煙草含鉀量的基因型差異及鉀高效品種篩選

楊歡，王勇,2，李廷軒，鄭傳剛，陳光登*

（1 四川農業大學資源學院，四川成都 611130；2 四川省煙草公司涼山州公司，四川西昌 615000；3 西昌學院農業科學學院，四川西昌 615000）

煙草含鉀量的基因型差異及鉀高效品種篩選

楊歡1，王勇1,2，李廷軒1，鄭傳剛3，陳光登1*

（1 四川農業大學資源學院，四川成都 611130；2 四川省煙草公司涼山州公司，四川西昌 615000；3 西昌學院農業科學學院，四川西昌 615000）

【目的】高含鉀量是優質煙葉的一項重要指標。比較不同煙草品種的含鉀量及其對施用鉀肥的反應，為篩選高鉀基因型煙草品種提供基礎。【方法】以 93 份煙草種質資源為研究對象，在涼山州進行連續兩年的大田試驗。設置常規鉀 (K2O = 300 kg/hm2) 與低鉀 (K2O = 150 kg/hm2) 兩個水平，成熟期測定煙葉含鉀量，以聚類分析將煙草分類，并分析其在不同葉位間的基因型差異。【結果】施鉀量影響煙草上、中、下部葉片鉀含量，常規鉀水平下的煙葉含鉀量高于低鉀水平，常規施鉀量下的上、中、下部煙葉含鉀量分別為低鉀水平下的 1.13、1.14、1.15 倍 (2014 年) 和 1.10、1.25、1.35 倍 (2015 年) 。將煙葉含鉀量進行聚類分析，供試材料被劃分為高鉀型、普通型和低鉀型 3 類，并篩選獲得了典型材料。高鉀型煙草的上、中、下部煙葉含鉀量均顯著高于普通型及低鉀型煙草材料。常規施鉀水平下，高鉀型煙草的上、中、下部煙葉含鉀量分別是低鉀型的 1.50～1.92、1.54～2.52、1.31～2.36 倍；低鉀水平下分別為 1.27～1.93、1.66～2.24、1.72～1.73 倍。【結論】高鉀基因型煙草上、中、下部煙葉的含鉀量均顯著高于普通型和低鉀型；普通型上部葉的含鉀量與低鉀型煙草之間無顯著差異，中、下部煙葉含鉀量普通型顯著高于低鉀基因型。通過兩年田間試驗篩選獲得了 6 份高鉀型煙草材料，包括嘎吉紅大、長葉紅大、達白 1 號、達白 2 號、MFZS、930032-7，可應用于煙葉生產，亦可為富鉀基因型品種選育提供育種親本材料。

煙草；含鉀量；基因型差異；篩選

煙草是典型喜鉀作物，煙葉含鉀量的高低與煙葉品質密切相關，是衡量煙葉品質優劣的一項重要指標[1-5]。我國煙區土壤普遍缺鉀[6-7]，與國際優質煙葉相比，北方煙區煙葉含鉀量普遍偏低，平均含鉀量不到 2%，嚴重制約煙葉品質的提升[8-9]。不同品種(基因型) 煙草在吸鉀能力和煙葉含鉀量上存在差異[11-19]，通過育種挖掘作物自身潛力，提高煙株鉀素營養效率，對促進我國優質煙葉生產具有十分重要的意義。

已有研究采集的種質資源數量較少，品種類型單一，大多是在固定植煙生態區或單一鉀水平下進行[12]，篩選結果具有偶然性。煙葉含鉀量的分析較少區分葉片部位，不利于客觀反映煙草吸收鉀素對煙葉 品質 的 影響[8-9,13]。 本研 究 收集 了 93 份煙 草種 質 資源，在我國優質煙葉生產基地涼山州連續進行了兩年田間試驗，分析不同品種煙草的含鉀量及不同鉀營養基因型煙草在不同施鉀量下的鉀營養性狀，并在此基礎上進行了高鉀基因型煙草的篩選。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料由四川省涼山州煙草公司及中國農業科學院煙草研究所提供，包括烤煙、香料煙、雪茄煙、白肋煙等在內共 93 份煙草品種 (系)。

