硼利用效率不同的柑橘砧木光合性能差異研究

盧曉佩，姜存倉，董肖昌，吳秀文，閆磊

（華中農業大學微量元素研究中心/農業部長江中下游耕地保育重點實驗室，武漢 430070）

硼利用效率不同的柑橘砧木光合性能差異研究

盧曉佩，姜存倉*，董肖昌，吳秀文，閆磊

（華中農業大學微量元素研究中心/農業部長江中下游耕地保育重點實驗室，武漢 430070）

【目的】通過研究枳橙砧木 (硼不敏感型) 和枳殼砧木 (硼敏感型) 對不同硼濃度處理的反應，重點揭示兩種柑橘砧木硼利用效率、光合性能及產物的差異。【方法】采用營養液培養的方法，設置 B0 (B0)、2 (B2)、5 (B5)、10 (B10) 和 50 μmol/L (B50) 5 個硼濃度對枳橙和枳殼砧木進行培養，通過測定植株硼含量，葉片中不同形態硼、色素含量，光合速率及糖類物質含量，探討不同砧木硼利用效率及光合性能的差異。【結果】在相同硼濃度條件下，枳橙砧木植株的硼利用效率均大于枳殼砧木，不施硼時，枳橙的硼利用效率較枳殼砧木高38.6%；兩種砧木半束縛態硼/自由態硼的比值 (R) ，在各個硼處理中，枳殼砧木的 R 值均低于枳橙砧木，即枳橙砧木在細胞水平上的硼利用能力大于枳殼砧木；缺硼會降低枳殼和枳橙砧木葉綠素 a (Chl a)、葉綠素 b (Chl b)和類胡蘿卜素 (Car) 等光合色素的含量，其中枳殼砧木受缺硼影響較大，且不施硼顯著降低了這兩種砧木的凈光合速率，相同硼水平條件下，枳橙砧木的凈光合速率顯著高于枳殼砧木 (B10 除外) ；兩種砧木葉片可溶性糖、果糖和淀粉含量在 B0 時均高于其他處理，B0、B2 及 B5 處理，枳殼砧木葉片可溶性糖、蔗糖、果糖均顯著高于枳橙砧木。【結論】枳橙砧木在植株水平和細胞水平的硼效率均高于枳殼砧木，光合特性和光合產物積累的不同或許是兩者硼效率差異的一個關鍵因子。

柑橘砧木；硼水平；硼效率；光合性能

硼是高等植物生長發育所必需的微量元素，不同作物或同一作物的不同品種對硼的敏感性及需求量不盡相同。我國第二次土壤普查顯示，中國耕種土壤的缺硼面積達 3300 萬公頃，大部分位于我國長江以南柑橘種植的主產區，其中作為中國柑橘優勢產區之一的贛南產區屬于其典型的缺硼區域[1]。傳統解決缺硼的方法是進行土壤改良，提高硼的有效性或施加硼肥，但其成本高，且易造成植株硼毒害[2]。因此，篩選和培育硼效率高的作物品種以適應廣泛缺硼的土壤是一項經濟有效的增產途徑[3]。柑橘一般采用嫁接的方式進行繁殖，其中砧木是果樹的基礎，對接穗的生長、果實大小、產量、品質及抗性都有很大的影響并直接決定果園的經濟效益[4]，因此選擇優勢砧木對果樹的生長顯得尤為重要。

有關不同砧木接穗組合的硼反應差異已做了一些探索，盛鷗等[5]研究了不同硼濃度下同為枳殼砧木的紐荷爾臍橙與朋娜臍橙硼吸收的差異，結果表明紐荷爾的硼效率系數顯著低于朋娜，對缺硼更加敏感；Liu 等[6]更進一步研究了嫁接到不同砧木的紐荷爾臍橙缺硼脅迫下硼的吸收轉運差異，結果顯示嫁接于枳橙砧木的紐荷爾臍橙硼利用效率高于枳殼砧木紐荷爾臍橙。關于硼在光合作用中的作用也有所報道，Dell 等[7]發現缺硼會導致葉片光合面積下降；Han 等[8]研究發現缺硼會顯著降低柑橘葉片光合色素及凈光合速率，并顯著影響柑橘體內糖類的代謝。一些研究表明，不同砧木的臍橙對缺硼的反應存在明顯差異[4-6]，其中贛南臍橙主栽的枳殼砧木對缺硼敏感，而擬推廣的枳橙砧木在缺硼條件下則表現較好[6]，但是關于不同砧木幼苗硼吸收利用差異以及與光合作用的關系研究涉及較少。本研究選用贛南擬推廣的枳橙砧木 (硼不敏感型) 和主栽的枳殼砧木 (硼敏感型)，研究兩種砧木對不同硼水平下生長狀況、硼利用效率、光合特性和產物的影響，以期進一步揭示不同砧木在不同硼水平下的生理反應機制及差異，為柑橘優勢砧木的選擇提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料和設計

