楓香種群格局與生境適應(yīng)性的研究

摘要：楓香因其維護(hù)地力作用明顯、生態(tài)效益好、經(jīng)濟價值高，在生產(chǎn)、科研上備受重視。但由于人類活動的長期干擾，我國楓香林幾乎被砍伐殆盡。因此，研究楓香種群的分布格局對種群恢復(fù)具有實踐上的指導(dǎo)意義。本文以不同生境的楓香群落為研究對象，采用群落生態(tài)學(xué)的研究方法對楓香種群進(jìn)行野外調(diào)查，研究種群分布格局與生物和環(huán)境因素之間的關(guān)系。結(jié)果表明：（1）不同地點，楓香種群聚集強度的大小有差異；（2）不同坡位，楓香種群均呈聚集分布，但聚集強度大小因坡位環(huán)境差異而不同；（3）不同坡向，楓香種群聚集強度陰坡面較陽坡面大，但聚集強度值因坡向環(huán)境差異而不同；（4）在種群發(fā)育中，幼齡期個體數(shù)量最多，并且齡級越靠近幼齡期，種群分布越呈強烈的聚集性。隨年齡的增長，種群進(jìn)入中齡期和老齡期，種群聚集度呈下降趨勢并趨向隨機分布或均勻分布；（5）不同地點，楓香與群落中其它物種呈現(xiàn)出不同的相關(guān)性，但正關(guān)聯(lián)種對均比負(fù)關(guān)聯(lián)種對少；（6）影響楓香種群的生境異質(zhì)性主要為水、熱、光、土壤以及地形條件，它們決定著楓香種群的大尺度分布格局特征以及分布區(qū)域。

關(guān)鍵詞：楓香；種群分布格局；生物因素；環(huán)境因素

中圖分類號：S9315

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1008-0457（2017）03-0006-09國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.03.002

Abstract：The production of and scientific research on Liquidambar formosana have received considerable attention because the maple plant has obvious effect on maintaining soil fertility，good ecological benefit and high economic valueHowever，due to the long term interference of human activities，China’s maple forest is almost been cleared outTherefore， study on the distribution pattern of Lformosana has practical significance for population restorationIn this study，we selected Lformosana community in different habitats as the research object，and used the research methods of community ecology to investigate Lformosana population in order to understand the relationships between the population distribution and the biological and environmental factorsThe results showed that：（1）The size of Lformosana aggregation intensity is obviously different in different locations（2）Liquidambar formosana populations showed an aggregating distribution on different slope positions，but the size of aggregation intensity is different due to the slope’s environmental variations（3）The aggregation is greater on shaded slopes than sunny slopes，but the aggregation intensity is different due to the slope’s environmental variations（4）During the growth of the population，the number of juvenile individuals is largest，and more closer to juvenile age more aggregating of the population distribution；with the increase of the population to middle age or old age，the aggregation intensity of the population showed a decline trend and population become a random distribution or uniform distribution；（5）Liquidambar formosana showed different correlations with other woody plant species in different locations，but the positive correlations are less than negative correlations（6）Habitat heterogeneity affecting the population is mainly water，heat，light，soil and terrain conditions，which determine the largescale population distribution of Lformosana

Key words：Liquidambar formosana；population distribution pattern；biological factors；environmental factors

