南亞熱帶闊葉林展葉物候及其種內種間差異探討

摘要： 植物的展葉物候與植物的生長和生存密切相關，但未見有定性的研究植物展葉物候的種間和種內差異與驗證亞熱帶常綠闊葉林植物展葉物候系統發育關系的報道。為了更好地理解南亞熱帶常綠闊葉林物種共存機制和預測不同物種對氣候變化的響應，該研究于2013年1月至2014年12月期間，在中國科學院華南植物園鼎湖山自然保護區內對44個樹種的展葉物候進行了連續觀測，利用變異系數定性分析了氣候因子、系統發育關系對展葉始期及其種內和種間差異和展葉期的影響。結果表明：鼎湖山自然保護區植物展葉始期主要集中在3-5月，植物展葉物候受氣候因子影響不顯著；不同物種的展葉物候種內變異差別較大，其中種內差異最大的是紅皮紫棱（Craibiodendron kwangtungense）（變異系數為0.74），最小的是廣東潤楠（Machilus kwangtungensis）（變異系數為0.09）；基于APG Ⅲ物種數據庫構建譜系樹，發現植物間的系統發育關系對展葉物候無顯著影響，即親緣關系近的物種，展葉期并不相似。該研究結果對于理解生態系統過程，如碳循環、物質能量流動，以及展葉物候對氣候變化的適應性具有重要意義。

關鍵詞： 鼎湖山， 展葉物候， 種內種間差異， 變異系數， 譜系保守性

中圖分類號： Q948.12

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）03032207

Abstract： Leaf unfolding phenology in plants can be determined by genetic factors， biotic and abiotic environmental factors. However， limited information was available about the leaf unfolding phenology of evergreen broadleaved forest， and its phylogenetic conservatism has not been investigated. In order to better understand the maintaining mechanism of species coexistence in lower subtropical evergreen broadleaved forest and to predict species responses to global changes， we used the phenological data of 44 species containing 112 individuals of trees， which obtained from Dinghushan （DHS） Arboretum， Chinese Academy of Sciences （CAS）， to explore the effects of climate， phylogenetic and the intra and interspecific variations on leaf unfolding date. The results showed that leaf unfolding date in DHS National Nature Reserve peaked in the period from March to June， and had been little influenced by climate factors. There were distinct intraspecific variation between different species， and Craibiodendron scleranthum var. kwangtungense showed the greatest coefficient of variation （CV， 0.74）， while Machilus kwangtungensis had the smallest coefficient of variation （CV， 0.09）. According to the phylomatic tree based on APG Ⅲ， no significant effect of phylogeny on the leaf unfolding date was detected， indicating that close related species did not have the tendency to leafout at similar time. This study suggests that exploring the intra and interspecific variations of leaf unfolding phenology is important for understanding the ecosystem processes， such as the carbon cycle， the material and energy flow， and the adaptation of different tree species to climate changes.

Key words： Dinghushan， leaf unfolding phenology， intra and interspecific variations， coefficients of variation， phylogenetic conservatism

對植物展葉、開花、結實、落葉等自然現象節律的研究，稱為物候學（Phenology）（Polgar Primack，2011）。植物物候受環境因子驅動進行季節性變化，已被公認為是最理想的氣候變化指示因子（Menzel et al，2001；Parmesan Yohe，2003）。不同物種展葉物候的差異可以影響生態系統中物質循環和能量流動，如碳循環、水循環、生物量積累等（Vitasse et al，2009；Fridley，2012）。展葉時間的變化可能會影響專食性（如取食植物幼葉）昆蟲的生活史（欽俊德，1986）等，從而造成鳥類、動物、微生物等一系列營養級發生改變（Polgar Primack，2011）。目前，對展葉物候的研究主要集中于溫帶森林的落葉樹種（Cleland et al，2007）；對熱帶和亞熱帶森林常綠樹種的物候研究，多數為開花和結實物候（Changyang et al，2013；Du et al，2015；胡小麗等，2015），如許格希等（2014）利用積分回歸建立模型探討了展葉物候與氣候變化的動態關系；Zhao et al（2012）利用物候相機的綠度變化進行連續的定位監測對三個植物物種（兩個常綠闊葉林物種和一個熱帶季雨林物種）的展葉和葉衰老時間進行探討。然而，對于亞熱帶常綠闊葉林展葉物候的種內和種間差異的研究還很少見有報道。物種展葉物候的差異顯示出對早春資源的利用的時間差異，可以通過影響葉壽命，進而影響群落的外貌特征（朱旭斌和孫書存，2006）。因此，研究展葉物候的種內及種間變異，將有利于我們理解物種共存機制，以及更好地預測物種對氣候變化的響應（Moran et al，2015）。