2014 年試驗于西昌市中壩鄉“神八大涼山清甜香烤煙太空育種科技園區” (102°10′12″E，27°41′24″N)進行，供試土壤為黃棕壤，其基本理化性質為有機質 17.71 g/kg、全氮 0.92 g/kg、堿解氮 87.01 mg/kg、有效磷 16.00 mg/kg、速效鉀 75.96 mg/kg、緩效鉀387.28 mg/kg、pH 5.76。2015年試驗位于西昌市大興鄉“中國農業科學院西南試驗基地” (102°21′36″E，27°49′48″N)，供試土壤為紫色土，其基本理化性質為有機質 38.72 g/kg、全氮 2.15 g/kg、堿解氮 146.20 mg/kg、有效磷 18.00 mg/kg、速效鉀 45.32 mg/kg、緩效鉀 298.54 mg/kg、pH 5.43。

供試肥料包括硝酸磷銨 (含 N 30% 、P2O56%) ，過磷酸鈣 (含 P2O512%) ，硫酸鉀 (含 K2O 50%)。

1.2 試驗設計

采用裂區試驗設計，其中主區為鉀肥處理，副區為煙草基因型，副區面積為 3 m2，重復三次，隨機排列。試驗設置 2 個施鉀水平為K2O 150 kg/hm2(LK) 與 300 kg/ hm2(NK)，所有小區氮、磷肥施用量均為 N 90 kg/hm2、P2O5105 kg/hm2。全部磷肥與 40%的氮、鉀肥作為基肥施入，余下肥料在移栽后 15 天和 30 天分別追施 10% 和 50%。采用漂盤法育苗，待煙苗長至六葉一心時期選擇長勢一致的 5 株無病煙苗移栽至各副區，行株距為 1.2 m × 0.5 m。高壟單行栽培，試驗田四周設保護行。煙株開花后進行打頂，日常管理遵循當地優質規范栽培管理措施。

1.3 樣品采集與制備

每副區隨機選擇無病煙株 3 株，取其混合樣為一次重復，重復 3 次。于各部位煙葉成熟期分次采收下、中、上部葉，統一于 105℃ 下殺青 30 min，75℃ 下烘干至恒重，粉碎過篩待測。

1.4 測定項目及方法

土壤基本理化性質測定參照《土壤農化分析》[14]進行。煙葉鉀素含量測定采用 CH3COOH 浸提—AA3全自動流動分析儀同時連接 410 型火焰光度計進行[15]。

1.5 數據處理

采用 Microsoft Excel 2013、DPS 9.0 和 SPSS 19.0進行統計分析，Microsoft Excel 2013 與 Origin 8.1 進行圖表制作。

2 結果與分析

2.1 煙葉含鉀量的分布

2.1.1 施鉀水平對不同部位煙葉含鉀量的影響 93 份煙草各部位煙葉含鉀量的統計分析 (表 1) 顯示，不同品種煙葉含鉀量差異顯著。常規鉀水平下，2014年和 2015 年煙葉含鉀量在上部葉為 1.30%～3.62% (CV = 20.34%) 和 0.19%～2.48% (CV = 36.16%)，中部葉為 1.37%～3.73% (CV = 17.31%) 和 0.69%～3.30% (CV = 28.66%)，下部葉為 2.13%～4.65% (CV = 14.63%) 和 0.75%～6.14% (CV = 33.78%) ；低鉀水平下，煙葉含鉀量在上部葉為 0.88%～2.80% (CV = 20.18%) 和 0.31%～1.77% (CV = 27.18%)，中部葉為1.24%～2.88% (CV = 15.81%) 和 0.69%～3.30% (CV = 28.66%)，下部葉為 1.69%～4.95% (CV = 20.34%) 和 0.44%～3.68% (CV = 27.70%)。常規鉀水平下的上、中、下位煙葉含鉀量均值分別是低鉀水平下的 1.10～1.13、1.14～1.25、1.15～1.35 倍。在兩種鉀水平下，煙草煙葉位置越高，含鉀量越低，但其變異系數則相反。煙草基因型間煙葉含鉀量的變異系數愈大，表明基因型間的差異愈明顯。

對于多數品種而言，現有方法增施鉀肥的效果并不明顯。2015 年兩種鉀水平下煙葉含鉀量均低于2014 年，這可能是兩年試驗的供試土壤及氣候條件不同造成的差異。

表1 2014 年和 2015 年煙草基因型煙葉含鉀量 (%) 的統計分析Table 1 Statistical analysis of the K contents in tobacco leaves among genotypes in 2014 and 2015

2.1.2 煙葉含鉀量的分布特征 根據 93 份煙草基因型的煙葉含鉀量分布情況 (圖 1)，以平均含鉀量將其劃分為四種類型，供試煙草品種表現為分布于 II 區的煙草基因型數量較多，即在常規鉀和低鉀水平下均表現為高含鉀量的基因型數量較為豐富。兩年試驗中，2015 年上部煙葉含鉀量分布較 2014 年相對集中，即含鉀量差異相對較小，但其中下部葉含鉀量分布較為分散，供試煙草材料含鉀量在中下部葉間的差異更為明顯。