楓香（Liquidambar formosana Hance）屬金縷梅科楓香亞科楓香屬的高大落葉喬木[1]。是一種經(jīng)濟價值很高的林木，在生產(chǎn)、科研上備受重視，是很有潛力的造林綠化樹種。同時楓香因其大量的枯落物和深根性，維護(hù)地力作用較明顯，生態(tài)效益好，是人工林樹種結(jié)構(gòu)調(diào)整的首選樹種之一[2]。根據(jù)貴州省林業(yè)科學(xué)研究院2014年的研究數(shù)據(jù)，貴州省楓香總面積為78105hm2，主要有純林和混交林2種類型，其中純林52057hm2，占6665%；混交林26047hm2，占3335%。按起源分為天然林和人工林，其中天然林75305hm2，占9641%；人工林2801hm2，占358%。分布面積最大的是黔南州和黔西南州，分別為27926hm2和17935hm2。除畢節(jié)市的少數(shù)縣市如威寧、大方和畢節(jié)等海拔較高（≥1500m）的地方基本沒有天然楓香分布外，其他地區(qū)各縣皆有分布[3]。但是，在過去的幾十年里，由于長期人類活動的干擾，我國楓香林幾乎被砍伐殆盡，加之楓香苗在其自身林冠下更新困難，因此，現(xiàn)存的楓香種群主要由伐樁萌芽更新來維持[4]。尤其在貴州，楓香種群在人為干擾（砍伐、放牧、建材、薪炭、食用菌種植等）的情況下破壞也極為嚴(yán)重，絕大部分呈片段化分布，連片的大種群在該地區(qū)很難找到。因此，要恢復(fù)楓香種群，需要研究楓香種群格局與生境的關(guān)系，認(rèn)識種群結(jié)構(gòu)和年齡結(jié)構(gòu)，為恢復(fù)提供依據(jù)。

種群的分布格局受物種本身的生物學(xué)特性以及環(huán)境因子的綜合影響，因而深入研究種群分布格局及其動態(tài)，可為密度控制、群落演替、定向經(jīng)營管理提供理論依據(jù)[5]。種群個體在水平空間的分布方式或者在水平空間上種群個體之間的相互關(guān)系稱為分布格局[6]。Gleason和Svedburg是國外最早各自獨立地對群落中植物種群個體分布的非隨機性進(jìn)行研究的學(xué)者[7-9]。我國在植物種群格局研究方面起步較晚。早期以陸陽、楊持、楊在中等人在植物種群格局研究方面較為著名[10-12]。但是在對楓香的研究中，目前國內(nèi)大部分學(xué)者廣泛研究楓香的群落結(jié)構(gòu)、生物學(xué)特征、多目標(biāo)育種、有效成分提取及分析、藥用、開發(fā)旅游及其在針闊混交林中的作用等，對楓香種群空間分布格局的研究屈指可數(shù)。因此，本研究以貴州省貴陽市觀山湖區(qū)3個不同地點的楓香種群為研究對象，采用群落生態(tài)學(xué)的研究方法對楓香種群進(jìn)行調(diào)查，從以下6個方面進(jìn)行研究探討：（1）不同地點楓香種群分布格局研究；（2）不同坡位楓香種群分布格局研究；（3）不同坡向楓香種群分布格研究；（4）不同發(fā)育階段楓香種群分布格局研究；（5）種間關(guān)系與種群格局特征分析；（6）種群空間格局特征與環(huán)境影響因素分析。

1材料與方法

11研究區(qū)概況

研究區(qū)地處觀山湖區(qū)百花湖水庫周邊（擺標(biāo)：106°31′18″E，26°36′30″N；石操106°31′25″E，26°38′49″N；梅子沖106°29′8″E，26°38′40″N）。該區(qū)屬亞熱帶濕潤氣候，其特點是：冬暖夏涼，雨量充沛，干濕季分明，暖濕同季。海拔1180～1450m，全年日照1150～1200h，年均氣溫135～145℃，有效積溫3500～4000℃，無霜期237～282d，年均降雨量1100～1300mm，最冷月1月平均氣溫38℃，最熱月7月平均氣溫227℃。土壤主要是砂巖、板巖、頁巖、石灰?guī)r等發(fā)育的黃壤及沖積土，土層深厚肥沃且濕潤。該區(qū)的森林植被類型主要是以楓香及各種落葉櫟類為主的雜灌林，有較多的伴生落葉闊葉樹，但這些伴生的落葉闊葉樹遠(yuǎn)不遠(yuǎn)如楓香樹高大。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)其主要的伴生樹種有白櫟（Quercus fabri）、光皮樺（Betula luminifera）、榛子（Ostryopsis davidiana）、板栗（Castanea mollissima）、五味子（Schisandra chinensis）、野扇花（Sarcococca ruscifolia）等。擺標(biāo)：海拔1310～1422m，坡面較緩，離百花湖水庫最遠(yuǎn)，楓香林受到嚴(yán)重人為干擾（主要是放牧、人為踐踏）。石操：海拔1185～1273m，坡面較為陡峭，整個山腳位于百花湖水庫岸邊上，土壤水分條件好，絕大多數(shù)達(dá)到中齡或老齡的楓香個體被當(dāng)?shù)卮迕窨撤ィㄈ缱鱿懔稀⒔ㄖ貌牡龋涣粝侣懵兜姆叮@是大徑級楓香資源較少的原因，且幼樹大多聚集生長在陰涼的河岸邊。梅子沖：海拔1241～1310m，坡面陡峭且分散著大量的墳?zāi)梗x百花湖水庫較遠(yuǎn)。此外，三個地點的楓香林達(dá)到中齡以上的個體大都為散生單株，主要分布于三個楓香種群的外圍、村寨周邊和田邊地埂上。

