江蘇野生藤本植物多樣性初探

摘要： 通過野外調查和文獻資料查閱，初步統計出江蘇野生藤本植物共有35科74屬153種，其中蕨類植物有1科1屬1種，單子葉植物有3科4屬12種，雙子葉植物有31科69屬140種。該區藤本植物以寡種科（屬）、單種科（屬）為主；地理成分復雜，具有明顯的熱帶親緣性，并受溫帶成分的影響。生長型以木質藤本為主（56.58%），草質藤本次之，其中，共有17科全為木質藤本，如木通科（Lardizabalaceae）以及防己科（Menispermaceae）；共有13科全為草質藤本，如百部科（Stemonaceae）以及蘿藦科（Asclepiadaceae）等；共有4科含木質與草質藤本植物，如百合科（Liliaceae）以及葡萄科（Vitaceae）等。高位芽植物最多（56.58%），地面芽植物（20.39%）、一年生植物（11.19%）、地下芽植物（8.55%）及地上芽植物（3.29%）的數量依次減少。該區藤本植物攀援類型可以分為4大類，以纏繞類居多（40.13%），其他依次是卷曲類（30.26%）、搭靠類（22.37%）以及吸固類（7.24%）。有性繁育系統以兩性花最多（76.97%），單性花次之（19.74%），雜性花最少（3.29%）；花序組成豐富，以無限花序占有絕對優勢（71.05%）。

關鍵詞： 野生藤本植物， 植物區系， 生活型， 有性繁育系統， 花序， 江蘇

中圖分類號： Q948.2， Q949.9， S718.5

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）03035610

Abstract： There are 153 species of wild lianas， belonging to 74 genera and 35 families based on several field investigations and literature consulted on wild lianas. There is one species of fern belonging to one genus and one family，twenle species of monocotyledons belonging to four genera and three families and 140 species of dicotyledonous belonging to 69 genera and 31 families； wild lianas in Jiangsu are made primarily of depauperate family（genera） and single species family （genera）. The geographical elements of wild lianas are complex， and the floristic element analysis reveals that wild lianas with tropical features is dominant and influenced by temperate components. The woody lianas occupy a certain proption（56.58%）， where woody lianas belong to seventeen families， such as Lardizabalaceae and Menispermaceae， while the proption taken up by herb lianas are slightly lower， where herb lianas belong to thirteen families， such as Stemonaceae and Asclepiadaceae， and the rest of families are consisting of woody and herb， such as Liliaceae and Vitaceae. The climbing patterns of wild lianas in can be divided into four types， among which the twining account for 40.13%， and the following are curing （30.26%）， hooking（22.37%）and adhering（7.24%）. In the lianas sexual system， the hermaphrodites account for 76.97%， the dioecious for 19.74% and themonoecious for 3.29%. The inflorescence components are abundant， and the indefinite inflorescence is in absolutely dominant（71.05%）.

Key words： wild lianas， flora， life form， sexual system， inflorescence， Jiangsu

藤本植物，又稱藤蔓植物、攀援植物等，是指莖自身不能直立，必須依附其他物件生長的一類植物（陳恒彬等，2013）。藤本植物是熱帶和亞熱帶森林植被的重要組成部分，在維持群落物種多樣性方面具有極為關鍵的作用，同時群落植物多樣又會影響藤本植物的豐富度和多度（Fordjour et al，2009）。藤本植物在森林動態、經營和保護、群落結構與更新、生態系統進程等方面也有重要作用（Schnitzer Bongers，2002；Mascaro et al，2004；Grauel Putz，2004）。此外，藤本植物在城市垂直綠化（武術杰和趙珺，2007）、生態護坡（張朝陽等，2009）及藥用等方面有著重要的應用價值。