試驗材料為長勢相對一致且生長狀況良好的枳橙 (硼 不 敏 感 型) 和 枳 殼 (硼 敏 感 型) 兩 種 砧 木 實生苗。

試驗于 2015 年 3 月 24 日在華中農業大學盆栽場溫室內進行。首先用自來水把幼苗的根系沖洗干凈，將全部幼苗浸泡在蒸餾水中饑餓處理 2 d，然后移栽時用二次蒸餾水沖洗干凈，移入裝有 3.5 L 營養液的塑料桶中。塑料桶使用前先用稀鹽酸浸泡，然后用蒸餾水沖洗干凈，塑料桶的外周涂上黑色油漆。營養液配方參考 Hoagland 和 Arnon的配方[9]，略有 調 整 ， 大 量 元 素 組 成 (mmol/L): KNO32.00、Ca(NO3)21.23、MgSO40.50、Na2HPO40.14、NaH2PO40.32。微量元素組成 (μmol/L): MnCl24.45、ZnSO40.80、CuSO40.16、Na2MoO40.18、EDTA-Fe 37.30。試劑全部使用分析純，各處理均采用一級水培養。營養液每 7 天更換 1 次，第 1 周采用全營養液的 1/4濃度培養，接下來 4 周采用全營養液的 1/2 濃度培養， 之 后 使 用 全 量 營 養 液 ， 設5 個 硼 水 平 為0、 2、5、 10、 50 μmol/L， 依次 標記 為 B0、B2、B5、B10和 B50，每個處理 3 次重復。營養液每 4 h 通氣 20 min，pH 每天用 HCl 或 NaOH 調節維持在 6.0 左右。

1.2 取樣與測定

兩種不同的砧木實生苗培養 114 d 后，將每株分根、莖、葉 3 個部分取樣，先用自來水沖洗干凈，再用一級水沖洗，最后將樣品在 105℃ 的烘箱中殺青 30 min 后于 75℃ 下烘干至恒重，稱取干重后磨碎儲存。磨碎的樣品用 0.1 mol/L 的 HCl 浸提，姜黃素比色法測定硼含量。

取樣時，選取主枝上健康成熟的第 3～4 功能葉用 Li-6400P 便攜式光合測定儀測凈光合速率；用酒精 比 色 法[10]測 定 葉 片 光 合 色 素 含 量 ； 根 據 García-Luis[11]的方法進行可溶性糖、蔗糖、果糖和淀粉含量的測定。

不同形態硼的提取及硼含量測定:參照 Du[12]等方法，略有改動。每株幼苗選取主枝上相同部位完全展開的新葉約 0.50 g 左右，取樣后將其分別剪成1 mm2左右的碎片置于干燥的塑料瓶中，加入 10 mL—級水，25℃ 100 r/min 水浴震蕩 24 h，用 0.15 mm細紗網過濾，再用定量濾紙過濾，所得濾液即為自由態硼；殘渣用 10 mL 1 mol/L NaCl 洗入塑料瓶，25℃ 100 r/min 水浴震蕩 24 h，細紗網過濾后用定量濾紙過濾，所得濾液即為半束縛態硼；剩余殘渣用10 mL 1 mol/L HCl 洗入塑料瓶中，25℃ 100 r/min 水浴震蕩 24 h，用定量濾紙過濾，所得濾液即為束縛態硼；提取出來的待測液分別用姜黃素比色法測定硼含量。

1.3 數據分析

硼積累量 (μg/plant) = 硼含量 (mg/kg) × 相應部位干物重 (g/plant)[15]