12研究方法

121樣地調(diào)查在研究區(qū)域，經(jīng)充分踏查，尋找完整的楓香種群。選擇群落類型和生境條件具有代表性、楓香較為集中的片段化種群3個，分別布設(shè)10×10m的樣方54個、37個和10個，進(jìn)行種群和群落調(diào)查。因楓香分布并不普遍，所以在每個種群內(nèi)，都采用連續(xù)取樣方法，取樣直至沒有楓香個體分布為止。調(diào)查內(nèi)容包括：（1）生境條件：包括土壤類型、海拔、地理坐標(biāo)、坡位、坡向、坡度（其中海拔、地理坐標(biāo)、坡向、坡度均由手機軟件GPS測定）；（2）每木檢測：測定樣方內(nèi)每種植物個體高度、胸徑、冠幅；（3）楓香個體年齡：采用空間代替時間的方法，通過測定胸徑、樹高指標(biāo)來推算楓香個體年齡（參考陳水永的劃分）[13]；（4）土樣采集：對每個樣方進(jìn)行土樣采集（5點采土法）[14]，以測定土壤的含水率、總氮、總磷、總鉀等指標(biāo)，進(jìn)而對所有樣方內(nèi)采集的各環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析。

122種群空間分布格局的確定以各地點內(nèi)楓香個體的株數(shù)為依據(jù)，采用連續(xù)取樣分別進(jìn)行統(tǒng)計分析；應(yīng)用平均擁擠度、聚集指數(shù)、聚塊性指數(shù)、Cassie指數(shù)、聚集強度、擴散系數(shù)確定及檢驗楓香種群分布格局。

2結(jié)果與分析

21不同地點楓香種群分布格局

由表2可知，從分布區(qū)域上限到下限，楓香種群在不同的坡位條件下均呈聚集分布，按聚集強度大小排序：石操于山腳（034）>擺標(biāo)于山頂（151）>擺標(biāo)于山腰（872）>梅子沖于山腳（2026）。這一結(jié)果說明了不同的坡位，楓香種群均呈聚集分布，但聚集強度的大小因坡位不同而不同。

23不同坡向楓香種群分布格局

由表3可知，無論是陰坡還是陽坡，總體上楓香種群均呈聚集分布，按聚集強度大小排序：石操于陰坡（008）>擺標(biāo)于陰坡（021）>石操于陽坡（037）>擺標(biāo)于陽坡（083）>梅子沖于陽坡（2026）。以上結(jié)果說明了不同的坡向，楓香種群聚集強度總體上均呈聚集分布，且陰坡面聚集強度較陽坡面大，聚集強度值因坡向不同而不同。