在對江蘇省自然植被（姚成等，2009）、植物資源及應用（郝日明等2000；程澄和田如男，2010）、物種多樣性（王軍等，2010）、群落特征（姚榕和方彥，2012）及區系成分（梁珍海等，2014）等方面已有相關研究。祁承經等（2007）認為應該加強對亞熱帶藤本植物的相關研究，江蘇地處亞熱帶北緣，單獨報道該區域藤本植物的研究極少（桑容蘭等，2012），對其研究的深度和廣度更是遠落后于其他植物類群。本文嘗試著從區系組成、地理分布、生態特征及繁育系統等方面對江蘇省藤本植物資源多樣性進行初步研究，以期能夠了解該區域植被特性、森林生態系統管理及合理開發利用和保護藤本植物資源等提供基礎資料和科學借鑒。

1研究區概況

江蘇省位于我國東南沿海，116°40′～121°55′ E，30°40′～35°07′ N，地處暖溫帶和亞熱帶過度地區，跨南暖溫帶、北亞熱帶和中亞熱帶三個生物氣候帶，年均溫13～16 ℃，最熱月均溫26～28 ℃，最冷月均溫-1～3 ℃，無霜期210～245 d；年均降雨量700～1 200 mm，多集中于3～10月，有利于植物生長。由北向南植物種類與類型逐漸增多；植被類型依次為落葉闊葉林、落葉闊葉—常綠闊葉混交林及常綠闊葉林。由于本省東西跨度窄及境內沒有高山，植被的經度地帶性和垂直地帶性均不明顯。地帶性土壤有褐土、棕壤、黃棕壤及黃壤，非地帶性土壤有鹽漬土、草甸土及沼澤土等。

2研究方法

采用實地調查和查閱文獻資料相結合的方法。調查地點主要有南京將軍山、紫金山、棲霞山、玄武湖公園、古林公園、燕子磯公園及綠博園等，記錄野生藤本植物的種類、攀援方式及生活型等，并查閱相關文獻資料（桑容蘭等，2012）、《江蘇植物志》等，整理并統計出江蘇野生藤本植物名錄，然后對江蘇野生藤本植物進行分析和研究。

根據修訂的植物生活型系統（高賢明和陳靈芝，1998）和修訂的藤本植物生活型系統（蔡永立和宋永昌，2000），對江蘇野生藤本植物的生活型組成進行劃分與分析。

3結果與分析

3.1 植物區系多樣性

3.1.1 區系組成根據統計結果，江蘇共有野生藤本植物153種，隸屬35科74屬（表1），其中蕨類植物僅有1科1屬1種；種子植物共有34科73屬152種，其中，單子葉植物共有3科4屬12種，占該區域總數的7.84%；雙子葉植物共有31科69屬140種，占該區域總數的91.51%（表2）。

3.1.2 科級統計按照各科所含種數的多少，把江蘇野生藤本植物34科（除去蕨類植物，下同）劃分為5個等級（圖1），即大科（A），含20種以上；較大科（B），含11～19種；中等科（C），含6～10種；寡種科（D），含2～5種；單種科（E），僅含1種。

在江蘇野生藤本植物34科中，大科僅有1科，為豆科（20種），占總科數的2.94%；較大科共有3科，分別為毛茛科（13種）、薔薇科（12種）及葡萄科（15種），占總科數的8.82%；中等科共有4科，分別為百合科（7種）、衛矛科（8種）、蘿藦科（9種）及旋花科（10種），占總科數的11.76%；寡種科共有15科，分別為薯蕷科（4種）、蓼科（4種）、木通科（3種）及防己科（4種）等，占總科數的44.12%；單種科共有11科，分別為百部科、落葵科、大血藤科、清風

3.1.3 屬級統計按照各屬所含種數的多少，把江蘇野生藤本植物的73屬劃分為4個等級，即較大屬（A），含11～19種；中等屬（B），含6～10種；寡種屬（C），含2～5種；單種屬（D），含1種。

