低溫脅迫下川西北冬小麥葉綠素含量變化規律研究

歐俊梅+王治斌+陶軍+周強

摘 要：該文對9個綿陽小麥新品系在苗期低溫脅迫下旗葉與倒二葉葉綠素含量的變化趨勢進行了研究，結果表明：在相同的環境條件下，不同類型的小麥在不同時期的葉綠素含量均存在較大差異；在苗期低溫脅迫下，不同品種小麥旗葉和倒二葉在開花期和灌漿期葉綠素含量的變化規律大致相同，都表現為先緩慢升高，在灌漿初期或灌漿中期達到最高峰隨后慢慢下降，在灌漿后期下降較快，灌漿末期表現最低。苗期低溫脅迫并未對小麥中后期旗葉和倒二葉葉綠素含量產生影響。

關鍵詞：低溫脅迫；冬小麥；葉綠素

中圖分類號 S512.1 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）02-03-0011-03

Abstract：To study on the change trend of the chlorophyll contention under the low temperature stress at seedling stage，the chlorophyll contention of flag leaves and second top leaves were measured with nine winter wheat strains in northwest Sichuan as the experimental material. The results showed that the different types of wheat in different periods of chlorophyll content were significantly different under the same conditions. Under the low temperature stress at seedling stage，the changes of chlorophyll content of flag leaves and second top leaves at flowering and grain filling stage were approximately same. They all increased slowly at first，in the early stage of grain filling or grouting to the highest peak and then followed by a slow decline，decreased rapidly at the late filling stage to the lowest level in the end.

Key words：Low temperature stress；Winter wheat；Chlorophyll

小麥光合作用的場所是葉綠體，葉綠體中的葉綠素是小麥葉綠體中參與光合途徑最重要的光合色素，葉片中葉綠素含量的高低是反映小麥葉片光合能力的一個重要指標[1，2]。當逆境脅迫導致小麥葉片葉綠素受損或者含量下降，就會導致小麥光合能力下降，蒸騰作用也會受到影響，最終導致小麥自身的生長發育遲緩，產量下降[9]。關于小麥葉綠素含量逆境脅迫的報道很多，例如，姜東燕[5]等對水分脅迫下的葉綠素進行了研究，吳詩光[3]等對孕穗期寒害葉綠素含量變化進行了研究；楊國華[4]等對春小麥灌漿期到成熟期高溫脅迫下的旗葉葉綠素含量及與產量的關系進行了研究。本研究在前人研究的基礎上，以不同類型的小麥為材料，研究小麥苗期低溫脅迫對旗葉和倒二葉開花和灌漿期葉綠素含量的影響，旨在為小麥高產抗逆育種提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 供試材料為不同類型的小麥新品系，包括大穗大粒型、多穗型和中間型3種類型共9份材料。代號分別為CK，Ⅰ2～Ⅰ9，其中對照品種為綿麥367。

1.2 試驗設計 2015—2016年在綿陽市農科院試驗地進行小麥新品系產量品比試驗。2016年1月綿陽地區的經歷了40年來未遇的持續低溫，小麥在苗期遭遇了不同程度的凍害。試驗以綿麥367對照，田間隨機排列，3次重復，每小區5行，小區長5m，行距0.27m，基本苗180萬/hm2，田間按常規高產田管理。

1.3 測定方法

1.3.1 小麥葉綠素含量測定 每小區取10個單株于小麥的開花期掛牌，從開花期起每7d為一期，共4個灌漿期，在開花期及灌漿期采用SPAD-502葉綠素儀對標記過的小麥測定旗葉及倒二葉葉綠素含量，采取每個葉片的葉尖、葉中及葉基不同部位測量3次，最后取其總平均值作為該葉片的葉綠素含量值。

1.3.2 統計分析方法 試驗資料采用Excel軟件進行相關的統計分析。

2 結果與分析

2.1 小麥苗期低溫脅迫下表現 李淦[10]等研究結果表明：-2℃、-4℃、-6℃低溫處理時，各品種根系的抗低溫能力差異較大，小麥根系對低溫更加敏感，遠沒有地上部分（葉片）抗低溫能力強。2016年1月綿陽地區持續幾天的低溫，最低溫度為-5.5℃，田間觀察表明，在低溫脅迫下，小麥苗期參試各品系的抗低溫能力表現差異較大，以Ⅰ2品系凍害較重，葉片枯黃，少部分大分蘗死亡；除Ⅰ4品系抗寒性強未發生凍害外，其余品系包括對照品種綿麥367凍害較輕。

2.2 不同時期小麥上二葉葉綠素含量特征值 表1為苗期低溫脅迫后開花期和灌漿各期的葉綠素含量變異系數，從表1可以看出，不同小麥旗葉和倒二葉含量在不同時期差異較大，其中，在開花期和灌漿1期旗葉和倒二葉變異系數較小，為4%左右；灌漿2期、3期和4期變異較大，變異系數均超過5%，最高達16.25%。說明在相同的環境條件下，不同類型小麥上二葉間及各葉片不同時期間葉綠素含量差異是受遺傳控制的生理指標。

