李麗莎+徐崇華
摘要:指出了非結構性碳水化合物是植物新陳代謝過程中重要的能源物質,其動態變化反映了植物體內的碳收支狀況及其對外界環境的適應。綜述了森林生態系統非結構性碳水化合物研究的意義,最新進展及其主要的影響因素。以期為進一步深入探索森林生態系統非結構性碳水化合物的變化規律及植物適應機制奠定基礎。
關鍵詞:非結構性碳;季節性變化;個體發育;環境條件;森林生態系統
中圖分類號:S7
文獻標識碼:A 文章編號:1674-9944(2017)6-0139-02
1 非結構性碳水化合物的研究意義
碳水化合物是植物光合作用的主要產物[1],是植物生長代謝過程中的重要能源來源。非結構性碳水化合物和結構性碳水化合物是碳水化合物的兩種主要存在形式。非結構性碳水化合物主要包括葡萄糖、果糖、淀粉、蔗糖、果聚糖和甘露醇等,是植物新陳代謝過程的重要反應物及參與者[2]。樹木在碳水化合物生產過程中,相對過剩的生產物質便以非結構性碳水化合物形式進行暫時儲存[3],這些暫時儲存的物質參與植物生長代謝過程并提供能量供應[4],同時,它們也是生長代謝過程中必需的必需的臨時溶質庫。因此,非結構性碳水化合物含量的高低通常可以反映植物整體的碳供應狀況[5]。
2 非結構性碳水化合物研究現狀
2.1 非結構性碳水化合物含量在組分間的變化
非結構性碳水化合物含量在組分間存在顯著性變化。糖和淀粉占NSC總量的90%以上,二者之間又存在相互轉化,如糖濃度較高時,糖將轉化為淀粉,而當糖含量較低時,淀粉又可轉化為糖。這個過程反應了樹木碳利用和儲存之間的變化,也是植物碳同化與碳消耗之間平衡關系的結果[6]。
2.2 非結構性碳水化合物含量在植物器官間的分配
NSC濃度隨植物器官及時空的不同而不同。NSC含量在不同植物器官(葉、枝、干、根)中差異顯著。通常認為,NSC濃度在葉片中較低,而樹干中較高。NSC含量在不同植物器官之間的差異反應了植物不同器官功能差異。
2.3 非結構性碳水化合物含量隨植物生長的變化
NSC分配還依賴于植物的生長發育。不同生長發育階段植物所需物質及其含量高低不同。目前, NSC的研究對象多為樹木生長的某一個階段,而對樹木完整的生長周期研究極其缺乏,相關報道極為少見。
3 非結構性碳水化合物含量變化的影響因素
3.1 水分
目前,有關水分對碳水化合物含量影響的研究較多[7]。水分是植物光合作用過程中的重要物種,因此,其必然影響植物的光合作用,進而影響非結構性碳水化合物的產量。與此同時,水分又是植物體內物質運輸的載體,其多少也必然影響到非結構性碳水化合物在植物體內的運輸,即結構性碳水化合物在植物體內的分配。研究顯示,不同季節(干、濕季)植物體內非結構性碳水化合物含量存在明顯不同[8, 9]。
3.2 溫度
植物光合作用是在一定溫度條件下發生的,溫度過高、過低均影響植物的光合作用,因此,溫度的變化必然會影響植物的光合作用,進而影響到NSC含量大小與分布[10]。在碳水化合物含量變化對低溫的響應的研究方面, Gaudet等通過對加拿大北溫帶和亞寒帶生態系統的多種作物和牧草對嚴寒的適應機制研究發現,秋季碳水化合物的大量積累提高了冬小麥等農作物和多年生牧草忍耐嚴寒的能力。
3.3 氮和磷
作為植物生長的重要養分元素,氮和磷含量的高低影響植物的生理生態過程。氮是植物葉綠體、蛋白質的主要構成元素,其濃度高低與葉片同化NSC 的能力密切相關[11],影響植物體C的固定以及NSC 的含量[12]。而磷則是植物蛋白質合成中的關鍵元素,影響植物的光合能力及NSC產量。
參考文獻:
[1]贠漢伯. 青藏高原內陸不同生態系統中主要植物C、N及非結構性碳水化合物的季節性變化特征研究[D].蘭州: 西北師范大學,2010.
[2]白永飛, 許志信, 李德新. 典型草原主要牧草植株貯藏碳水化合物分布部位的研究[J]. 中國草地, 1996(1):7~9.
[3]Kozlowski T. Carbohydrate sources and sinks in woody plants[J]. The Botanical Review, 1992, 58(2):107~222.
[4]Koch K. Carbohydrate-modulated gene expression in plants[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 1996, 47(1): 509~540.
[5]Chapin F S I, Schulze E-D, Mooney H A. The ecology and economics of storage in plants[J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 1990, 21(1): 423~447.
[6]Housley T, Gibeaut D, Carpita N, et al. Fructosyl transfer from sucrose and oligosaccharides during fructan synthesis in excised leaves of Lolium temulentum L[J]. New Phytologist, 1991, 119(4): 491~497.
[7]Jeong B-R, Housley T L. Fructan metabolism in wheat in alternating warm and cold temperatures[J]. Plant Physiology, 1990, 93(3): 902~906.
[8]李天紅, 李紹華. 水分脅迫對蘋果苗非結構性碳水化合物組分及含量的影響[J]. 中國農學通報, 2002, 18(4): 35~40.
[9]王有年, 杜方, 于同泉, 等. 水分脅迫對桃葉片碳水化合物及其相關酶活性的影響[J]. 北京農學院學報, 2001, 16(4): 11~16.
[10]孫清鵬, 許煌燦, 張方秋,等. 低溫脅迫對大葉相思和馬占相思某些生理特性的影響[J]. 林業科學研究, 2002, 15(1): 34~40.
[11]Chapin F S, III, Mstson P A, Mooney H A, Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology[M]. New York: Springer, 2002, 298.
[12]McGroddy M E, Daufresne T, Hedin L O. Scaling of C:N:P stoichiometry in forests worldwide: implications of terrestrial Redfield-type ratios[J]. Ecology, 2004, 85(9): 2390~2401.