硼 利 用 效 率 (g/μg) = 全 株 干 重 (g)/全 株 硼 積累量 (μg)[15]

數據使用 SAS 9.1.3 對各處理及不同砧木進行差異顯著性分析，使用 Microsoft Excel 制表，Origin 8.6 (U.S.A, Origin Lab Corp.) 作圖。

2 結果與分析

2.1 不同硼水平對兩種砧木各部位干物質積累量的影響

由表 1 可知，與各水平施硼處理相比，B0 處理兩種砧木幼苗的葉片、莖、根及整株干物重均受到了不同程度的影響，其中枳殼砧木 B0 較 B10 分別降低了 23.8%，23.1%，36.4%，27.3%，而株高也較B10 下降 13.6%，枳橙砧木分別降低了 8.3%，2.3%，3.3%，4.4%，表明枳橙砧木干物質受缺硼影響較枳殼砧木輕。其中 B0 和 B2 處理條件下，枳橙砧木較枳殼砧木能積累更多的干物質，隨著外界硼濃度的增加，枳殼砧木積累了更多的干物質。當外界硼濃度的增加到 50 μmol/L，枳殼砧木各部位干物重都顯著低于其他不同施硼處理，與 B5 處理相比，枳殼幼苗 葉 、 莖 、 根 及 總 干 重 ， 顯 著 降 低 了 20.0% 、30.3%、30.3%、27.6%；而枳橙幼苗在較高硼濃度的環境中，各部位干重較 B2 處理的減少都在 6% 以內。由此可知枳橙砧木較枳殼砧木受缺硼影響較輕，僅需要較低濃度的硼維持正常生長，并且在較高硼濃度下枳橙砧木同樣能較好的調節保持其生長。

2.2 不同硼水平對兩種砧木各部位硼含量及硼積累量的影響

從表 2 可知，不同硼水平條件下，兩種砧木葉片中的硼含量及硼積累量均顯著高于莖和根，兩種砧木幼苗各處理不同部位硼積累量表現出葉片 ＞ 莖 ＞根的趨勢，且兩種砧木幼苗的葉片在各硼水平之間的差異較根和莖顯著。B0 處理顯著降低了兩種砧木各部位硼含量及硼積累量，其中葉片硼含量及積累量的降低在植株各部位中是最大的；不同施硼處理，枳橙砧木各部位硼含量均低于枳殼砧木的相應部位，硼的積累量也呈相似趨勢，即枳橙砧木比枳殼砧木具有更低的需硼量；結合表 1 中兩種砧木在不同硼水平條件下干物質的積累量，可知枳橙砧木能以較低的需硼量積累相對較多的干物質，即枳橙砧木具有較高的硼利用效率。由表 2 同樣得知，相同硼濃度下枳橙砧木的硼利用率均高于或顯著高于枳殼砧木，進一步表明枳橙砧木植株水平硼的利用能力更強。

表1 不同硼處理對枳殼與枳橙砧木株高及干物質積累量的影響Table 1 Effects of B level on the seedling height and dry weight of trifoliate and citrange orange

表2 不同硼處理對枳殼與枳橙砧木各部位硼含量及硼積累量的影響Table 2 Effects of B level on B concentration and B accumulation of different parts of trifoliate and citrange orange

2.3 不同硼水平對兩種砧木葉片不同形態硼含量的影響

由圖 1 看出，除枳殼砧木在 B50 處理時自由態硼高于束縛態硼，其他處理兩種砧木 3 種形態硼含量的大小均表現為束縛態硼 ＞ 自由態硼 ＞ 半束縛態硼。與 B0 處理相比，不同施硼條件下兩種砧木葉片不同形態的硼均顯著增加。不同硼處理下，枳殼砧木自由態硼的相對含量均高于枳橙砧木，束縛態硼的相對硼含量則低于枳橙砧木，說明枳橙砧木葉片細胞壁在各個硼處理條件下已經結合了相對較多的硼而枳殼砧木的自由態硼仍然占較大比例，表明枳殼砧木硼的利用能力弱。B0 和 B2 處理枳殼葉片束縛態硼含量均高于枳橙砧木，而在 B5、B10 和 B50硼水平下低于枳橙砧木，說明枳橙砧木在較低的硼濃度下就滿足了細胞壁對硼的需求，表明枳殼砧木細胞壁對硼的需求量較枳橙砧木高。