在江蘇野生藤本植物73屬（除去蕨類植物，下同）中，沒有大屬，較大屬僅有1屬，為鐵線蓮屬（Clematis，13種），占總屬數的1.37%；中等屬共有3屬，分別為懸鉤子屬（Rubus，6種）、葡萄屬（Vitis，7種）和野豌豆屬（Vicia，8種），占總屬數的4.11%；寡種屬共有23屬，分別為獼猴桃屬（Actinidia，3種）、南蛇藤屬（Celastrus，3種）、衛矛屬（Euonymus，2種）、薔薇屬（Rosa，5種）及千金藤屬（Stephania，2種）等，占總屬數的31.51%；單種屬共有45屬，分別為百部屬（Stemona）、天門冬屬（Asparagus）、落葵屬（Basella）、盒子草屬（Actinostemma）、秦嶺藤屬（Biondia）及娃兒藤屬（Tylophora）等，占總屬數的63.01%。可知，江蘇野生藤本植物以單種屬占主要優勢，為該區藤本植物的主要組成部分。

3.2 生長型多樣性

在江蘇152種野生藤本植物中，木質藤本共有83種，如鷹爪楓（Holboellia coriacea）、大血藤（Sargentodoxa cuneata）、石巖楓（Mallotus repandus）、南蛇藤（Celastrus orbiculatus）、雷公藤（Tripterygium wilfordii）、云實（Caesalpinia decapetala）及扶芳藤（Euonymus fortunei）等，占總種數的54.61%，在該區藤本植物組成中占較大比例。草質藤本共有69種，如蔓生百部（Stemona japonica）、綿毛馬兜鈴（Aristolochia mollissima）、倒地鈴（Cardiospermum halicacabum）、黃獨（Dioscorea bulbifera）及薯蕷（D. polystachya）等，占總種數的45.39%。由圖3可知，全為木質藤本（W）的共有17科，如毛茛科、木通科、大血藤科、防己科及木蘭科等，占總科數的50%；全為草質藤本（H）的共有13科，如百部科、薯蕷科、無患子科、蘿藦科、旋花科及茄科等，占總科數的38.24%；既有木質又有草質藤本（W H）的共有4科，分別為百合科、葡萄科、豆科及桑科，占總科數的11.76%。

由圖4可知，江蘇野生藤本植物全為木本（W）的共有36屬，如鐵線蓮屬、木通屬（Akebia）、五味子屬（Schisandra）、南五味子屬（Kadsura）、野桐屬（Mallotus）、雷公藤屬（Tripterygium）及鉆地風屬（Schizophragma）等，占總屬數的49.32%；全為草本（H）的共有36屬，如百部屬（Stemona）、薯蕷屬（Dioscorea）、蓼屬（Persicaria）、兩型豆屬（Amphicarqaea）、野扁豆屬（Dunbaria）、刀豆屬（Canavalia）及油麻藤屬（Caulis）等，占總屬數的49.32%；既有木本又有草本（WH）的僅有1屬，為菝葜屬（Smilax），占總屬數的1.36%。

3.3 屬的地理分布多樣性

根據吳征鎰（吳征鎰等，2006）對中國種子植物屬的分布區類型的劃分，江蘇野生藤本種子植物73屬可以劃分為12個分布區類型（表3）。由表7可知，世界分布共有6屬，分別為鐵線蓮屬、懸鉤子屬、蓼屬及茄屬（Solanum）等。由于其不能反映江蘇野生藤本植物區系的性質，故將其排除。

熱帶成分共有35屬，占總屬數的52.24%，其中泛熱帶分布共有15屬，如菝葜屬、油麻藤屬、倒地鈴屬（Cardiospermum）及菟絲子屬（Cuscuta）等，為熱帶性質屬的主要組成部分，占總屬數的22.38%；東亞及熱帶南美間斷分布共有2屬，分別為雀梅藤屬（Sageretia）、落葵屬，占總屬數的2.99%；舊世界熱帶分布共有6屬，如千金藤屬（Stephania）、烏蘞莓屬（Cayratia）及野桐屬等，占總屬數的8.96%；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布共有3屬，分別為百部屬、大豆屬（Glycine）及野扁豆屬，占總屬數的4.48%；熱帶亞洲分布共有9屬，如蓬萊葛屬（Gardneris）、清風藤屬（Sabia）、南五味子屬及葛屬（Pueraria）等，占總屬數的13.43%。