植物物候的系統發育保守性問題近年來備受關注（Panchen et al，2014；Du et al，2015）。譜系保守性假說認為，親緣關系越近的物種，物候發生時間越集中（Davies et al，2013；Changyang et al，2013；Du et al，2015）。對于展葉物候的譜系保守性問題，目前只有Davies et al（2013）和Panchen et al（2014）探討了展葉物候的系統發育保守性。Davies et al（2013）通過北半球6個溫帶地區站點的觀測數據得出親緣關系相近的物種傾向于在相似的時間內展葉；Panchen et al（2014）對溫帶落葉林展葉物候的研究也證實了譜系保守性假說。然而，他們的研究區域都在溫帶，研究的樹種都是落葉種。那么，在亞熱帶常綠闊葉林內是否展葉物候也具有譜系保守性，還未見有報道。

鼎湖山國家級保護區，地處亞熱帶季風氣候區南緣，是北回歸沙漠帶上不可多得的“綠洲”，其獨特的地理位置、氣候條件和人文因素，形成并較好地保存了具有熱帶向亞熱帶的過渡性質的地帶性植被類型—南亞熱帶常綠闊葉林，群落結構相對復雜，組成種類相對豐富，成為當今地球該緯度帶上最具特色、最具研究價值的地區之一（孔國輝等，1998）。本文基于鼎湖山南亞熱帶季風常綠闊葉林2013年和2014年兩年的物候觀測數據，通過變異系數定性分析植物的種間和種內物候差異嘗試回答以下3個問題：（1）南亞熱帶森林群落展葉物候是否與氣候因子相關？（2）展葉始期的種內和種間差異大小如何？（3）物種間展葉始期是否具有譜系保守性？

1材料與方法

1.1 研究區概況

鼎湖山國家級自然保護區位于廣東省肇慶市鼎湖區，112°30′39″～112°33′41″ E，23°09′21″～23°11′30″ N。保護區地勢西北高、東南低，大部分地貌為山地、丘陵，山體陡峭，坡度多在30°～45°之間。最低海拔14.1 m，最高峰雞籠山海拔為 1 000.3 m，總面積約1 155 hm2（葉萬輝等，2008）。該地區屬南亞熱帶濕潤季風氣候，冬夏氣候交替明顯，據2013年和2014年觀測資料，最熱月（6、7 月）平均氣溫分別為28.28、29.19 ℃，最冷月（1、2月）平均氣溫為13.71、13.36 ℃，年平均氣溫分別為22.18、22.23 ℃，年均降雨量分別為2 036、1 979 mm。80%的雨量集中在4-9月降落，11 月至翌年1 月為旱季，干濕季節明顯。年均蒸發量為1 115 mm，年均相對濕度為80. 3%（黃忠良等，1998）。

1.2 研究路線及樹種選取

為了廣泛覆蓋保護區面積且易于觀測，本研究選取五條觀測路線（圖1），分別為辦公區+東溪路線、西溪路線、慶云寺小道路線和大樣地路線，共包括44種南亞熱帶常綠闊葉林具有代表性物種，進行為期兩年（2013年1月至2014年12月）的物候觀測研究。詳細坐標信息見附件1。

1.3 物候和氣象資料來源

結合鼎湖山樹木園物候觀測資料的實際情況，選取16種具有南亞熱帶森林代表性的天然野生分布樹種，進行植物展葉物候的種內種間差異，選取44種闊葉林常綠樹種進行譜系保守性研究。同期的氣象數據來自于鼎湖山定位站的長期定位觀測，定位站位于112°32′57″ E，23°09′50″ N。

1.4 物候觀測方法

依據《中國物候觀測方法》（宛敏渭和劉秀珍，1979），在既定路線中，選取易于觀測的個體，掛牌標記。目測與望遠鏡結合，每條路線固定觀測者，每3天觀測一次，物候發生期酌情增加觀測頻度。展葉始期的判別標準是當被觀測植株的新芽從芽苞中伸出卷曲著或按葉脈褶疊著的小葉，出現第一批有一、二片舒展開的的葉片時，只要有一兩個小葉片舒展開，即記為該觀測植株的展葉始期（宛敏渭和劉秀珍，1979），物種展葉始期為該物種所有觀測植株展葉始期平均值。