R 值為半束縛態硼/自由態硼，比值大小代表了硼跨膜能力的高低，即細胞水平上硼利用能力的大小[13]。圖 1 表明，與其他不同施硼處理相比，缺硼均增加了兩種砧木的 R 值，且相同硼濃度枳殼砧木 R值均低于枳橙砧木，說明缺硼使柑橘砧木自身產生某些適應機制以促進對硼的利用，且相同硼處理，枳橙砧木在細胞水平上的硼利用能力高于枳殼砧木，該結果與植株水平的硼利用率一致。

2.4 不同硼水平對兩種砧木凈光合速率的影響

圖 2 表明， B0 處理，枳橙和枳殼砧木的凈光合速率均顯著低于其他供硼處理，枳橙砧木和枳殼砧木最高降幅分別為 41.6% 和 59.1%，且相同硼濃度下，枳殼砧木的凈光合速率都顯著低于枳橙砧木(B10 處理除外) 。供硼條件下，枳橙砧木的凈光合速率在不同處理間未達到顯著差異，而枳殼砧木隨著外界硼濃度的增加，其凈光合速率顯著增加，但當硼達到 50 μmol/L 時，其凈光合速率較 B10 處理顯著降低了 26.7%，說明相同硼濃度下，枳橙砧木光合性能均高于枳殼砧木，且枳殼砧木光合作用更易受硼濃度的影響。

2.5 不同硼水平對兩種砧木光合色素的影響

由圖 3 可知，缺硼處理枳橙砧木葉片光合色素含量較其他供硼處理無顯著差異，枳殼砧木 Chl a、Chl b 含量有所減少，其中 B50 處理時，Chl b 含量顯著低于其他硼水平。相同硼水平時，兩種砧木之間 Chl a 和 Car 含量相差不大，而 Chl b 含量在各個供硼處理 (除 B50) 下，枳殼砧木 Chl b 含量均顯著高于枳橙砧木。 Chl a 的含量隨著外界硼濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，其中 B5 處理均高于其他各處理， Chl b 呈現出相同的趨勢，并由 Chl a/b 的值可以看出，枳橙砧木各個硼處理間相差不大；而枳殼缺硼處理 Chl a/b 有所下降，其中 B0 處理，其比值均低于其他各處理，說明缺硼對枳殼砧木光合色素的影響較枳橙砧木大。

圖1 不同硼處理對枳殼和枳橙砧木葉片不同形態硼的影響Fig. 1 Effect of B level on boron forms of trifoliate and citrange orange leaves[注（Note）:柱上不同小寫字母表示同一部位處理間在 5% 水平差異顯著Different letters above the bars mean significantly different among treatments in the same part at the 5% probability level.]

圖2 不同硼處理對枳殼和枳橙砧木葉片凈光合速率的影響Fig. 2 Effect of B level on photosynthetic rate of trifoliateand citrange orange leaves[注（Note）:柱上不同小寫字母表示同一部位處理間在 5% 水平差異顯著 Different letters above the bars mean significantly different among treatments in the same part at the 5% probability level.]

2.6 不同硼水平對兩種砧木光合產物的影響

由圖 4 看出，B0 條件下，兩種砧木葉片中可溶性糖、果糖和淀粉的含量均高于其他處理。另外，B0、B2、B5 處理時，枳殼砧木葉片可溶性糖、蔗糖、果糖均顯著高于枳橙砧木；B10 和 B50 水平時，枳橙砧木的果糖含量高于枳殼砧木。此外，枳殼砧木葉片的淀粉含量在各硼水平下均高于枳橙砧木，其中 B0 處理，枳殼砧木葉片的淀粉含量高于其他供硼處理。總體上，枳橙砧木的可溶性糖、蔗糖和果糖含量在各硼水平間的差異較枳殼砧木要小，而淀粉含量比較穩定。