溫帶成分共有32屬，占總屬數的47.76%，其中東亞分布共有10屬，如獼猴桃屬、鉆地風屬（Schizophragrma）、盒子草屬及黨參屬（Codonopsis），在溫帶成分中占有較高優勢，占總屬數的14.93%；北溫帶分布共有9屬，如忍冬屬（Lonicera）、薔薇屬、桑屬（Morus）及茶藨子屬（Ribes）等，占總屬數的13.43%；東亞及熱帶南美間斷分布共有8屬，如兩型豆屬（Amphicarpaea）、五味子屬、蝙蝠葛屬（Menispermum）及勾兒茶屬（Berchemia）等，占總屬數的11.94%；舊世界溫帶分布共有3屬，分別為鵝絨藤屬（Cynanchum）、娃兒藤屬及活血丹屬（Glechoma）， 占總屬數的4.48%； 地中海、西亞至中亞分布僅有1屬，為常春藤屬（Hedera），占總屬數的1.49%；中國特有分布僅有1屬，為秦嶺藤屬，

占總屬數的1.49%。

3.4 生活型多樣性

從攀援類型來看，在江蘇152種野生藤本植物中，纏繞類共有61種，占該區總種數的40.13%；卷曲類共有46種，占該區總種數的30.26%；搭靠類共有35種，占該區總種數的22.37%；吸固類共有10種，占該區總種數的7.24%。其中，纏繞類、卷曲類、搭靠類及吸固類均以木質藤本占較大優勢，為該區野生藤本植物的主要類型，纏繞類如苦皮藤（Celastrus angulatus）、清風藤（Sabia japonica ）、大芽南蛇藤（Celastrus gemmatus）、木防己（Cocculus orbiculatus）、大血藤（Sargentodoxa cuneata）及木通（Akebia quinata）等；卷曲類如山木通（Clematis finetiana）、威靈仙（Clematis chinensis）、刺葡萄（Vitis davidii）及蛇葡萄（Ampelopsis glandulosa）等； 搭靠類如雀梅藤（Sageretia thea）、金櫻子（Rosa laevigata）、小果薔薇（Rosa cymosa）、腺花茅莓（Rubus parvifolius var. adenochlamys）及掌葉覆盆子（Rubus chingii）等；吸固類如爬山虎（Parthenocissus tricuspidata）、薜荔（Ficus pumila）、爬藤榕（Ficus sarmentosa var. impressa）及中華常春藤（Hedera nepalensis）等。

生活型也是藤本植物長期適應生存環境的結果。從生活型來看，該區高位芽藤本植物共有86種，如石巖楓（Mallotus repandus）、清風藤（Sabia japonica）、多花勾兒茶（Berchemia floribunda）及紫藤（Wisteria sinensis）等，占該區總種數的56.58%，表明高位芽藤本植物在該區藤本植物生活型組成中具有較大優勢；地面芽藤本植物種類次之，共有31種，如鹿藿（Rhynchosia volubilis）、刀豆（Canavalia gladiata）及鵝絨藤（Cynanchum chinense）等，占該區總種數的20.39%；一年生藤本植物共有17種，如倒地鈴（Cardiospermum halicacabum）、落葵（Basella alba）及卷莖蓼（Fallopia convolvulus）等，占該區總種數的11.18%；地下芽藤本植物共有13種，如馬兜鈴（Aristolochia debilis）、綿毛馬兜鈴（Aristolochia mollissima）及黃獨（Dioscorea bulbifera）等，占該區總種數的8.55%；地上芽藤本植物種類最少，僅有5種，如天門冬（Asparagus cochinchinensis）、白英（Solanum lyratum ）及蘿藦（Metaplexis japonica）等，占該區總種數的3.29%。

