高寒草甸生長盛期CO2交換特征對歐拉羊短期放牧的響應

李亞婷，宜樹華,，侯扶江*，常生華，王召鋒，秦彧，陳建軍(.草地農業(yè)生態(tài)系統國家重點實驗室，蘭州大學草地農業(yè)科技學院，甘肅 蘭州73000；.冰凍圈科學國家重點實驗室，中國科學院西北生態(tài)資源環(huán)境研究院，甘肅 蘭州 730000)

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高寒草甸生長盛期CO2交換特征對歐拉羊短期放牧的響應

李亞婷1，宜樹華1,2，侯扶江1*，常生華1，王召鋒1，秦彧2，陳建軍2
(1.草地農業(yè)生態(tài)系統國家重點實驗室，蘭州大學草地農業(yè)科技學院，甘肅 蘭州730020；2.冰凍圈科學國家重點實驗室，中國科學院西北生態(tài)資源環(huán)境研究院，甘肅 蘭州 730000)

以甘肅瑪曲試驗站的高寒草甸為研究區(qū)域，2014年8月采用LI-8150土壤碳通量觀測系統和LED燈模擬飽和光合潛力，觀測對照、輕牧、重牧3個放牧梯度下的生態(tài)系統潛在凈生產力(potential net ecosystem productivity，NEPpot)及生態(tài)系統呼吸(ecosystem respiration，Re)。結果表明，1)對照、輕牧、重牧3個處理的NEPpot日變化均呈先升高后降低的變化特征，且不同時間NEPpot大小均呈現出對照>輕牧>重牧(P>0.05)；Re及總初級生產力(potential gross primary productivity，GPPpot)有相似的變化特征；2) 8月的NEPpot、Re、GPPpot出現逐旬降低的變化趨勢；3) 8月底，輕牧、重牧組地上生物量分別比對照組低24.88%、47.69%(P<0.05)；4)地上生物量對放牧響應的敏感性均大于GPPpot、NEPpot及Re(P<0.001)，NEPpot、Re、GPPpot與日均溫呈正相關(P≤0.001)，與5 cm土壤濕度呈負相關(P<0.01)。因此，隨放牧強度的增加，地上生物量的減少，高寒草甸生態(tài)系統NEPpot、Re、GPPpot逐漸降低。

青藏高原；放牧；潛在總初級生產力；生態(tài)系統潛在凈生產力

生態(tài)系統凈生產力(net ecosystem productivity，NEP)是植被光合作用所固定的碳減去異養(yǎng)呼吸消耗的碳，是總初級生產力(gross primary productivity，GPP)與生態(tài)系統呼吸(ecosystem respiration，Re)兩個過程的平衡，即NEP=GPP-Re[1-2]，它體現生態(tài)系統的碳匯或碳源能力[3]。生態(tài)系統潛在凈生產力(potential net ecosystem productivity，NEPpot)是在適宜的環(huán)境條件下的最大NEP，它受環(huán)境條件(溫度、濕度、輻射、降水量等)、管理措施(施肥、放牧及刈割等)和生態(tài)系統特征(植被組成、土壤養(yǎng)分等)的影響[4]。全球C3草原年均NEP因環(huán)境和管理存在較大差異，為-300～500 g C/(m2·年)[5]；也有研究指出全球C3草原NEPpot為4.6～6.0 g C/(m2·d)，并未受區(qū)域與環(huán)境的顯著影響[4]。