1.5 數據計算方法

1.5.1 氣象數據處理由于本文并非對比年際間差異，且一年觀測數據有可能產生較大誤差，故物候期和氣候因素數據均取兩年觀測結果平均值。

1.5.2 變異系數（Coefficients of variation）的計算

標準差SD=1n∑ni=1xi-x2

變異系數 C.D=SDx

式中，xi為第i棵樹的展葉初始時間，x為一個物種全部觀測個體展葉始期的平均值，n為該物種觀測個體總數。

采用儒略日期（Julian day）換算法（1月1日為第1天，1月2日為第2天，依此類推），將展葉時間轉換為距離當年1月1日的天數。

選取種內觀測個體多于3個的物種進行展葉物候種內差異分析，有16個物種符合要求。

1.5.3 構建譜系樹及檢驗譜系信號對44個物種的展葉時間進行譜系信號檢驗。采用的最常用方法是APG分類系統（Angiosperm Phylogeny Group）（ APGⅢ，2009），在（Version 3）（Webb Donoghue，2005）軟件中輸入物種名錄，便可獲得從R20120829.new（http：//phylodiversity.net/phylomatic）數據庫中構建的譜系樹。R20120829.new是基于APGⅢ骨架的譜系框架數據庫。然后采用Phylocom 4.2（Webb et al，2008）軟件中提供的“bladj”算法基于已通過分子或者化石定年數據庫（Wikstrom et al，2001）對分支長度進行調整。該方法已經廣泛應用在物候研究中（Queenborough et al，2009；Panchen et al，2014；Du et al，2015）。

選擇Blomberg K值法來度量譜系信號強弱，可檢測功能性狀和物種間系統發育關系的相關性，該方法已廣泛應用于生態學和物候學研究（Jia Du，2011；LessardTherrien et al，2013），由于物候數據是非線性的變量，如在循環統計中，第365天展葉（一年的最后一天）與第1天（一年的第1天）展葉的差值是1，而不是364。因此，計算此類性狀譜系信號時，要基于循環統計矯正K值（Du et al，2015）。利用R.3.1.3軟件中picante軟件包（Kembel et al，2010）中的phylosignal函數計算K統計量（Blomberg et al，2003），要先用“Circular”程序包（Agostinelli Lund，2013）中的as. circular函數對展葉時間進行轉換。

2結果與分析

2.1 展葉物候特征及與氣候因子的關系

鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林植物展葉物候表現出明顯的季節性（圖2：A）。展葉始期從1月份持續到8月份，多集中在3-5月（28種），其中4月份為展葉最高峰（圖2：A）。展葉始期與月平均氣溫（r=0.445，P>0.05）和月平均降雨量（r=0.141，P>0.05）關系不顯著（圖2：A，B）。

2.2 16種闊葉喬木樹種展葉時間的種內變異

有4個物種變異系數大于0.5（表1），分別為紅皮紫棱（Craibiodendron kwangtungense）（0.74）、荷木（Schima superba）（0.63）、格木（Erythrophleum fordii）（0.53）、水石梓（Sarcosperma laurinum）（0.51），占全部物種的25%。展葉期波動范圍最大的前五個種分別為紅皮紫棱（209 d）、臀果木（Pygeum topengii）（171 d）、錐栗（Castanea henryi）（170 d）、黃杞（Engelha rdiaroxburghiana）（150 d）、橄欖（Canarium album）（129 d），而展葉始期波動范圍最短的是烏欖（Canarium pimela）（16 d）。

2.3 展葉始期的種間差異及其譜系信號檢驗

展葉最早的物種是重陽木（Bischofia polycarpa），展葉始期為13（1月13日），展葉最晚種是臀果木，展葉始期為210（7月29日）。44種常綠植物種間差異為0.48，種內個體數多于3個的16種喬木樹種種間變異系數為0.43。