24不同發(fā)育階段楓香種群分布格局

分析種群在不同發(fā)育階段的空間格局變化可以推斷種群新生個體的產(chǎn)生、成年個體的死亡以及種群遭受人為干擾的概況。根據(jù)楓香的生長特點，將楓香胸徑劃分為如下六個齡級：Ⅰ級：0～25 cm；Ⅱ級：25～27 cm；Ⅲ級：75～15 cm；Ⅳ級：15～225 cm；Ⅴ級：225～30 cm；Ⅵ級：>30 cm。按齡期合并為幼齡期（Ⅰ、Ⅱ齡級）、中齡期（Ⅲ、Ⅳ齡級）和老齡期（Ⅴ、Ⅵ齡級）。分析不同環(huán)境條件下楓香種群在不同發(fā)育階段空間分布格局的動態(tài)變化規(guī)律，見表4。

由表4可以看出，在楓香種群發(fā)育的各齡級中，聚集分布占絕大多數(shù)；按聚集強度大小前5排序：擺標(biāo)Ⅰ（030）>石操Ⅴ（048）>石操Ⅰ（061）>擺標(biāo)Ⅱ（067）>石操Ⅱ（083）；在擺標(biāo)，當(dāng)齡期增加到老齡期時，楓香種群由聚集分布趨向隨機分布；在石操，楓香種群在幼齡期呈聚集分布，中齡期和老齡期趨向均勻分布；在梅子沖，楓香種群從幼齡期到中齡期，種群由聚集分布過渡到均勻分布再趨向于聚集分布。這一結(jié)果說明了在種群發(fā)育中，3個地點的個體絕大多數(shù)處在幼齡階段，種群分布呈強烈的聚集性，但隨年齡的增長，種群進(jìn)入中齡期和老齡期，種群聚集度呈下降趨勢并趨向隨機分布或均勻分布。另外，楓香種群聚集強度隨年齡的變化也說明了種群分布格局與生物學(xué)特性和環(huán)境條件息息相關(guān)。

25種間關(guān)系與格局特征

群落中不同物種間存在著許多復(fù)雜的種間關(guān)系，導(dǎo)致內(nèi)在的本質(zhì)聯(lián)系和過程更為復(fù)雜。這種不同物種的關(guān)聯(lián)程度，反映了群落中不同物種對資源的競爭狀況，亦可在一定程度上解釋種群格局的形成原因。為計算分析方便，將擺標(biāo)、石操、梅子沖樣地內(nèi)出現(xiàn)的所有植物種中頻度小于5%的種刪除，分別得到34、34和29個種，見表5 。同時，也分別得到54×34、37×34和10×29的原始數(shù)據(jù)矩陣，分析結(jié)果見圖1、圖2、圖3。

由圖1可知，經(jīng)Pearson積矩相關(guān)系數(shù)檢驗，在34個種兩兩組成的561個種對中，共有正關(guān)聯(lián)種對171個占3048%，其中達(dá)顯著和極顯著水平的為8對和22對，占143%和392%；負(fù)關(guān)聯(lián)種對389個占6934%，其中達(dá)顯著和極顯著水平的為6對和3對，占107%和053%；無關(guān)聯(lián)種對1個占018%。正關(guān)聯(lián)較負(fù)關(guān)聯(lián)種對少，無關(guān)聯(lián)種對最少。在楓香與其它種構(gòu)成的33個種對中，正關(guān)聯(lián)種對13個，其中達(dá)顯著水平的為1對；負(fù)關(guān)聯(lián)種對20個，其中達(dá)顯著和極顯著水平的為2對和3對。從正負(fù)關(guān)聯(lián)的顯著性檢驗來看，楓香與楸樹顯著正相關(guān)，與梓樹、山礬顯著負(fù)相關(guān)，與光皮樺、板栗、野扇花極顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)果說明群落在長期受人為干擾的演替過程中，易發(fā)展成以楓香為優(yōu)勢種的群落，同時也說明了楓香與楸樹具有相似的生態(tài)習(xí)性，與梓樹、山礬、光皮樺、板栗、野扇花彼此競爭生存空間，對環(huán)境有不同的反應(yīng)或需求，產(chǎn)生了負(fù)相關(guān)關(guān)系。

由圖2可知，經(jīng)Pearson積矩相關(guān)系數(shù)檢驗，在34個種兩兩組成的561個種對中，共有正關(guān)聯(lián)種對207個占369%