青藏高原是響應全球變化和各種管理措施的敏感區(qū)和脆弱區(qū)[6]，高寒草甸約占青藏高原總面積的1/3[7]，牦牛和藏羊放牧是高寒草甸主要的利用方式[8]。放牧家畜通過采食地上生物量，降低植被蓋度及高度，改變群落組成，進而影響NEP及Re[9-10]；家畜通過踐踏及排泄物影響土壤呼吸、土壤養(yǎng)分和土壤溫度及濕度從而改變NEP及Re，改變GPP，對青藏高原生態(tài)系統碳循環(huán)產生影響[9,11-12]。以往有關青藏高原高寒草甸碳交換的相關研究主要集中于放牧[8,13-14]、刈割[15]、增溫[16]及環(huán)境因素[13,17-18]等對CO2交換特征的影響，但使用LED燈模擬飽和光合有效輻射(maximum photosynthetic active radiation, PARmax)，探究高寒草甸NEPpot對不同放牧率的響應尚未見報道。為此，本研究2014年在高寒草甸開展放牧試驗，利用LED燈模擬PARmax，結合LI-8150在生長盛期不同時間段測定NEPpot、Re、GPPpot，旨在探究：1)NEPpot、Re及GPPpot對不同放牧率的響應;2)NEPpot、Re及GPPpot的日動態(tài)；3)環(huán)境因素對NEPpot、Re及GPPpot的影響機理，對正確評估放牧管理對高寒草甸生態(tài)系統碳源匯功能的影響具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)自然概況

本研究區(qū)位于甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣阿孜試驗站(東經101°51′，北緯33°41′，海拔3500 m)，站點年均氣溫為2.4 ℃，年降水量為616 mm，年均日照時數為2850 h，年結霜期超過270 d[19]，暖季及冷季的溫度和降水分別為10.3 ℃、-1.6 ℃和442 mm、173 mm。試驗樣地植被類型為高寒草甸，主要植被物種為禾葉嵩草(Kobresiagraminifolia)、條葉銀蓮花(Anemonetrullifolia)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。植被返青時間主要在4月下旬至5月上旬，8月進入生長盛期，9月則隨氣溫的降低而逐漸枯黃[19]。2014年生長及氣象數據如表1。

表1 2014年生長季溫度及降水量Table 1 Temperature and precipitation during the August in 2014

1.2 樣地設置

在地勢平緩地段，本研究共設置3個放牧梯度樣地(總面積50 m×50 m)：對照(12.5 m×50.0 m)；15羊/hm2(2只羊，25 m×50 m)；30羊/hm2(2只羊，12.5 m×50.0 m)。由于該區(qū)域高寒草甸適宜放牧率約為25羊/hm2[19]，本研究定義15羊/hm2為輕度放牧(light grazing, LG)，30羊/hm2為重度放牧(heavy grazing, HG)，對照處理為無放牧(no grazing, NG)。放牧試驗于2014年7月底開始，每個樣地放牧健康、年齡相似、體重42 kg左右的藏系羯羊2只，每天早上7點出牧，每天放牧12 h，連續(xù)放牧1個月。

1.3 測定方法

在8月，本研究逐旬選擇晴朗的日期，使用Li-8150便攜式土壤呼吸測定儀(LICOR, Inc., Lincoln, NE, USA)暗室測定Re，借助LED燈模擬飽和太陽光輻射對透明氣室照光測定NEEpot(potential net ecosystem exchange，NEE=-NEP)。儀器每次自動觀測時長為1 min，記錄CO2通量及5 cm土壤濕度數據。每次測定前5 d，在對照、輕度放牧、重度放牧3種樣地中分別隨機選擇3個2 m×2 m的樣方，每個樣方內砸入PVC呼吸測定環(huán)(內徑11 cm、高10 cm)，露出地面部分5 cm左右，用于放置觀測氣室。每天測定時間為早上8:00-9:00、中午12:00-13:00以及下午17:00-18:00三個時間段。7、8月下旬使用樣方法(0.5 m×0.5 m)分別調查不放牧、輕度放牧、重度放牧樣地的地上生物量，每個試驗樣地中分別做3個重復，將植被地上綠色部分剪掉并置于烘箱中105 ℃殺青，60 ℃烘至恒重，測定干重，并求其平均值。

1.4 數據處理

本研究中GPPpot為測定的NEPpot與Re之和。NEPpot和Re逐旬以氣象條件相似的3 d作為一個重復組求平均值，并進行顯著性分析。本研究利用Excel進行數據整理，基于SPSS 19.0對生物量、NEPpot、Re及GPPpot之間的相關關系作顯著性檢驗(Duncan法)，用F檢驗法對同一處理不同時間的差異進行顯著性分析，采用多元回歸分析構建模型方程，使用Sigmaplot 12.5作圖。