3 討論

3.1 不同砧木硼效率特征的差異

植株水平上硼的利用能力大小通常以消耗單位硼 所 產 生 的 干 物 質 量 來 表 示[14]， 即 硼 的 生 理 利 用 效率。本實驗室 Liu 等[15]研究表明，相同接穗嫁接到不同砧木上其耐缺硼的能力有顯著的差異，其主要的因素是砧木的不同引起的；Mei等[16]研究也表明，不同砧木在缺硼條件下對硼的吸收和利用有所不同。本試驗進一步證明兩種不同類型的砧木幼苗對缺硼的反應存在顯著差異，且枳橙砧木能在低硼條件下積累相對較多的干物質，受低硼影響小，說明枳橙砧木耐低硼脅迫能力強，在植株水平上比枳殼砧木具有更高的硼生理利用效率。

圖3 不同硼處理對枳殼和枳橙砧木葉片光合色素含量的影響Fig. 3 Effect of B on photosynthetic pigment of trifoliate and citrange orange leaves[注（Note）:柱上不同小寫字母表示同一部位處理間在 5% 水平差異顯著Different letters above the bars mean significantly different among treatments in the same part at the 5% probability level.]

圖4 不同處理枳殼和枳橙砧木葉片可溶性糖、蔗糖、果糖和淀粉含量Fig. 4 Concentration of soluble sugar, sucrose, fructose and starch of trifoliate and citrange orange leaves[注（Note）:柱上不同小寫字母表示同一部位處理間在 5% 水平差異顯著Different letters above the bars mean significantly different among treatments in the same part at the 5% probability level.]

硼是細胞壁合成所必需的原料，其中束縛態硼主要是在細胞內與果膠組分尤其是 RG-II 緊密結合參與細胞壁合成的那部分硼[17]，代表植株對硼需求的多少。本試驗結果表明，隨著外界硼濃度的增加，枳橙和枳殼砧木束縛態硼均出現一定程度的增加，隨后變化不明顯，Dannel 等[18]研究認為植物細胞壁擁有有限的硼結合位點，當硼的結合位點完全被占用后細胞壁中硼不會繼續增加。半束縛態硼主要是參與細胞壁在細胞質中合成的那部分硼，可以反映細胞對硼的需求[18]，杜昌文等[3]研究表明，硼要被細胞壁利用，首先得跨膜進入細胞質，即自由態硼轉化為半束縛態硼。本試驗中半束縛態硼在不同施硼處理中隨外界硼水平變化表現穩定，硼含量變化相對較小，與 Wang等[19]在枳殼砧木和劉桂東等[20]在嫁接到這兩種砧木上的紐荷爾臍橙研究結果一致。自由態硼主要是存在于自由空間內的硼，其含量的高低直接反映了植物對硼的利用能力，植物組織中自由態的硼可能存在一個臨界濃度，這個臨界值在不同的生育期和不同的組織中有些變化，如果低于相對應的臨界值，植物的生長就會受阻。據此, 硼低效表現為較高的游離態硼的臨界濃度, 而硼高效則表現為較低游離態硼的臨界濃度[14]。進而引入一個相對營養指標 R = 半束縛態硼/自由態硼，R 值愈大表示硼效率愈高，本試驗中，各個硼水平下，枳殼砧木 R值均低于枳橙砧木，從細胞水平上進一步解釋了枳橙砧木硼的利用效率高于枳殼砧木，與植株水平上硼利用效率結果一致。

3.2 不同砧木光合性能的差異

缺硼直接或間接的影響植物光合作用[21]。許多的試驗表明，缺硼以及硼毒害都會降低柑橘葉片中葉綠素 a、葉綠素 b 和類胡蘿卜素的含量和葉綠素 a 和b 的比值，以及顯著影 響 葉 片凈光合速率[8,22-24]。本試驗 B0 處理枳橙砧木葉片光合色素含量較其他硼水平無顯著差異，枳殼砧木葉綠素 a、葉綠素 b 的值有所減少，而兩種砧木凈光合速率都顯著低于其他供硼的處理，與上述結果不盡一致，這可能與砧木種類和缺硼培養時間長短有關，硼對葉片中的葉綠素含量影響不大，但缺硼明顯降低了植株的光合效率，與焦曉燕等[25]在綠豆上研究的結果相一致，Zhao等[26]和 Bottrill等[27]的試驗同樣出現缺硼葉片有較高葉綠素和較低的光合速率的現象，結合本試驗結果，表明葉片光合速率的下降可能不是葉綠素含量下降所致。