，其中達(dá)顯著和極顯著水平的為17對和21對，占303%和374%；負(fù)關(guān)聯(lián)種對354個占631%，其中達(dá)顯著水平的為8對占143%。正關(guān)聯(lián)較負(fù)關(guān)聯(lián)種對少。在楓香與其它種構(gòu)成的33個種對中，正關(guān)聯(lián)種對6個；負(fù)關(guān)聯(lián)種對27個，其中達(dá)顯著水平的為4對。從正負(fù)關(guān)聯(lián)的顯著性檢驗來看，楓香與板栗、粉葉柿、皺葉莢蒾、榛子顯著負(fù)相關(guān)，說明楓香與板栗、粉葉柿、皺葉莢蒾、榛子彼此競爭生存空間，亦或是對環(huán)境有不同的反應(yīng)或需求。

由圖3可知，經(jīng)Pearson積矩相關(guān)系數(shù)檢驗，在29個種兩兩組成的406個種對中，共有正關(guān)聯(lián)種對116個占2857%

，其中達(dá)顯著水平的為26對，占64%；負(fù)關(guān)聯(lián)種對290個占7143%，其中達(dá)顯著水平的為2對，占049%。正關(guān)聯(lián)較負(fù)關(guān)聯(lián)種對少。在楓香與其它種構(gòu)成的28個種對中，正關(guān)聯(lián)種對9個，其中達(dá)顯著種對為2個；負(fù)關(guān)聯(lián)種對19個。從正負(fù)關(guān)聯(lián)的顯著性檢驗來看，楓香與大葉女貞、桂花樹極顯著正相關(guān)，說明相似的生態(tài)習(xí)性決定了其正相關(guān)關(guān)系。

26種群空間格局特征與環(huán)境影響因素

自然界中各種環(huán)境因素的分布并非均勻一致，而是呈梯度變化，特別是小地形、溫度、濕度、光照、土壤含水量、坡度、坡向、海拔等小尺度生境條件的分異，對種群的空間格局有著顯著作用。種群因其自身的生物學(xué)適應(yīng)范圍，隨環(huán)境梯度變化而形成相應(yīng)的分布格局。對8個環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析，分析結(jié)果見表6。

由表6可知，擺標(biāo)所研究的影響種群生境異質(zhì)性的環(huán)境因子中，對第一主成分（CB1）貢獻(xiàn)最大的是坡位SP（0227），其次是土壤含水率SM（-0222），再次是土壤海拔高度AL（-0211）。這幾項指標(biāo)說明了擺標(biāo)楓香種群生境的小環(huán)境狀況，海拔高度會影響到腐殖質(zhì)的產(chǎn)生速度，同時，也決定著楓香種群生長區(qū)域的光照、水、熱狀況。對第二主成分（CB2），貢獻(xiàn)較大的有土壤總磷TP（0589）、坡向SO（0368）、坡度GR（0344）、總氮TN（0344）。這幾項環(huán)境因子指標(biāo)均反映了擺標(biāo)樣地楓香種群生境的土壤覆蓋及養(yǎng)分狀況，其中坡度的平緩或陡峭直接影響其生境的土壤厚度，坡向則決定著楓香個體的光照狀況，從而影響其生長發(fā)育和林下物種的組成。對第三主成分（CB3），貢獻(xiàn)較大的是坡向SO（0706）、總磷TP（-0517）、總鉀TK（-0342）。這幾項因子可以說是擺標(biāo)楓香種群生境的宏觀調(diào)控因子，海拔高度又決定著楓香生長區(qū)域的水、熱狀況。