2.2 高鉀基因型煙草的篩選

根據遺傳育種研究需要，將煙草鉀營養基因型劃分為 3 類:Ⅰ類為高鉀型，Ⅱ類為普通型，Ⅲ類為低鉀 型[8-9,13]。本研究以整株煙葉 平 均 含 鉀量為評價指標，采用離差平方和法對 93 份供試煙草基因型進行聚類分析 (圖 2)。在 2014 年，分別在類間距為16.92 與 16.02 時將 93 份煙草基因型劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ類。對于 2015 年的試驗結果，則分別在類間距為7.24 與 5.60 時將其劃分為五類，其中前兩類劃歸于Ⅰ類，后兩類劃歸于Ⅲ類，中間一類則劃歸為Ⅱ類。綜合兩年大田試驗表現，將在兩種鉀水平下其煙葉含鉀量表現一致的煙草基因型劃歸于三類鉀營養基因型 (表 2)，Ⅰ類包括嘎吉紅大、長葉紅大、達白 1 號、達白 2 號、MFZS、930032-7；Ⅱ類包括貴煙 1 號、貴煙 5 號、K326、MSK326；Ⅲ類僅包含 MSLS-6 (神八) 一個基因型。從不同鉀營養基因型的含鉀量幅度 (表 2) 來看，Ⅰ類六個高鉀基因型煙草在 2014年表現為在兩種鉀水平下含鉀量均高于 2.50%，達到了富鉀煙草標準，但在 2015 年其含鉀量僅達到了高鉀基因型標準。故這六個基因型煙草在不同土壤條件和不同施鉀水平下表現較為穩定，屬于高鉀基因型煙草，而其能否在生產中達到富鉀煙草標準，由土壤性質、氣候條件與生產措施所共同決定。

2.3 不同鉀營養基因型煙草煙葉含鉀量的差異

圖1 常規和低鉀水平下煙草不同部位煙葉含鉀量的分布Fig. 1 Distribution of the K contents in different parts of leaves among cultivars[注（Note）:LK — K2O 150 kg/ hm2; NK — K2O 300 kg/hm2.]

對鑒定篩選出的三類鉀營養基因型煙草的煙葉含鉀量進行統計分析 (表 3) 發現，在兩年的試驗中，不論施鉀水平高低，高鉀型煙草各部位煙葉含鉀量均顯著高于普通型及低鉀型。常規鉀水平下，2014 年與 2015 年高鉀基因型的煙葉含鉀量可達普通型的 1.27 倍和 2.30 倍，低鉀基因型的 1.31 倍和 1.92倍；低鉀水平下，高鉀基因型的煙葉含鉀量分別是普通型的 1.10 倍與 1.46 倍，低鉀基因型的 1.72 倍和2.24 倍，說明高鉀型煙草上、中、下部的煙葉含鉀量均顯著高于普通型和低鉀型。普通型上部葉的含鉀量與低鉀型之間無顯著差異，中、下部煙葉含鉀量普通型顯著高于低鉀型。

2.4 煙草基因型對鉀的響應能力分析

煙葉含鉀量方差分析表明，不同品種、不同施鉀量、不同土壤條件下的煙葉含鉀量不同 (表 4)。在眾多基因型中尋找到在常規鉀水平，甚至在低鉀水平下煙葉含鉀量高，且隨施鉀量的增加其提升潛力大的基因型可以作為育種的首選品種。

圖2 不同基因型煙葉含鉀量的系統聚類圖Fig. 2 System cluster chart of the K contents in tobacco leaves among genotypes[注（Note）:LK — K2O 150 kg/ hm2; NK — K2O 300 kg/hm2.]

表2 2014 年和 2015 年不同施鉀量下煙葉含鉀量 (%)Table 2 The K contents in tobacco leaves under different K application rates in 2014 and 2015

表3 2014 和 2015 年不同基因型煙草不同位置煙葉含鉀量 (%) 的差異Table 3 The K contents of tobacco genotypes under the low and normal K application rates in 2014 and 2015