2 結果與分析

2.1 高寒草甸NEPpot、Re、GPPpot對不同放牧強度的響應

對照、輕度放牧、重度放牧3種樣地的NEPpot、Re、GPPpot均在中午達到最大值，8月中下旬的NEPpot、Re、GPPpot在早、中、下午之間呈現出顯著差異(P<0.05)，且各指標從上旬到下旬均呈降低趨勢；對照樣地的NEPpot、Re、GPPpot均顯著高于輕度、重度放牧(P<0.05)，重度放牧樣地的NEPpot、Re、GPPpot均最小(圖1)。

重度放牧樣地逐旬平均NEPpot分別為4.03、1.04、-0.10 μmol CO2/(m2·s)，比輕度放牧樣地分別低0.84、1.04、1.47 μmol CO2/(m2·s) (P<0.05)，輕度放牧樣地比對照樣地分別低1.36、2.49、2.15 μmol CO2/(m2·s) (P<0.05)(圖1a～c)。重度放牧樣地逐旬平均Re分別顯著低于輕度放牧樣地13.24%、33.10%、17.90%(P<0.05)和對照樣地24.20%、50.80%、39.20%(P<0.05)(圖1d～f)。GPPpot隨NEPpot及Re的變化而變化，各旬GPPpot均呈現出重牧<輕牧<對照的趨勢(P<0.05)(圖1g～i)。這表明，放牧程度對NEPpot、Re、GPPpot均有顯著影響，放牧程度越高，NEPpot、Re、GPPpot越小。

2.2 NEPpot與Re的模型方程

在不同的放牧強度下，本研究分析NEPpot與Re的關系(圖4a,b)。結果表明，對照、輕度放牧、重度放牧樣地NEPpot與Re均呈顯著正相關關系(P<0.001)，表明隨NEPpot的增加，Re亦逐漸增大(圖2a)。NEPpot與Re的敏感性呈現出對照>輕度放牧>重度放牧(P<0.05)，說明隨放牧率的增加，降低NEPpot與Re的敏感性(圖2a)。輕度放牧樣地NEPpot與Re的相關性最高(圖2a)，與整體這兩者的相關性相等(圖2b)。

2.3 放牧對高寒草甸生物量的影響

7月下旬對照、輕度放牧及重度放牧樣地生物量無顯著差異(P>0.05)，8月底對照樣地生物量分別比輕度放牧樣地和重度放牧樣地顯著高24.88%(P<0.05)、47.69%(P<0.05)(圖3)。7月下旬至8月下旬，對照樣地生物量略微增加，輕度放牧樣地和重度放牧樣地分別顯著降低15.72%(P<0.05)、38.68%(P<0.05)。

圖1 高寒草甸夏季NEPpot(a～c)、Re(d～f)及GPPpot(g～i)對放牧的響應Fig.1 The response of NEPpot(a-c)、Re(d-f) and GPPpot(g-i) to grazing in alpine meadow in summer 圖中字母表示同一時間(早上、中午、下午)不同處理間(不放牧、輕度放牧、重度放牧)差異顯著(P<0.05)；*, ** 及***表示同一處理不同時間差異顯著(P<0.05, P<0.01 and P<0.001),ns為差異不顯著(P>0.05)。圖3同。The letters are significant differences between different treatments (NG, LG, HG) at the same time (morning, noon, afternoon)(P<0.05). *, ** and *** means significant differences between different time with the same treatment (P<0.05, P<0.01 and P<0.001), ns indicates no statistical significance (P>0.05). Fig.3 is the same.Re: Ecosystem respiration.

圖2 不同放牧率下的NEPpot與Re的相關性(a)及整體NEPpot與Re的相關性(b)Fig.2 The correlation of NEPpot with Re in different grazing and in general P值代表R2的顯著性，不同小寫字母代表模型方程中斜率差異顯著(P<0.05)；圖4，5同。P value indicates the significance of R2. The different small letters indicate there are significant differences between slopes of model equations. Fig.4,5 are the same.