44種闊葉喬木樹種的展葉始期無顯著的譜系信號（K=0.271，P=0.501），表明親緣關系近的物種并沒有相近的展葉始期。

3討論

3.1 鼎湖山展葉物候特征

鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林植物展葉物候具有明顯的季節性，展葉始期與氣溫和降雨量等氣候因子無顯著相關關系。植物展葉始期多發生在3-5月，與之前熱帶亞熱帶地區常綠樹種展葉物候研究結果一致（李明佳和王鑄豪，1984；許格希等，2014）。較溫帶森林的展葉持續時間長，如朱旭斌等（2005）對溫帶落葉櫟林展葉物候研究表明，展葉主要集中在3月中旬到4月。經歷1、2月的相對低溫干旱期，只有較少物種在早春展葉。3月份氣溫增高，降水量增加，大量物種開始展葉，一直持續到8月份展葉結束。但本研究中發現展葉始期與氣溫和降雨并未表現出顯著相關關系，原因可能是：（1）因為在南亞熱帶區域全年的氣候因子變化較小，植物的展葉受氣候因子的限制較小，而受內在的生理機制調控較大所致。（2）某些物候期持續時間較長，對氣候因子敏感性較大的只是其中某個階段，如葉物候的出芽期、 結實物候的果熟期等。越接近物候期的時段，對物候影響越大。許格希等（2014）對尖峰嶺12種熱帶常綠闊葉喬木的研究結果表明，多數樹種展葉始期對冬春季節各月份氣溫上升較為敏感，尤其與展葉前一個月氣溫上升呈負相關關系。同時，冬春季節降水是否充沛也直接影響展葉始期的提前或推遲。植物物候受多種因子共同作用，不同地區可能會存在不同的差異，因此關于本地區更多的物候特征及其調控因子還需進一步驗證。

3.2 展葉物候種內和種間差異

不同物種展葉物候具有較大差異，同一物種在不同生境下展葉時間也有一定差異，這與前人已有的研究結果一致（Lechowicz，1984；Sun et al，2006；Liu et al，2011）。本研究結果顯示，44種常綠植物種間展葉物候有較大差異；16種喬木樹種展葉物候種內差異對比最大的為紅皮紫棱209 d，種內差異最小的為烏欖，早晚展葉始期相差16 d。造成展葉時間種內和種間差異的原因有很多，除受環境因子（如溫度、濕度、降雨、CO2濃度等）控制外（Van Volkenburgh，1999），還受物種本身遺傳特性（Rathcke Lacey，2003）、生物因子（如昆蟲、真菌等）（Moles Westoby，2000）、樹高、林分郁閉度等多重因素的影響，且不同影響因子的影響程度不同。如荷木、格木、水石梓，種內差異大于種間差異，每個物種分別選自三種生境，可推測環境因子對它們的影響最大，其他因子次之；而廣東潤楠、竹節樹（Caralliabrachiata），種內差異明顯小于種間差異，可能樹高、林分郁閉度對其影響更大一些。由于全部物種海拔范圍36～288 m，受海拔差異影響較小，故本文未考慮海拔對種內種間差異的影響。

展葉物候與植物的生長策略有關。依據優先效應（Sale，1977）假說，在生長季早期定殖的物種可以優先利用資源而獲得生長優勢，又因為每年植物的展葉和葉衰亡時間與植物對土壤和光資源的吸收利用密切相關。所以，展葉物候之間的差異表明，可能展葉較早的個體在隨后的生長中具備一定的優勢，可以提高物種在群落中的適合度。最近，Umana et al（2015）利用熱帶樹苗研究了常見種和稀有種種內性狀變異，發現常見種的生長和性狀變異小，常見種經常占據種群性狀空間的核心位置，能很好的適應可利用的環境條件，稀有種需要發生大的種內性狀變異，才能在有限的環境資源下生存。常見種在給定環境下具有最佳的資源利用性狀和具有負效應的偏離最佳值的性狀，也因此降低了種內的性狀變異。稀有種大多處于不適宜條件下，為了生存而表現高的表型變異（Umana et al，2015）。那么，物候作為一種功能性狀，是否也具有相似的性狀變異格局是一個值得探討的問題。當然，物種物候的完全一致性不是期望的進化結果（Johansson et al，2015），植物的展葉時間是一系列權衡策略選擇的結果，植物可以通過展葉物候的差異性減少時間維度上對光照、水分以及養分的競爭利用，調整群體的生存策略，使得整個群體的適合度達到最大（Singer Parmesan，2010），從而在時間異質性中達到物種共存（Nakashizuka，2001）。是否常見種的種內物候變異小于稀有種的種內物候變異，還有待進一步研究。

