玉米抗莖腐病研究進展及其鑒定與育種方法探討

郝德榮+陳國清+周廣飛+張振良++程玉靜+孫權星++冒宇翔++薛林++石明亮+++黃小蘭++陸虎華

摘要：對玉米莖腐病的病原、發病機理、發病條件與病害鑒定及其抗性機制與遺傳、抗性鑒定方法與抗性種質特征以及莖腐病綜合防治策略等方面，結合作者抗性育種、種質鑒定與利用實踐，進行概述與討論總結，提出了玉米莖腐病發病條件誘發抗性鑒定的實用方法。對抗性育種策略與技術體系進行了探討，為玉米莖腐病抗性育種與生產提供了理論依據與技術指導。

關鍵詞：玉米；莖腐病；抗性鑒定；抗性遺傳；育種方法；綜合防治

中圖分類號： S435.131.4+9文獻標志碼： A[HK]

文章編號：1002-1302（2017）04-0001-04

玉米莖腐病，別稱玉米青枯病，屬于土傳性病害，在世界玉米產區普遍發生，嚴重影響玉米的生產。我國自20世紀70年代中期以來，先后在河南、河北、廣西、吉林等20多個省區相繼發生，大田發病率一般在10%～15%，嚴重地塊超過80%，甚至完全枯死。近年來，隨著我國玉米種植面積不斷擴大，玉米的推廣品種、種植方式與生長環境也隨之發生變化，我國玉米病害的發生也有所改變，一些病害由次要病害上升為主要病害，土傳性病害日益加劇。由于抗性品種的缺乏與耕作制度的變化（秸稈還田、保護性耕作等），莖腐病等土傳性病害成為我國玉米生產的主要病害[1]。隨著種植方式的改變以及缺少抗菌譜廣的抗性穩定品種，莖腐病危害逐年加重，已成為繼大斑病、小斑病和絲黑穗病后我國玉米生產上又一重要病害。本文從玉米莖腐病的病原與發病機制、發生條件與病害誘發、種質鑒定與育種策略等進行一一剖析。

1玉米莖腐病的病原與發病機理

1.1玉米莖腐病的病原

國際上關于玉米莖腐病病原的研究結果各地不一。在美洲，有學者認為，美國玉米莖腐病的主要致病菌是串珠鐮孢菌（Fusarium moniliforme Sheldon）、禾谷鐮孢菌（Fusarium graminearum Schwabe）和玉米干腐病菌（Diplodia maydis）[2-9]，也有學者認為輪枝鐮孢（Fusarium verticillioides）、禾谷鐮孢菌和玉米干腐病菌是主要致病菌，腐霉菌主要危害苗期和散粉前植株[10]。在美國北卡羅來納州主要是玉米干腐菌和禾炭疽刺盤孢菌（Collectotrichum graminicolum）；而明尼蘇達州北部以亞月牙鐮孢菌（Fuasrium subglutinas）和禾谷鐮孢菌為主[2-9]。在歐洲，俄羅斯、烏克蘭以禾谷鐮孢菌為主，而西歐多以玉米穗粒干腐菌（Diplodia zeae）和輪枝鐮孢菌為主。在亞洲，日本的病原菌主要為瓜果腐霉（Pythium aphanidermatum）和禾生腐霉菌（Pythium graminicola）。歐文氏菌（Erwinia）是熱帶地區國家玉米莖腐病的主要致病菌，如印度、尼泊爾、孟加拉國、菲律賓、泰國、以色列、南非和希臘等[10-12]。

而病原也會隨年份變化，一些年份鐮孢菌是主要病原菌，另一些年份玉米干腐病菌是主要致病菌。在多數情況下，玉米莖腐病系由數種真菌和細菌復合侵染將近成熟的玉米植株導致的，要鑒定清楚其中某個病原菌是困難的[10-14]。