圖3 放牧對高寒草甸地上生物量的影響Fig.3 The effect of grazing on aboveground biomass in alpine meadow

2.4 高寒草甸生物量、NEPpot、Re、GPPpot對放牧響應的敏感性放牧強度對NEPpot、Re、GPPpot及地上生物量的敏感性，其呈AGB>GPPpot>NEPpot>Re(P<0.001)的變化趨勢，且相關性與敏感性的變化趨勢一致(圖4)。

2.5 高寒草甸NEPpot、Re、GPPpot與日均溫度及土壤濕度的相關性

對照、輕度放牧及重度放牧樣地的NEPpot、Re、GPPpot與日均溫度均呈極顯著正相關性(P<0.01)(圖5a～c)，NEPpot、GPPpot、Re隨溫度的升高而增加。NEPpot、GPPpot隨溫度的升高、放牧強度的增大而逐漸增加， Re隨溫度的升高而增加，隨放牧強度的增大而降低。

對照、輕度放牧及重度放牧樣地的NEPpot、Re、GPPpot與土壤濕度均具有極顯著負相關性(圖5d～f)，即NEPpot、GPPpot、Re隨土壤濕度的增大逐漸降低。土壤濕度每增加1%，對照、輕度放牧、重度放牧樣地的NEPpot分別降低1.63、0.62、0.48 μmol CO2/(m2·s)，Re分別顯著降低2.29、0.73、0.49 μmol CO2/(m2·s)(P<0.05)，GPPpot分別降低3.93、1.34、0.97 μmol CO2/(m2·s)(P<0.05)，NEPpot的降低幅度均小于Re。隨放牧強度的增加，土壤濕度對NEPpot、GPPpot、Re的影響程度逐漸降低。

圖4 高寒草甸生物量、NEPpot、Re、GPPpot對放牧響應的敏感性Fig.4 The sensitivity of aboveground biomass, NEPpot, Re, GPPpot to grazing in alpine meadow

3 討論

3.1 放牧對高寒草甸NEPpot、Re、GPPpot的影響

本研究結果表明，對照樣地最大NEPpot為7.62 μmol CO2/(m2·s)，略高于西藏當雄高寒草甸NEP最大值6.13 μmol CO2/(m2·s)[20]，亦顯著高于內蒙古草原無放牧地中午的NEP測定值2.5 μmol CO2/(m2·s)[21]。內蒙古草原放牧地的NEP峰值分別出現在8:00-9:00及15:00[21]，本研究結果與之差異較大。同時，三江源退化和人工草地最大Re出現在下午16:00時[22]，海北站高寒草甸8月Re最大峰值出現在14:00時[8]，均晚于本研究結果12:00-13:00時。本研究與袁航[14]在青藏高原東北緣觀測的最大Re出現時間一致。劉陽等[12]研究指出，重度放牧可以促進CO2的排放，本研究重度放牧減少CO2排放的研究結果與之相反。可見，不同地區(qū)最大峰值出現的時間及大小的不同可能與生態(tài)系統特征及環(huán)境條件密不可分。

圖5 高寒草甸NEPpot、Re、GPPpot與日均溫度(a～c)及土壤濕度(d～f)的相關性Fig.5 The correlation between the average temperature and soil moisture and NEPpot, Re, GPPpot in alpine meadow

對于草原植被，葉面積指數(leaf area index，LAI)與生物量一般呈顯著正相關關系[23]，它對NEP大小起決定作用[4,9]。一方面，放牧家畜通過直接采食植被地上部分而使地上生物量減少，LAI降低，從而直接降低NEPpot[8,24]。另一方面，家畜的選擇性采食可以減少幼嫩的冠層植被組織，改變植被群落結構，植被冠層的微氣象發(fā)生變化，減少光合碳同化器官并降低有機物合成積累量[10]，同時使有機物向地下部轉運速率降低[9]，減小生態(tài)系統固碳能力，使草地從碳匯向碳源功能轉變。本研究發(fā)現放牧對生物量影響的敏感性遠大于GPPpot與NEPpot，可見放牧直接降低地上生物量，進而改變植被群落組成，降低NEPpot的同時減小GPPpot，這與前人[8,15]對放牧與刈割對植被生長影響的研究結果相似，但也有人認為放牧、刈割及施肥等管理措施不會改變NEPpot大小[4]。