3.3 展葉物候的系統發育關系

本研究結果表明沒有顯著的譜系信號，即親緣關系近的物種并沒有選擇在相近的時間展葉。雖然物種之間的功能性狀存在顯著的譜系信號，但也不是所有群落中的功能性狀都具有顯著的譜系信號（Losos，2008；Boyle et al，2012；Swenson et al，2012）。這說明親緣關系相近的物種展葉過程并沒有表現出具有方向性，或者展葉有趨同進化傾向?？赡茉蛴腥c，一是由于所建譜系樹是基于APG Ⅲ物種數據庫，只能分辨到科或屬，分辨率和精確度較低（Kress et al，2009），從而對研究結果造成影響；二是選取的物種數量較少，具有一定的局限性；第三，鼎湖山屬于熱帶和亞熱帶地區交界的位置，具有一定的氣候特性，與臨近山脈相比氣溫較低，降雨量及相對濕度較大（黃忠良等，1998），所形成的氣候格局可能使物種展葉時間具有隨機性。

4結論

對植物物候的影響因素及種間種內差異的研究有助于理解生物多樣性及物種共存機制（Guisan Thuiller，2005）。本研究發現在南亞熱帶植物群落中，植物展葉物候與氣候因子（降雨和溫度）相關性不顯著，展葉時間種間和種內差異很大，并且不具有譜系保守性。不僅氣候、生長環境等生態因子對植物展葉物候具有影響，植物物種的生理特性、植物系統發育史等因素也對其有重要影響。未來還需要選取更多的物種及更精確的統計方法進一步探討亞熱帶植物展葉物候變異的調控機制，如利用DNA條形碼技術能提高植物譜系樹的分辨率和精確度（Kress et al，2009）。因此，今后的研究當中可考慮多理論綜合研究的方法探索植物展葉物候格局。同時，選取多年的觀測結果和更加豐富的物種進行研究，探索植物展葉物候的種間和種內變異對氣候變化的影響，可對未來森林組成成分，甚至生態系統過程進行建立模型預測。

參考文獻：

AGOSTINELLI C， LUND U， 2013. R package ‘circular’： CircularStatistics. https：//rforge.rproject.org/projects/circular/.

APG Ⅲ （Angiosperm Phylogeny Group Ⅲ）， 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for theorders and families of flowering plants： APG Ⅲ [J]. Bot J Linn Soc， 161： 105-121.

BLOMBERG SP， THEODORE G， IVES AR， 2003. Testing for phylogenetic signal in comparative data： behavioral traits are more labile [J]. Evolution， 57（4）： 717-745.

BOYLE WA， BRONSTEIN JL， 2012. Phenology of tropical understory trees： patterns and correlates [J]. RevistaDe Biología Trop， 60： 1415-1430.

CHANGYANG CH， LU CL， SUN IF， et al， 2013. Flowering and fruiting patterns in a subtropical rain forest， Taiwan [J]. Biotropica， 45： 165-174.

CLELAND EE， CHUINE I， MEZEL A， 2007. Shifting plant phenology in response to global change [J]. Trends Ecol Evol， 22： 357-365.

DAVIES TJ， WOLKOVICH EM， KRAFT NJB， et al， 2013. Phylogenetic conservatism in plant phenology [J]. J Ecol， 101： 1520-1530.

DU YJ， MAO LF， QUEENBOROUGH SA， et al， 2015. Phylogenetic constraints and trait correlates of flowering phenology in the angiosperm flora of China [J]. Glob Ecol Biogeogr， 24（8）： 928-938.

FRIDLEY JD， 2012. Extended leaf phenology and the autumn niche in deciduous forest invasions [J]. Nature， 485：359-362.

GUISAN A， THUILLER W， 2005. Predicting species distribution： offering more than simple habitat models [J]. Ecol Lett， 8（9）：993-1009.

HU XL， CHANGYANG JH， MI XC， et al， 2015. Climatic variables， phylogeny， and functional traits correlates of flowering phenology in subtropical evergreen broadleave forest， east China [J]. Biodivers Sci， 23（5）：601-609. [胡小麗， 張楊家豪， 米湘成， 等， 2015.浙江古田山亞熱帶常綠闊葉林開花物候：氣候因素、系統發育關系和功能性狀的影響 [J]. 生物多樣性， 23（5）：601-609.]