2.3 開花及灌漿期旗葉葉綠素含量變化規律 從圖1可以看出，小麥旗葉在開花期和灌漿期葉綠素含量的變化趨勢表現為先緩慢升高，在灌漿初期或灌漿中期達到最高峰隨后慢慢下降，從灌漿后期下降較快，在灌漿末期含量最低。不同的品種的旗葉葉綠素含量在開花期及灌漿前中期的變化大致相同，但在灌漿3期和4期表現差異較大，其中以對照品種綿麥367下降較快，其主要原因是綿麥367在灌漿3期感條銹病致使旗葉失去葉綠素較快。從表2可看出，不同的類型的小麥品種旗葉葉綠素含量不同，這主要是基因型不同所致，在整個開花期和灌漿期Ⅰ4都表現出較高水平，Ⅰ2和Ⅰ6在灌漿末期旗葉葉綠素含量較高，這主要原因是這兩個品系在小麥灌漿落黃仍表現小麥枝葉青綠，并且抗條銹病白粉病好。Ⅰ2在苗期低溫脅迫下抗寒性較差，但在開花期和灌漿期旗葉葉綠素含量在幾個參試品系中處于中高水平，說明苗期低溫脅迫并沒有對小麥中后期旗葉葉綠素含量產生任何影響。

2.4 倒二葉開花及灌漿期葉綠素含量變化規律 小麥倒二葉在開花期和灌漿期葉綠素含量的變化趨勢同旗葉大致相同（圖2），葉綠素含量一般在灌漿初期達到最高，隨后緩慢下降，從灌漿3期開始急劇下降，在灌漿4期表現最低。對照綿麥367的倒二葉在灌漿1期開始急劇下降，主要原因是條銹菌孢子使倒二葉葉片失綠，導致葉綠素含量降低。從表2可以看出，不管是哪個時期，同時期倒二葉的葉綠素含量都比的旗葉低，Ⅰ4在開花期和灌漿1、2、3期表現較高水平，Ⅰ2在灌漿4期倒二葉葉綠素含量最高，這一點都同旗葉表現一致。說明苗期受凍害較重對小麥倒二葉開花期及灌漿期葉綠素含量影響不大。

3 結論與討論

本試驗研究結果表明：在相同的環境條件下，不同類型的小麥在不同時期葉綠素含量均存在較大差異，其主要原因是基因型不同所致。這一結論與楊四軍[8]、何麗香[7]等的研究一致。本試驗還探討了苗期低溫脅迫下開花期及灌漿期葉綠素含量變化規律，結果表明：在苗期低溫脅迫下，抗寒性不同的小麥旗葉和倒二葉在開花期和灌漿期葉綠素含量的變化規律大致相同，都表現為先緩慢升高，在灌漿初期或灌漿中期達到最高峰隨后慢慢下降，在灌漿后期下降較快，灌漿末期表現最低。這與已報道的小麥葉綠素變化規律基本一致[3，6-7]；同時，葉綠素含量的變化與小麥的抗病性尤其是抗條銹病密切相關，其主要原因是條銹菌孢子侵染小麥葉片使葉片失綠，從而降低了葉綠素含量。苗期低溫脅迫并沒有對小麥中后期旗葉和倒二葉葉綠素含量產生任何影響，但嚴重的苗期凍害會造成小麥根系死亡，大分蘗死亡降低有效穗，小分蘗成穗使每穗粒數減少，最終導致小麥產量降低。本試驗中苗期耐低溫脅迫的小麥品種葉綠素含量最高，是否意味著葉綠素含量與小麥的抗寒性存在相關，這一點有待于今后作進一步研究。

研究表明，小麥葉片葉綠素的含量總體水平高為小麥高產提供了一條可能的途徑，但小麥最終產量的形成還與小麥的群體結構、葉面積系數及光合產物運輸、貯存過程等有密切聯系，同時也受各種自然災害如寒害、旱災、病蟲害、干熱風等因素的影響，深入細致探討這些限制因素，對小麥育種、栽培工作者都有著重要的意義。

參考文獻

[1]薛香，吳玉娥.小麥葉片葉綠素含量測定及其與SPAD值的關系[J].湖北農業科學，2010，49（11）：2701-2702.

[2]王韶唐.小麥產量形成的生理基礎[J].麥類作物學報，1984（1）：21-23.

[3]吳詩光，羅志良，王紅星.小麥葉片葉綠素含量的變化及寒害影響[J].周口師范高等專科學校學報，1999，16（5）：36-38.

[4]楊國華，董建力.灌漿期高溫脅迫對小麥葉綠素和粒重的影響[J].甘肅農業科技，2009（8）：3-4.

[5]姜東燕，于振文.土壤水分對小麥產量和品質的影響[J].核農學報，2007，21（6）：641-645.

[6]牛立元，茹振鋼，趙花周.小麥葉片葉綠素含量系統變化規律研究[J].麥類作物學報，1999，19（2）：36-38.

[7]何麗香，傅兆麟，宮晶.小麥灌漿期上三葉葉綠素含量與產量和品質的關系[J].中國農學通報，2014，30（15）：183-187.

[8]楊四軍，王來花.不同條件下小麥葉綠素含量極其與光合產物積累之間的關系[J].江蘇農業科學，1989（1）：6-9.

[9]張志鵬，傅兆麟.小麥葉片葉綠素含量與產量關系研究進展綜述[J].安徽農學通報，2015，21（10）：36-37.

[10]李淦，董娜，胡海燕.小麥苗期根系抗低溫能力研究[J].河南農業科學，2012，41（3）：21-25. （責編：張宏民）