3 討論

煙葉含鉀量影響煙葉的燃燒性、香氣味及煙葉制品安全性等多個品質性狀[2,5]，是煙葉品質的重要指標。煙葉含鉀量受多方面因素共同影響，結合試驗設計，本研究中影響煙葉含鉀量的主要因素包括基因型、土壤特性及氣候條件[5,7,16-18]。本研究以煙葉含鉀量為具體指標，綜合 93 份煙草種質資源在不同鉀水平下的表現，篩選得到了嘎吉紅大、長葉紅大、達白 1 號、達白 2 號、MFZS、930032-7 等六個穩定的高鉀基因型煙草。這些篩選出的材料在不同的供鉀水平下均表現出高含鉀量的特征，說明其親本也可能具有高含鉀量特性，或是經過雜交后在含鉀量方面表現出明顯的超親優勢。通過對材料來源及遺傳背景進行調查分析發現，嘎吉紅大與長葉紅大均來源于紅花大金元變異株選育，遺傳背景相似；同時，達白 1 號源于 MSKY14 與達所 26 雜交，達白 2 號則由 MSVa509 與達所 26 雜交所獲，其具有同一親本，表現出了同樣的高含鉀量趨勢。對于另兩個高鉀基因型品種 (系)，通過種質資源庫信息查證，無法追溯到其親本來源，其遺傳背景相關信息已經缺失。

表4 不同品種、不同施鉀量、不同試驗點的含鉀量 (%) 方差分析Table 4 ANOVA of the K contents (%) under different cultivars, K application rate and trial location

3.1 煙葉含鉀量的基因型差異

煙草不同基因型間的含鉀量存在顯著差異[17]，其遺傳力較高[19]。基因型對煙葉含鉀量的影響遠大于施鉀量，尤其在以煙葉高含鉀量為目標時更甚[9]，且含鉀量越高，基因型數量越少[20]。王藝霖等[8]曾采集研究了 74 份烤煙品種，但由于親緣關系較近，其含鉀量變異系數最高僅達 0.14%，蘇賢坤等[13]采集了 10 個不同基因型烤煙在不同培養環境含鉀量，其在不同鉀水平下的變異系數介于 7.99%～19.60% 間，并在不同施鉀水平下以含鉀量為指標篩選得到了多個高(富) 鉀煙草基因型。本研究采集了 93 份煙草材料，經試驗分析統計，基因型間煙葉含鉀量存在極顯著差異，變異系數高達 36%，最大值與最小值相差可達 8 倍以上，有利于篩選高鉀基因型品種。在兩種鉀水平下篩選出的六個高鉀基因型表現穩定，對于高鉀新品系育種工作及大田生產具有一定的現實意義。

3.2 土壤特性對含鉀量的影響

煙株含鉀量與土壤鉀素含量密切相關[21-22]，顏麗等[23]指出，煙葉含鉀量與土壤緩效鉀、速效鉀和鉀飽和度呈極顯著正相關關系，而王程棟等[24]與陳偉等[25]認為，煙葉含鉀量隨土壤速效鉀含量的增加而上升，故目前應以速效鉀[26-27]或有效鉀[28]含量作為施肥判斷指標尚存在較大爭議。對植物而言，速效鉀與緩效鉀均為土壤鉀中可被吸收利用的部分，其區別在于被植物吸收的優先度與速率不同。速效鉀包括水溶性鉀與交換性鉀，被認為與植物吸鉀量有良好相 關 性 ， 常 采 用1 mol/L 醋 酸 銨 浸 提 ， 緩 效 鉀 用1 mol/L 硝酸煮沸浸提，有效鉀則共同包括了二者[14]。兩年試驗中，由于 2014 年供試土壤的速效鉀及緩效鉀含量均高于 2015 年，故在相同施鉀處理下，2014年試驗中的煙葉含鉀量更高，這與郭清源等[28]的研究結果一致。2014 年，高鉀、普通及低鉀基因型煙草在常規鉀水平下的含鉀量較低鉀水平分別提高了16.42%、6.90% 及 25.31%，而在次年中的提高幅度分別為 20.41%、15.92% 及 32.00% (表 3)，說明在土壤有效鉀含量較低時增施鉀肥對煙葉含鉀量的提升效果更為顯著。

3.3 氣候條件與含鉀量的關系

在栽培措施基本一致的前提下，土壤-氣候條件對于煙葉含鉀量具有高度影響效應[29]。煙草生長需水特 點 是 前 期 少 ， 中 期 多 ， 后 期 更 少[30]。 在 大 田 旺 長期，煙草需水較多，占總量的 1/2，在成熟期，雨量少則有利 于煙葉的 適時落黃 成熟[29,31]。因此 ， 氣候條件亦是煙草含鉀量的重要影響因素之一。降水分布與煙草需水特性越接近，則在該氣候條件下煙葉的含鉀量就可能更高[5]。本研究中，2014 年試驗地點位于西昌市中壩鄉，當季降雨規律與煙草需水規律較為一致。降雨集中于五月下旬至七月上旬，利于煙株快速生長，自七月中旬后大幅減少，對煙葉落黃極為有利。而 2015 年試驗地點位于西昌市大興鄉，此地海拔較高，在煙草生育前期和中期，降雨較少，在生育中后期降雨多且集中，煙葉進入成熟期后有部分返青現象。這也是造成 2015 年試驗結果低于 2014 年的重要原因之一。