HUANG ZL， MENG ML， ZHANG YC， 1998. Climate of Dinghushan Biosphere Reserve [J]. Trop Subtr For Ecosyst， 8： 134-139. [黃忠良， 蒙滿林， 張佑昌， 1998.鼎湖山生物圈保護區的氣候 [J]. 熱帶亞熱帶森林生態系統研究， 8： 134-139.]

JIA P， DU GZ， 2011. Relationships between flowering phenology and functional traits in eastern tibet alpine meadow [J]. Arctic Antarctic Alpine Res， 43（4）： 585-592.

JOHANSSON J， KRISTENSEN NP， NILSSON J， et al， 2015. The ecoevolutionary consequences of interspecific phenological asynchrony— a theoretical perspective [J]. Oikos， 124（1）： 102-112.

KEMBEL SW， COWAN PD， HELMU MR， et al， 2010. Picante： R tools for integrating phylogenies and ecology [J]. Bioinformatics， 26： 1463-1464.

KONG GH， YE WH， HUANG ZL， et al， 1998. Longterm monitoring of the low subtropical evergreen broadleaved forest in Dinghushan Biosphere Reserve. I. Species composition of Castanopsis chinensis， Cryptocarya concinna community and its contribution to regional species pool [J]. Trop Subtrop For Ecosyst， 8： 1-6. [孔國輝， 葉萬輝， 黃忠良， 等， 1998. 鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林定位研究 （I）： 錐栗， 黃果厚殼桂群落組成及其對區域物種庫的貢獻 [J]. 熱帶亞熱帶森林生態系統研究， 8： 1-6.]

KRESS WJ， ERICKSON DL， JONES FA， et al， 2009. Plant DNA barcodes and a community phylogeny of a tropical forest dynamics plot in Panama [J]. Proc Nat Acad Sci， 106： 18621-18626.

LECHOWICZ M， 1984. Why do temperate deciduous trees leaf out at different timesadaptation and ecology of forest communities [J]. Am Nat， 124：821-842.

LESSARDTHERRIEN M， DAVIES TJ， BOLMGREN K， 2013. A phylogenetic comparative study of flowering phenology along an elevational gradient in the Canadian subarctic [J]. Int J Biometeorol， 58： 455-462.

LI MJ， WANG ZH， 1984. Phenology of common plants in Dinghushan [J]. Trop Subtrop For Ecosyst， 2： 1-10. [李明佳， 王鑄豪， 1984.鼎湖山常見植物的物候 [J]. 熱帶亞熱帶森林生態系統研究， 2： 1-10.]

LIU Z， LI K， CAI Y， et al， 2011. Correlations between leafing phenology andtraits： woody species of evergreen broadleaved forests in subtropical China [J]. Polish J Ecol， 59： 463-473.

LOSOS JB， 2008. Phylogenetic niche conservatism， phylogenetic signal and the relationship between phylogenetic relatedness and ecological similarity among species [J]. Ecol Lett，11： 995-1003.

MENZEL A， ESTRELLA N， FABIAN P， 2001. Spatial and temporal variability of the phenological seasons in Germany from 1951 to 1996 [J]. Glob Change Biol， 7（6）：657-666.

MOLES A， WESTOBY M， 2000. Do small leaves expand faster than large leaves， and do shorter expansion times reduce herbivore damage [J]. Oikos， 90（3）： 517-524.

MORAN EV， HARTIG F， BELL DM， 2015. Intraspecific trait variation across scales： implications for understanding global change responses [J]. Glob Change Biol， doi：10.1111/gcb.13000.

NAKASHIZUKA T， 2001. Species coexistence in temperate， mixed deciduous forests [J]. Trends Ecol Evol， 16（4）： 205-210.

PANCHEN ZA， PRIMACK RB， NORDT B， et al， 2014. Leaf out times of temperate woody plants are related to phylogeny， deciduousness， growth habit and wood anatomy [J]. New Phytologist， 203（4）： 1208-1219.

PARMESAN C， YOHE G， 2003. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems [J]. Nature， 421（6918）：37-42.

POLGAR CA， PRIMACK RB， 2011. Leafout phenology of temperate woody plants： from trees to ecosystems [J]. New Phytol， 191： 926-941.

QIN JD， 1987. Relationships between insects and plants [M]. Beijing： Science Press： 39-40. [欽俊德， 1987.昆蟲與植物的關系 [M]. 北京： 科學出版社： 39-40.]

QUEENBOROUGH SA， MAZER SJ， VAMOSI SM， et al， 2009. Seed mass， abundance and breeding system among tropical forest species： do dioecious species exhibit compensatory reproduction or abundances [J]. J Ecol， 97： 555-566.