3.5 繁殖系統多樣性

3.5.1 有性繁育系統多樣性從表5可以看出，在有性繁育系統中，該區域兩性花類野生藤本植物種類最多，共有117種，如清風藤、蔓生百部（Stemona japonica）及雀梅藤等，占總數的76.97%；雜性花類藤本植物種類最少，僅有5種，如苦皮藤、南蛇藤及雷公藤等，占總數的3.29%；單性花類野生藤本植物種類共有30種，如絞股藍（Gynostemma pentaphyllum）、盒子草（Actinostemma tenerum）及爬藤榕等，占總數的19.74%，其中雌雄同株和雌雄異株種類各占9.87%。由此可知，兩性花為該區域野生藤本植物最常見的有性繁育系統，而單性花（雌雄同株、雌雄異

株）和雜性花所占優勢相對較低，對該區野生藤本植物有性繁育系統起到了一定的補充作用，豐富了該區野生藤本植物有性繁育系統的多樣性。

3.5.2 花序多樣性該區域無限花序野生藤本植物種類共有108種，可分為9類，占該區總種數的71.05%，為該區野生藤本植物花序的主要組成類型（表6）。其中，總狀花序、圓錐花序、單（對）生葉腋及傘形花序為無限花序的組成主體。

該區有限花序類野生藤本植物共有44種，可分為6類，占該區總種數的28.95%（表7）。其中，聚傘花序類野生藤本植物共有31種，占該類別的70.45%，在有限花序類中占有絕對優勢；傘狀聚傘花序、總狀聚傘花序及傘房狀聚傘花序等占有較低比例，對有限花序多樣性起到不同程度的補充和豐富作用。

4討論與結論

溫度年較差、最冷月均溫、年平均溫度及年均降水量對植物多樣性有顯著影響，其中溫度年較差與物種多樣性之間呈負相關（馮建孟，2008）。該區共有野生藤本植物153種，比我國東三省、內蒙古（胡亮，2011）以及河北地區（郭學民等，2005）藤本植物高13.1%～39.2%，同時比江西贛南地區（劉濟祥等，2011）、廣東（王發國等，2009）以及福建（耿桂平，2001）藤本植物分別低32.0%、70.12%以及72.87%，表明藤本植物的多樣性以及比例從南到北呈逐漸增加的趨勢，這與我國種子植物物種多樣性的大尺度分布格局較為一致（馮建孟，2008）。另外，從經度上來看，該區野生藤本植物的種類均低于安徽（黃成林等，1993）、河南（袁麗潔等，2007）以及貴州（安明態等，2007），這與該區域西部地區海拔較高以及山地地形較為復雜等原因相關（彥立紅等，2006）。

該區野生藤本植物以木質藤本為主，多年生及一年生草質藤本也各占有一定的比例，其中木質藤本數量比黑龍江（胡亮，2011）高26.66%，而多年生和一年生草質藤本數量分別比黑龍江低20.63%、6.02%。另外，該區系藤本植物比較豐富，其中種子植物共有34科73屬152種，占我國藤本植物科、屬及種（胡亮等，2010）的比例分別為40.00%、17.85%和4.95%。但是，該區藤本植物區系組成中缺乏較大科（屬），以寡種科（屬）、單種科（屬）為主，且藤本植物在該區域未能得到充分發展。其次，該區野生藤本植物地理成分較為復雜，熱帶成分所占比例比溫帶成分僅高4.48%，表明該區系具有明顯的亞熱帶向暖溫帶過渡的性質；其中，熱帶成分以泛熱帶和熱帶亞洲分布占有較大優勢，溫帶成分以北溫帶、東亞和東亞及南美間斷分布為主，這基本符合了中國藤本植物屬的地理分布特征（胡亮等，2010），表明該區野生藤本植物具有一定的熱帶特征，同時很大程度上又受到溫帶成分的影響。