在較大尺度上綜合分析影響楓香種群生境整體異質(zhì)性的環(huán)境因子，發(fā)現(xiàn)對第一主成分（CZI）貢獻(xiàn)最大的是坡位SP（0301），其次是海拔高度AL（-0255），再次是總鉀TK（0253）和總氮TN（-0218）。可見，從較大尺度來看，影響楓香種群分布格局特征的主要是決定著其生境宏觀特征的環(huán)境因子，海拔從整體上決定著大生境的水熱狀況，坡位決定著楓香生長基質(zhì)。對第二主成分（CZ2），貢獻(xiàn)較大的土壤含水率SM（0359）、總氮TN（0326）、海拔高度AL（-0323）。這些指標(biāo)決定著楓香生境中小環(huán)境的分布狀況，復(fù)雜的地形使得土壤養(yǎng)分含量產(chǎn)生差異，形成含養(yǎng)分不同的大小斑塊，影響著楓香的分布。對第三主成分（CZ3），貢獻(xiàn)較大的有坡度GR（0630）和總磷TP（0603）。坡度的平緩或陡峭直接影響其生境的土壤厚度，土壤養(yǎng)分含量大小的不同決定著楓香的生長區(qū)域。

3結(jié)論與討論

對不同地點楓香種群進(jìn)行調(diào)查研究，結(jié)果表明，種群聚集強度：石操>擺標(biāo)>梅子沖。大尺度的生境條件（如氣候、土壤水分和養(yǎng)分狀況、光照條件等）的差異是導(dǎo)致同一種群在不同環(huán)境中聚集強度大小不同的原因。在石操，楓香幼齡個體絕大多數(shù)都聚集生長在陰濕的水岸和溝渠邊上，且在整個年齡結(jié)構(gòu)中所占的比例最大，這正好與楓香幼樹稍耐陰，喜溫濕潤的氣候，不耐水澇的生態(tài)習(xí)性相一致；此外，絕大多數(shù)達(dá)到中齡或老齡的楓香個體被當(dāng)?shù)卮迕窨撤ノ锉M其用（如做香料、建筑用材等），只留下裸露的伐樁，導(dǎo)致其聚集強度比未受干擾前小。在擺標(biāo)，楓香林受到嚴(yán)重人為干擾（主要是放牧、人為踐踏），且達(dá)到中齡的個體大都為散生木，主要零星分布在房屋前后，田邊地埂、公路兩側(cè)及村寨周圍。在梅子沖，坡面上分布著大量的墳?zāi)梗@些墳?zāi)怪苓吷L的大都是高大的馬尾松和杉木，這使得上層空間被占領(lǐng)，與楓香形成種間競爭作用，由于他疏作用，使得楓香聚集程度減小。綜上所示，各種因素導(dǎo)致擺標(biāo)和梅子沖楓香聚集程度較小。

對不同坡位楓香種群進(jìn)行調(diào)查研究，結(jié)果表明，從分布區(qū)域上限到下限，按聚集強度大小排序：石操（山腳）>擺標(biāo)（山頂）>擺標(biāo)（山腰）>梅子沖（山腳）。陳水永[13]在研究湖南岳麓山楓香種群分布格局及動態(tài)時，發(fā)現(xiàn)楓香種群聚集強度以下坡位最高，上坡位最低，這一現(xiàn)象說明楓香在山腳的數(shù)量比山腰和山頂多，和本研究得到的結(jié)果比較一致。 石操在山腳的聚集強度最大，這可能是由于這里的生長環(huán)境正好與楓香喜溫暖濕潤的氣候，幼樹稍耐陰，不耐水澇的生態(tài)習(xí)性相一致；此外，山腳一些有林窗的地段，楓香幼苗生長、發(fā)育得較好。在梅子沖，雖然光照條件較好，但其它樹種如馬尾松、杉木等分布較多，且長勢好，這些植物種群與楓香或多或少地形成種間競爭，使得楓香的聚集強度較小。在擺標(biāo)，山腰處有明顯的人為砍伐楓香的痕跡，與山頂相比之下，山腰環(huán)境條件比較單一，喬木數(shù)量相對較少，雖也呈聚集分布，但聚集強度比山頂小。由此看來，不同坡位從整體上決定著大生境的水熱狀況，從而決定著楓香種群的生長基質(zhì)。