RATHCKE B， LACEY EP， 2003. Phenological patterns of terrestrial plants [J]. Ann Rev Ecol Syst， 16（4）： 179-214.

SALE PF， 1977. Maintenance of high diversity in coral reef fish communities [J]. Am

Nat， 111（978）：337-359.

SINGER MC， PARMESAN C， 2010. Phenological asynchrony between herbivorous insects and their hosts： signal of climate change or preexisting adaptive strategy [J]. Philosoph Trans Roy Soc Lond， 365（1555）： 3161-3176.

SUN S， JIN D， LI R， 2006. Leaf emergence in relation to leaf traits in temperate woody species in EastChinese Quercusfabri forests [J]. Acta Oecol， 30（2）： 212-222.

SWENSON NG， STEGEN JC， DAVIES SJ， et al， 2012. Temporal turnover in the composition of tropical tree communities： functional determinism and phylogenetic stochasticity [J]. Ecology， 93（3）： 490-499.

UMANA MN， ZHANG C， CAO M， et al， 2015. Commonness， rarity， and intraspecific variation in traits and performance in tropical tree seedlings [J]. Ecol Lett，18（12）： 1329-1337.

VAN VOLKENBURGH E， 1999. Leaf expansion-an integrating plant behavior [J]. Plant Cell Environ， 22： 1463-1473.

VITASSE Y， PORTE AJ， KREMER A， et al， 2009. Responses of canopy duration to temperature changes in four temperate tree species： relative contributions of spring and autumn leaf phenology [J]. Oecologia， 161： 187-198.

WAN MW， LI XZ， 1979. Chinese phenology observation methods [M]. Beijing： Science Press： 49-51. [宛敏渭，劉秀珍， 1979.中國物候觀測方法 [M].北京： 科學出版社： 49-50.]

WEBB CO， DONOGHUE MJ， 2005. Phylomatic： tree assembly for applied phylogenetics [J]. Mol Ecol Notes， 5： 181-183.

WEBB CO， ACKERLY DD， KEMBEL SW， 2008. Phylocom： software for the analysis of phylogenetic community structure and character evolution [J]. Bioinformatics， 24： 2098-2100.

WIKSTROM N， SAVOLAINEN V， CHASE MW， 2001. Evolution of the angiosperms： calibrating the family tree [J]. Proc Roy Soc Lond B： Biol Sci， 268（1482）： 2211-2220.

XU GX， LUO SX， GUO QS， et al， 2014. Responses of leaf unfolding and flowering to climate change in 12 tropical evergreen broadleaf tree species in Jianfengling， Hainan Island [J]. J Plant Ecol， 38（6）： 585-598. [許格希， 羅水興， 郭泉水，等， 2014.海南島尖峰嶺12種熱帶常綠闊葉喬木展葉期與開花期對氣候變化的響應 [J]. 植物生態學報， 38（6）： 585-598.]

YE WH， CAO HL， HUANG ZL， et al， 2008. Community structure of a 20 hm2 lower subtropical evergreen broadleaved forest plot in Dinghushan， China [J]. J Plant Ecol， 32（2）： 274-286. [葉萬輝， 曹洪麟， 黃忠良， 等， 2008.鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20公頃樣地群落特征研究 [J]. 植物生態學報， 32（2）： 274-286.]

ZHAO JB， ZHANG YP， TAN ZH， et al， 2012. Using digital cameras for comparative phenological monitoring in an evergreen broadleaved forest and a seasonal rainforest [J]. Ecol Inform， 10： 65-72.

ZHU XB， LIU YM， SUN SC， 2005. Leaf expansion of the dominant woody species of three deciduous Oak forests in Nanjing， east China [J]. J Plant Ecol， 29（1）： 128-136. [朱旭斌， 劉婭梅， 孫書存， 2005.南京地區落葉櫟林主要木本植物的展葉動態研究 [J]. 植物生態學報， 29（1）： 128-136.]

ZHU XB， SUN SC， 2006. Leaf phenology of woody species in deciduous broadleaved Oak forests in Nanjing area， east China [J]. J Plant Ecol， 30（1）： 25-32. [朱旭斌， 孫書存， 2006.南京地區落葉櫟林木本植物葉物候研究 [J]. 植物生態學報， 30（1）： 25-32.]