研究表明缺硼影響了光合作用相關酶的活性，從而間接影響了凈光合速率等參數[7,21]，通過對雪柑幼苗的研究發現，缺硼顯著增加了葉片中淀粉和己糖的含量，而蔗糖含量顯著降低，認為缺硼下柑橘葉片大量積累己糖和淀粉引發反饋調節從而抑制光合作用，且調節作用可能是通過直接干擾葉綠體功能和間接抑制光合酶活性實現[8]。本研究發現，B0處理兩種砧木葉片中可溶性糖、果糖和淀粉的含量均高于其他處理，而蔗糖在 B2、B5 處理條件下與B0 處理相比并無差異，但隨外界硼濃度增加其含量顯著降低，可能由于低硼濃度阻礙蔗糖向外運輸，導致蔗糖在葉片中積累，而外界硼濃度對枳橙砧木葉片中蔗糖含量無明顯影響。因此，硼可能通過多種途徑調節光合作用，焦曉燕等[25]研究顯示，缺硼引起綠豆葉片中碳水化合物的積累，本研究也表明，缺硼引起枳橙和枳殼砧木葉片生成的碳水化合物轉運受阻造成積累，故缺硼時植株生長受到抑制并非是碳水化合物缺乏造成的。對兩種砧木而言，枳殼砧木缺硼時葉片積累了比枳橙砧木更多的碳水化合物。也有研究顯示

缺硼對植株碳水化合物的糖代謝基本沒有影響[28]。所以，硼對光合色素及碳水化合物的影響在不同的物種間差異較大，可能與植物種類或硼濃度有關。

4 結論

枳橙砧木的需硼量低于枳殼砧木，且當外界硼濃度較低時，枳橙砧木能以較低的需硼量積累較多的干物質；相同供硼處理，枳橙砧木無論在植株水平還是細胞水平的硼利用率均高于枳殼砧木，并且枳橙砧木較枳殼砧木更能耐高硼環境，即枳橙砧木硼閾值較寬。另外，缺硼會降低枳橙和枳殼砧木 Chl a、Chl b 和 Car 等光合色素的含量，其中枳殼砧木受缺硼影響較為顯著，且缺硼對枳殼砧木光合速率的影響大，并積累了較多的碳水化合物，說明其反饋抑制光合作用較枳橙砧木嚴重，這在一定程度上解釋了種植在相同環境下，枳橙砧木長勢良好而枳殼砧木缺硼較為嚴重的原因。

[1]王瑞 東, 姜存倉, 劉桂東, 等.贛南臍橙產區果園土壤有效硼含量 的現狀與分析[J].中國南方果樹, 2011, 40(4)：1-3, 7. Wang R D, Jiang C C, Liu G D, et al. Status and analysis on availableboron content in soil of Gannan Navel Orange orchards [J]. South China Fruits, 2011, 40(4)：1-3, 7.

[2]黃玫, 潘學軍, 張文娥, 周金忠. 缺硼脅迫對不同基因型葡萄硼效率及硼積累、分配的影響[J]. 果樹學報, 2015, 32(1)： 79-86. Huang M, Pan X J, Zhang W E, Zhou J Z. Effect of boron deficiency stress on boron efficiency, accumulation and distribution in different Vitis genotypes[J]. Journal of Fruit Science, 2015, 32(1)： 79-86.

[3]杜昌文, 王運華, 徐 芳森, 王火焰.不同硼效率甘藍型油菜品種 中硼的 形 態 及 其 相 互 關 系[J]. 植 物 營 養 與 肥 料 學 報 , 2002, 8(1)：105-109. Du C W, Wang Y H, Xu F S, Wang H Y. Study on boron forms and their relationship in rape cultivars with different boron efficiency[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2002, 8(1)： 105-109.

[4]Castle W, Tucker D, Krezdorn A, Youtsey C. Rootstocks for Florida citrus[M]. Gainesville： University of Florida, 1993. 1-22.

[5]盛鷗, 宋尚偉, 彭抒 昂, 等.不同硼濃度對臍橙生長和硼吸收、 分布的影響[J]. 湖南農業大學學報(自然科學版), 2007, 33(6)：76-84. Sheng O, Song S W, Peng S A, et al. Differential response in plant growth, boron absorption and distribution of two navel orange cultivars in relation to boron supply[J]. Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences), 2007, 33(6)： 76-84.