對不同坡向楓香種群進(jìn)行調(diào)查研究，結(jié)果表明，總體上楓香種群均呈聚集分布，但各樣地陰坡面聚集強度較陽坡面大。從楓香個體年齡統(tǒng)計數(shù)據(jù)來看，3個地點的幼齡個體占絕大多數(shù)，除梅子沖的幼齡個體生長在陽坡外，其它2個樣地的幼齡個體都聚集生長在陰坡面，這一現(xiàn)象恰好與楓香幼樹稍耐陰，不耐水澇的生態(tài)習(xí)性相一致。從另一方面說明了坡向決定著植物個體的光照狀況，從而影響其生長發(fā)育和林下物種的組成[15]。

對不同年齡結(jié)構(gòu)的楓香種群進(jìn)行調(diào)查研究，結(jié)果表明，在種群發(fā)育中，幼齡期個體數(shù)量是最多的，并且齡級越靠近幼齡期，種群分布越呈強烈的聚集性；隨年齡的增長，種群進(jìn)入中齡期和老齡期，種群聚集度呈下降趨勢并趨向隨機分布或均勻分布。這主要是由于楓香借助風(fēng)力傳播種子，種子小且具翅，在高山多風(fēng)條件下散播帶有很大的隨機性。但因高山地區(qū)地形多變，生境異質(zhì)性較大僅在少數(shù)地段可萌發(fā)成苗，形成幼苗期的聚集分布；此外，楓香性喜光，在林窗處容易實現(xiàn)幼苗的成功定居。因此，絕大多數(shù)在幼齡階段的種群分布呈強烈的聚集性。隨年齡的增長，種群對光照、養(yǎng)分、水分需求增大，種內(nèi)、種間競爭激烈，導(dǎo)致自疏和他疏，使種群聚集程度下降。進(jìn)入老齡期，不僅有競爭，而且由于生理衰老，導(dǎo)致個體死亡，種群聚集度再次下降。張文輝、王延平等在研究太白山太白紅杉種群空間分布格局時認(rèn)為太白紅杉種群分布格局隨年齡的變化可以看作種群生存策略的調(diào)整[16]。楓香種群可能也存在同樣的機理。

對楓香群落進(jìn)行種間關(guān)系研究，結(jié)果表明，不同的樣地，楓香與群落中其它物種呈現(xiàn)出不同的相關(guān)性，但正關(guān)聯(lián)種對均比負(fù)關(guān)聯(lián)種對少。由此可見，在人為干擾的情況下，楓香易發(fā)展形成群落中的優(yōu)勢種。所以，在片段化楓香種群內(nèi)，楓香不但生長速率較快，而且缺少與之競爭的高大喬木，林下稀疏的灌木更是不足以對它造成威脅，草本的作用則更加微弱，導(dǎo)致楓香在生態(tài)位中占有一定的優(yōu)勢條件，與負(fù)相關(guān)的物種彼此之間競爭，在環(huán)境資源和生物資源上搶奪生存空間，與正相關(guān)的物種彼此之間有相同的發(fā)展趨勢或有相似的生態(tài)習(xí)性。

從整體來看影響楓香種群生境異質(zhì)性的主要為各個分布地點的水、熱、光、土壤以及地形條件，它們決定著楓香種群的大尺度分布格局特征，其主要影響因子有海拔高度、坡度、坡向等。這些因子中的小生境因子（如：坡度、坡向等）影響著楓香種群在較小尺度上的分布狀態(tài)，使得各個分布區(qū)域之間產(chǎn)生不同的分布格局特征（如差異明顯的格局聚集強度），并使得各地的楓香個體生長狀況產(chǎn)生差異，形成不同的空間占據(jù)能力。

綜合以上分析得出楓香種群空間分布格局，取決于楓香種群的生物學(xué)特性和環(huán)境條件及其相互作用，是由種群特性、種內(nèi)關(guān)系和環(huán)境條件的綜合作用所決定的。本研究從生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)的角度研究了楓香種群分布格局特征，揭示種群分布格局與生境條件、種群年齡結(jié)構(gòu)的動態(tài)關(guān)系和種群發(fā)育過程中空間動態(tài)與生物學(xué)機理，為恢復(fù)和合理經(jīng)營利用提供依據(jù)。

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