攀援植物行為是植物長期適應周圍自然環境的影響而產生的進化穩定性（李睿等，2001），該區野生藤本植物以纏繞類（40.13%）為主，其他依次為卷曲類（30.26%）、搭靠類（22.37%）及吸固類（7.24%），與亞熱帶其他地區（張玉武和楊紅萍，2000；曹基武等，2008；魏宗賢等，2013；王發國等，2009）野生藤本植物所表現的數量特征非常一致，這可能是藤本植物對亞熱帶地區溫度適應性的結果（胡亮，2011）。同時，該區纏繞類藤本植物可以分為莖纏繞以及葉柄纏繞2個亞類。莖纏繞類藤本植物共有48種，在纏繞類中占有絕對優勢，其中草質藤本植物共有36種，如占莖纏繞類的75.0%，如葎草（Humulus scandens）、薯蕷（Dioscorea polystachya）以及落葵等，木質藤本的種類相對較少，如大血藤、木防己以及金線吊烏龜（Stephania cephalantha）等。葉柄纏繞類藤本植物集中于鐵線蓮屬，均為高位芽植物，共有13種，如山木通、威靈仙以及柱果鐵線蓮，約占纏繞類的21.31%。另外，從生活型來看，該區藤本高位芽植物（56.58%）、地面芽植物（20.39%）、一年生植物（11.19%）、地下芽植物（8.55%）以及地上芽植物（3.29%）占該區藤本植物的比例依次降低，表明高位芽在該區藤本植物生活型中占有主要優勢，這與楊國平等（2013）、王業社等（2013）的研究結果較為一致，反映了亞熱帶區域溫暖濕潤的氣候特征，同時較少的一年生草質藤本植物在一定程度上反映了該地區冬季寒冷的特征，這符合了該區域所處于的亞熱帶北緣的地理位置。

繁育系統包括無性繁育和有性繁育系統，其形成是遺傳和環境共同作用的結果，是探討花適應性的橋梁（何亞平和劉建全，2003）。其中，有性繁育系統備受研究者的關注。該區野生藤本植物有性繁育系統中，兩性花數量最多，為該區藤本植物有性繁育系統中的主要類別；單性花次之。該區域兩性花與單性花的比率（3.90）明顯高于我國亞熱帶東部藤本植物兩性花與單性花的比率（0.88）（蔡永立和宋永昌，2000），而該區域雌雄異株的比率（9.87%）低于我國亞熱帶其他地區雌雄異株的比率（20.0、28.8）（彥立紅等，2006；彥立紅，2007），產生這一結果的可能原因有兩方面：一是亞熱帶北緣的過渡性氣候特征引起該區藤本植物的雌雄性比發生改變，使其能夠更好的適應該區域的氣候環境；二是較低的雌雄異株比率可能與該區藤本植物進化類型花序占優勢相關。

花序被認為是研究植物系統發育的最有利條件，通常可以分為有限花序和無限花序兩大類，其中有限花序屬于原始類型，無限花序屬于進化類型，具有適應性強、生殖功能擴大及利于異花授粉等特性（Stebbins和張鳳英，1988），使得藤本植物具有非常強的建群及適應能力。該區野生藤本植物花序以無限花序占有絕對優勢，共有108種，占總數比例為71.05%。Caro et al（2009）利用花粉粒/胚珠的比值對龍須藤（Bauhinia championii）、首冠藤（B.corymbosa）及粉葉羊蹄甲（B.glauca）的繁育系統進行了研究，認為較小及排列密集的花序更有利于體型較小的昆蟲傳粉，從而保證種群的延續，表明花序很可能會影響到藤本植物在森林群落中擴散和分布的策略，進而影響到種群的動態和群落的發展變化。

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