[6]Liu G D, Wang R D, Wu L S, et al. Boron distribution and mobility in navel orange grafted on citrange and trifoliate orange[J]. Plant and Soil, 2012, 360(1-2)：123-133.

[7]Dell B, Huang L B. Physiological response of plants to low boron[J]. Plant and Soil, 1997, 193(1)： 103-120.

[8]Han S, Chen L S, Jiang H X, et al. Boron deficiency decreases growth and photosynthesis, and increases starch and hexoses in leaves of citrus seedlings[J]. Journal of Plant Physiology, 2008, 165 (13)：1331-1341.

[9]Hoagland D R, Arnon D I. The water culture method for growing plants without soil[J]. California Agriculture Experimental Station, 1950, 347：1-32.

[10]王學奎.植物生理生化實驗原理和技術(第2版)[M]. 北京： 高等教育出版社, 2006. 134-136. Wang X K. Principles and techniques of plant physiological biochemical experiment (2nd edition)[M]. Beijing： Higher Education Press, 2006： 134-136.

[11]García-Luis A, Oliveira M E M, Bordón Y, et al. Dry matter accumulation in citrus fruit is not limited by transport capacity of the pedicel[J]. Annals of Botany, 2002, 90(6)： 755-764.

[12]Du C W, Wang Y H, Xu F S, et al. Study on the physiological mechanism of boron utilization efficiency in rape cultivars[J]. Journal of Plant Nutrition, 2002, 25(2)： 231-244.

[13]杜昌文, 王運華, 徐芳森, 王火焰. 一個甘藍型油菜硼素營養遺傳指標的建立及其應用初探[J]. 植物營養與肥料學報, 2000, 6(3)：349-352. Du C W, Wang Y H, Xu F S, Wang H Y. Preliminary study on establishment of one boron nutrition genetic index and its application in rape[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2000, 6(3)：349-352.

[14]Siddiqi M Y, Glass A. Utilization index： A modified approach to the estimation and comparison of nutrient utilization efficiency in plants[J]. Journal of Plant Nutrition, 1981, 4(3)： 289-302.

[15]Liu G D, Jiang C C, Wang Y H. Distribution of boron and its forms in young Newhall navel orange (Citrus sinensis Osb.) plants grafted on two rootstocks in response to deficient and excessive boron[J]. Soil Science and Plant Nutrition, 2011, 57(1)： 93-104.

[16]Mei L, Sheng O, Peng S A, et al. Growth, root morphology and boron uptake by citrus rootstock seedlings differing in boron-deficiency responses[J]. Scientia Horticulturae, 2011, 129(3)：426-432.

[17]Hu H, Brown P H. Localization of boron in cell walls of squash and tobacco and its association with pectin (evidence for a structural role of boron in the cell wall)[J]. Plant Physiology, 1994, 105(2)：681-689.

[18]Dannel F, Pfeffer H, R?mheld V. Distribution within the plant or compartmentation does not contribute substantially to the detoxification of excess boron in sunflower (Helianthus annuus)[J]. Australia Journal of Plant Physiology, 1999, 26(2)： 95-99.

[19]Wang R D, Liu G D, Liu L C, Jiang C C. Relationship between leaf chlorosis and different boron forms in Trifoliate orange seedlings under excessive boron supply[J]. Soil Science and Plant Nutrition, 2014, 60(3)： 325-332

[20]劉桂東, 姜存倉, 王運華, 等.硼對兩種不同砧木“紐荷爾”臍橙葉片硼形態影響的差異[J]. 中國農業科學, 2011, 44(5)： 982-989. Liu G D, Jiang C C, Wang Y H, et al. Effect of boron on leaf boron forms of Newhall Navel orange grafted on two rootstocks[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44 (5)： 982-989.

[21]El-Shintinawy F. Structural and functional damage caused by boron deficiency in sunflower leaves [J]. Photosynthetica, 1999, 36(4)：565-573.

[22]Han S, Tang N, Jiang H X, et al. CO2assimilation, photosystem II photochemistry, carbohydrate metabolism and antioxidant system of citrus leaves in response to boron stress [J]. Plant Science, 2009, 176：143-153.