生態(tài)系統呼吸主要包括土壤根系呼吸、微生物呼吸及地上植物呼吸這三部分[25]。放牧對Re的影響可能表現在以下3個方面：1)家畜采食減少地上、地下生物量的同時對Re產生負面影響[4,8-9,16]；2)動物尿及糞便的輸入可能增加Re，其原因是有機物或一些無機物進入土壤可以促進植物生長、微生物活動、增加碳氮可變水平，減小有機物含量較低的放牧草原Re，可能的原因是呼吸對活體植物的碳輸入相對較為敏感[26]；3)放牧家畜通過長期踐踏改變表土緊實度及孔隙度，降低土壤透水性、透氣性及水導率[11]，減小土壤呼吸速率的同時使Re減小。Lin等[16]研究結果表明，放牧減少地上生物量，降低生態(tài)系統呼吸，本研究結果與此一致；但也有學者認為放牧和刈割增加Re[27]，這說明生態(tài)系統呼吸對放牧的響應具有一定的復雜性及生態(tài)系統依賴性，Re的變化可能與放牧強度、放牧制度及放牧史具有不可分割的關系[25]。本研究發(fā)現，隨放牧強度的增加，NEPpot與Re模型方程的敏感性逐漸降低，但兩者之間具有較高的擬合程度，此模型為不同放牧率下3個指標中某兩個未知變量的預測提供基礎。

3.2 環(huán)境因素對高寒草甸NEPpot、Re、GPPpot的影響

本研究使用LED燈模擬飽和PAR測定NEPpot、GPPpot、Re在不同放牧強度下的時間變化特征，結果表明，NEPpot、GPPpot、Re日變化出現單峰曲線，月變化呈現出逐漸降低的趨勢。由于模擬飽和PAR排除了光照強度對NEPpot、GPPpot的影響，因此本研究中NEPpot、GPPpot的變化，除與引起生物量、LAI變化的放牧強度[8,16]直接相關外，亦與空氣溫度、土壤溫度及濕度等環(huán)境因子有關[20,27]。

相比干旱、半干旱的典型草原，高寒草甸溫度的變化對NEPpot、Re、GPPpot的影響大于土壤濕度，因為青藏高原降水量主要集中在生長季[8]，此時溫度則成為限制植物生長及NEPpot、Re變化的主要因子(在模擬PARmax的條件下)。本研究發(fā)現日均溫與NEPpot、Re、GPPpot呈現出較好的線性相關性，楊利瓊等[28]認為NEP與月均空氣溫度呈指數關系，可見溫度對各變量具有一定的影響。溫度的變化對植被生長、機體內生化反應速率及酶活性起決定性作用，通常溫度降低會增加植被地上部分對溫度的敏感性，降低控制植物光合及呼吸作用的酶活性的最適溫度，減緩植被固碳能力以及對碳的轉運[22]、植被的自養(yǎng)呼吸作用[4,11,18]；土壤溫度的降低也會減慢植被根系的生長、對礦質元素等養(yǎng)分的吸收及向地上部的轉運速率、微生物的活動[29]，從而減小Re、NEPpot，最終使GPPpot顯著降低，促進植物衰落與枯黃。