連續兩年的大田試驗均采用相同的施肥量與方式，同一基因型煙葉含鉀量在兩年的試驗中表現出較大差異，與兩試驗點間的土壤狀況及氣候條件差異高度相關，但其變化趨勢表現一致。2014 年與2015 年分別篩選出 13 個與 8 個高鉀基因型煙草，綜合兩年篩選結果最終得到了 6 個穩定表現的高鉀基因型 (表 2)，可有力證實試驗點間的土壤氣候生態條件差異對高鉀基因型煙草篩選無不良影響。

4 結論

供試 93 份煙草種質資源的煙葉含鉀量在基因型間呈現顯著差異。綜合兩年大田試驗結果，從中篩選得到嘎吉紅大、長葉紅大、達白 1 號、達白 2 號、MFZS、930032-7 等六個基因型，其在不同鉀水平下均具有穩定的高含鉀量表現，對實際生產具有一定的應用價值，亦可為高鉀煙草品種選育工作的親本選配提供優良的后備資源。

不同基因型煙草的含鉀量在不同施鉀水平下差異顯著。常規鉀水平下的煙葉含鉀量高于低鉀水平，施鉀會對煙葉含鉀量產生一定影響，但其效應遠低于基因型自身差異。以含鉀量為指標進行的聚類分析結果顯示，不同鉀營養類型間煙葉含鉀量差異顯著，其差異主要來源于中、下部煙葉。

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Genotype differences in potassium contents of tobacco and screening of tobacco cultivars with high K efficiency

YANG Huan1, WANG Yong1,2, LI Ting-xuan1, ZHENG Chuan-gang3, CHEN Guang-deng1*
( 1 College of Resource Sciences, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2 Liangshan Branch of Sichuan Tobacco Company, Xichang, Sichuan 615000, China; 3 Academy of Agricultural Science, Xichang College, Xichang, Sichuan 615000, China )

【Objectives】Potassium content is one of the most important indexes of tobacco quality. Investigation on the K contents of tobacco cultivars will help screen K-efficient tobacco genotype.【Methods】Field experiments were carried out for 2 years (2014-2015) in the main tobacco producing region of Xichang City, Sichuan Province. 93 tobacco germplasm resources were collected and grown under normal and reduced K application rates (K2O 300 and 150 kg/hm2). The K contents of upper, middle and lower parts of leaves of tobacco were analyzed, and the genotypes were grouped into high, middle and low K-efficiency using clustering analysis method.【Results】The K contents of the 93 germplasm resources were significantly different under the two K application rates, and the K contents under the normal K rate were significantly higher than those under the reduced K rate. The average K contents of the upper, middle and lower parts of leaves under the normal K rate were 1.13, 1.14 and 1.15 times of those under the reduced K rate in 2014, respectively, and were 1.10, 1.25 and 1.35 times in 2015. According to the K contents in leaves, the tested 93genotypes were classified into high, common and low K content genotypes. The leaf K contents in the upper, middle and lower parts of tobacco with high-K efficiency were all higher than those of the other two genotypes. The K contents in the upper, middle and lower part of leaves of the high K content genotypes were respectively 1.50-1.92, 1.54-2.52, 1.31-2.36 (under the normal K application rate) and 1.27-1.93, 1.66-2.24, 1.72-1.73 (under the low K application rate) times of those of the low K content genotypes.【Conclusions】The high K content genotype materials selected in the two-consecutive-year experiment including Gajihongda, Changyehongda, Dabai 1, Dabai 2, MFZS and 930032-7 could be applied to the tobacco production and provided as parent materials for potassium-enriched tobacco breeding operation.

tobacco; K content; genotypic variation; screening

2016-03-15 接受日期：2016-08-24

四川省教育廳重點項目 （14ZA0002）；四川省煙草公司涼山州公司科技項目（2011）資助。

楊歡（1993—），女，四川岳池人，碩士研究生，主要從事煙草鉀素營養特性研究。E-mail:yanghsicau@163.com

* 通信作者 Tel:028-86291325, E-mail:gdchen@sicau.edu.cn