[23]Papadakis I E, Dimassi K N, Bosabalidis A M, et al. Boron toxicity in ‘Clementine’ mandarin plants grafted on two rootstocks [J]. Plant Science, 2004, 166(2)： 539-547.

[24]PapadakisI E, Dimassi K N, Bosabalidis A M, et al. Effects of B excess on some physiological and anatomical parameters of‘Navelina’ orange plants grafted on two rootstocks[J]. Environmental and Experimental Botany, 2004, 51(3)： 247-257.

[25]焦曉燕, 王勁松, 武愛蓮, 等. 缺硼對綠豆葉片光合特性和碳水化合物含量的影響[J]. 植物營養與肥料學報, 2013, 19(3)： 615-622. Jiao X Y, Wang J S, Wu A L, et al. Effects of boron deficiency on photosynthesis and carbohydrate contents in leaves of mung bean (Phaseolus aureus Roxb)[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2013, 19(3)： 615-622.

[26]Zhao D L, Oosterhuis D M. Cotton growth and physiological responses to boron deficiency [J]. Journal of Plant Nutrition, 2003, 26(4)： 855-867.

[27]Bottrill D E, Possingham J V, Kriedemann P E. The effect of nutrient deficiencies on photosynthesis and respiration in spinach[J]. Plant and Soil, 1970, 32(1)：424-438.

[28]Alves M, Chicau P, Matias H, et al. Metabolic analysis revealed altered amino acid profiles in Lupinus albus organs as a result of boron deficiency[J]. Physiologia Plantarum, 2011, 142(3)： 224-232.

Leaf photosynthetic characteristics of citrus rootstocks with different boron efficiency

LU Xiao-pei, JIANG Cun-cang*, DONG Xiao-chang, WU Xiu-wen, YAN Lei
[ Microelement Research Center, Huazhong Agricultural University/Key Laboratory of Arable Land Conservation (Middle and Lower Reaches of Yangtse River), Ministry of Agriculture, Wuhan 430070, China ]

【Objectives】This paper showed the study of the difference in photosynthetic characteristics between citrange [boron (B)-insensitivity] and trifoliate orange (B-sensitivity) seedlings.【Methods】Hydroponic experiments were conducted with 5 B levels, including 0 (B0)、2 (B2)、5 (B5)、10 (B10) and 50 μmol/L (B50) . The difference of B-efficiency and photosynthesis between the two rootstocks was analyzed according to the concentration of B forms, photosynthetic pigment, net photosynthetic rate and carbohydrate.【Results】The B effective utilization rate of citrange sample was higher than trifoliate orange sample under the same treatment, especially in the treatment of B0. The citrange used 38.6% more B compared with trifoliate orange. Under the different B treatments, R value (R=semi-bound B/free B) was much lower in trifoliate orange samples than citrange samples, which indicated B utilization of citrange at the cellular level was significantly higher than trifoliate orange. B deficiency reduced photosynthetic pigment content (Chl a, Chl b, Car) of two rootstocks leaves, and there were much more significant effects of B deficiency on trifoliate orange. B deficiency significantly reduced the net photosynthetic rate in both two rootstocks. The net photosynthetic rate was significantly higher in citrange than trifoliate under the condition of B-deficiency (B0, B2, B5) and rich B (B50). There was a higher content of soluble sugars, fructose, and starch in B0 treated samples compared with other treatments. Under B-deficiency treatment, moreover, a higher level of soluble sugars, sucrose, and fructose wasobserved in trifoliate orange than that in citrange.【Conclusions】Citrange showed more effective B utilization than trifoliate orange. The differences of photosynthetic characteristics and accumulation of photosynthetic products could be one of the key factors leading to the different B-efficiency of two rootstocks.

citrus rootstock; boron levels; boron efficiency; photosynthetic characteristics

2016-04-11 接受日期：2016-11-09

國家自然科學基金（41271320）；中央高?；究蒲袠I務費專項（2013PY093）資助。

盧曉佩（1990—），女，河北晉州人，碩士研究生，主要從事植物養分利用及機理研究。E-mail:luxiaopei@webmail.hzau.edu.cn

* 通信作者 E-mail:jcc2000@mail.hzau.edu.cn