大氣降水是土壤水分的主要來源，土壤水分過多或不足均會對生態(tài)系統呼吸產生抑制作用。前人研究表明土壤呼吸會隨降水量的增加而增加[30]，而有些研究認為隨降水量的增加而減小[31]或者無影響，這與降雨前土壤濕度狀況、降水量、降水頻率、降水強度以及植被蓋度和土壤質地與結構息息相關[32]。本研究中NEPpot、Re、GPPpot均隨放牧強度的增加而降低，與土壤濕度呈負相關性。8月降水量充足，使土壤水分已經接近飽和狀態(tài)，此時土壤空隙大部分被水分占據，且隨放牧強度的增加，減小土壤的孔隙度，增加土壤緊實度，使放牧樣地土壤通透性明顯變差[11]，抑制生態(tài)系統呼吸；同時，土壤微生物活動速率及土壤中的過氧化物酶及水解酶活性降低[33]，土壤微生物活動速率變小，根系周圍氧氣濃度變差[34]，從而減小根系向地上部分輸送水分及生長所需養(yǎng)分速率，降低植被生長速率；放牧強度增加的同時減小地上植被蓋度，而地上生物量的減少又對碳的吸收及氮的轉運速率產生負面影響[10,35]，致使NEPpot、Re降低，減小其與土壤水分的相關性。不放牧樣地地上生物量較多，光合作用對土壤水分的需求大于放牧地，加之土壤孔隙度大，空隙間的CO2含量較多[8]，從而增加NEPpot、Re、GPPpot對土壤水分的敏感性。相關研究也表明，強降雨對黃土高原小麥田土壤呼吸產生明顯的抑制作用[36]，同時也有研究指出放牧樣地土壤濕度與NEP、Re的相關性均小于未放牧地[8]，本研究亦得到同樣的結果。

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Response of CO2exchanges to short-term grazing by Euler’s sheep in an alpine meadow in the peak of the growing season

LI Ya-Ting1, YI Shu-Hua1,2, HOU Fu-Jiang1*, CHANG Sheng-Hua1, WANG Zhao-Feng1, QIN Yu2,CHEN Jian-Jun2

1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China; 2.StateKeyLaboratoryofCryosphereSciences,NorthwestInstituteofEco-EnvironmentandResources,CAS,Lanzhou730000,China

The aim of this study was to evaluate the effects of grazing on ecosystem respiration and productivity in a meadow grassland on the Qinghai-Tibetan Plateau. We used an LI-8150 Automated Soil CO2Flux System and a LED light system to simulate maximum photosynthetic active radiation, and measured ecosystem respiration (Re) and potential net ecosystem productivity (NEPpot) under three grazing treatments (no grazing, light, and heavy grazing) in a meadow grassland of Maqu County, Gansu Province, on the Qinghai-Tibetan Plateau in August 2014. The results can be summarized as follows: 1) The diurnal NEPpotpeaked at noon in all three treatments, and increased with decreasing grazing intensity (P>0.05). The Re and potential gross primary productivity (GPPpot) showed similar patterns; 2) The NEPpot, Re, and GPPpotdecreased from early to middle to late August under all of the different grazing rates during the study period; 3) The aboveground biomass in the light and heavy grazing treatments was significantly reduced by 24.88% and 47.69%, respectively, as compared with the no-grazing treatment in late August; 4) Aboveground biomass was more sensitive to grazing than were GPPpot, NEPpot, and Re (P<0.001). NEPpot, Re, and GPPpotwere significantly positively correlated with average temperature (P<0.001) and significantly negatively correlated with soil moisture at 5 cm depth (P<0.001). Consequently, the NEPpot, Re, and GPPpotgradually decreased with increasing grazing intensity and decreasing aboveground biomass.

alpine meadow; grazing; potential gross primary productivity; potential net ecosystem productivity

10.11686/cyxb2016168

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-04-19；改回日期：2016-08-02

國家自然科學基金(31672472,41271089,41422102,41501081)資助。

李亞婷(1990-)，女，寧夏隆德人，在讀碩士。E-mail: ytli2014@lzu.edu.cn *通信作者Corresponding author. E-mail: cyhoufj@lzu.edu.cn

李亞婷, 宜樹華, 侯扶江, 常生華, 王召鋒, 秦彧, 陳建軍. 高寒草甸生長盛期CO2交換特征對歐拉羊短期放牧的響應. 草業(yè)學報, 2017, 26(4): 24-32.

LI Ya-Ting, YI Shu-Hua, HOU Fu-Jiang, CHANG Sheng-Hua, WANG Zhao-Feng, QIN Yu, CHEN Jian-Jun. Response of CO2exchanges to short-term grazing by Euler’s sheep in an alpine meadow in the peak of the growing season. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(4): 24-32.