國內自20世紀60 年代起也有多種研究報道。夏錦洪等認為，菊歐文氏菌玉米致病變種（Erwinia carotovora f. sp. zeae Sabet）、玉蜀黍假單胞菌（Pseudomonas zeae His. et Fang）和瓜果腐霉菌都是致病菌[15]；張超沖等研究認為，該病的致病菌是鐮刀菌，北方以禾谷鐮刀菌為主，南方以串珠鐮刀菌為主，或兼而有之[16-18]；徐作挺等認為，山東玉米青枯病是由瓜果腐霉和禾谷鐮孢復合侵染的結果[19]；吳全安等對北京和浙江地區玉米青枯病研究認為，腫囊腐霉（Pythium inflatum）和禾生腐霉是主要致病菌，而鐮孢菌則至少不是主要致病菌[20]；孫秀華等認為，瓜果腐霉和禾谷鐮孢菌是致病優勢種[21-22]；任金平等認為禾谷鐮刀菌是莖腐病的優勢病原菌，而串珠鐮刀菌是玉米穗腐病的主要致病菌，腐霉菌則不能引起穗腐，種子也不帶菌，主要為土壤傳染[23]；楊訕等則認為新疆玉米青枯病的主要致病菌是腐霉菌[24]。國內外報道中世界各地玉米莖腐病原菌優勢種群不一樣，美國報道該病是由禾谷鐮刀菌、串珠鐮刀菌、玉米干腐病菌、腐霉菌等多種病原菌所致。國內報道廣西、湖北、四川等省以串珠鐮刀菌為主；陜西、東北以禾谷鐮刀菌出現頻率高；中國農業科學院品資所和浙江省報道以腐霉菌為主；河北省則以串珠鐮刀菌、禾谷鐮刀菌、腐霉菌3種病原菌為主[25]；吳全安等對北京和浙江地區玉米青枯病研究認為，腫囊腐霉和禾生腐霉是主要致病菌，而鐮孢菌則至少不是主要致病菌[20]。吳全安等報道，分離自美國衣阿華與中國北京的腐霉菌在北京接種，其致病特性基本一致，結果證明禾生腐霉菌是病原菌，而禾谷鐮孢菌不是，至少不是主要病原菌[26]。高衛東等報道玉米蠟熟期前以腐霉菌為優勢致病菌，蠟熟期后以鐮刀菌為優勢致病菌[27]。國內外學者在玉米莖腐病的病原菌問題上爭論了數10年，爭論的焦點為：（1）腐霉菌是否是主要致病菌；（2）鐮孢菌是病原菌還是伴生菌[28]。目前比較統一地認為是腐霉菌與鐮孢菌復合侵染，而由于環境條件的不同其致病優勢種各不相同。

近年的研究認為，目前最普遍發生的是由鐮孢菌和腐霉菌等真菌引起的青枯型或黃枯型莖腐病癥。在自然條件下為成株期病害，從玉米灌漿期開始發病，乳熟末期至蠟熟期為顯癥高峰期，從始見病葉到全株顯癥，一般經歷1周左右，短的僅需1～3 d，長的可達15 d。葉片一般不形成病斑病癥，只是莖基腐所致的附帶表現，癥狀分為青枯型與黃枯型2種。青枯型也稱急性型，病發后葉自下向上呈水燙或霜打狀迅速枯死，呈灰綠色，發病快，歷期短，田間80%以上屬這種類型，當品種比較感病、病原菌致病力強、久雨乍晴的環境條件又對發病有利時易表現青枯狀。黃枯型也稱慢性型，病發后葉片自下而上或自上而下逐漸變黃枯死，顯癥歷期較長，一般見于抗病品種或環境條件不利于發病時的情形。感病品種發病見之于果穗的癥狀是苞葉青干、呈松散狀、穗柄柔韌、果穗下垂、不易掰離；穗軸柔軟，籽粒干癟，脫粒困難。見之于莖部，開始在莖基節間產生縱向擴展的不規則狀褐斑，隨后很快變軟下陷，內部空松，一捏即癟，手感十分明顯。剖莖檢視，組織腐爛，維管束呈絲狀游離，可見白色或玫瑰紅色菌絲，以后在產生菌絲的殘稈表面可見藍黑色的子囊殼。莖稈腐爛自莖基第1節間開始向上擴展，可達第2、3節間甚至全株，病株極易倒折。病癥見之于根部，明顯發生根腐，初生根和次生根腐爛變短，根囊皮松脫，髓部變為空腔，須根和根毛減少，整個根部極易拔出。

青枯型多是以鐮孢菌為優勢的致病菌，腐霉菌為次，發病多見于生育后期；而黃枯型多以腐霉菌為優勢致病菌，鐮孢菌為次，發病多始于生育前中期，且根倒與莖倒（折斷）嚴重。還表現為發病越早，危害越重；發病越晚，有時晚至蠟熟前后暴發，其危害相對較輕。而莖腐病引起的倒折，特別對當今農村勞動力日趨緊張的情況下亟須迅速普及推廣機械化收獲不利，即使后期暴發的莖腐病，對于需要在苞葉枯黃成熟后再在田間晾一段時間的機械化粒收來說，其危害也不容小覷。

還有一種玉米細菌性莖腐病又稱爛腰病，病原為軟腐歐文氏菌玉米專化型（Erwinia carotovora f.sp. aeae Sabet）、玉米假單胞桿菌（Pseudomonas zeae Hsia et Fang）。在江蘇、河南、山東、四川、廣西、吉林等省份均有發生。近些年四川省受害較重，河南省新鄉市也有發生嚴重的報道。在浙江省主要玉米區個別地塊病株率為10%左右，高者可達20%，對玉米生育和產量影響較大。主要危害中部莖稈和葉鞘，其癥狀是，玉米10多片可見葉時，葉鞘上初現水漬狀腐爛，病組織開始軟化，散發出臭味。葉鞘上病斑不規則形，邊緣淺紅褐色，濕度大時，病斑向上下迅速擴展，嚴重時植株常在發病后3～4 d病部以上倒折，溢出黃褐色腐臭菌液。干燥條件下擴展緩慢，但病部也易折斷，造成不能抽穗或結實。其發病規律為病菌可能在土壤中病殘體上越冬，翌年從植株的氣孔或傷口侵入。玉米植株80 cm高前組織柔嫩易發病，害蟲危害造成的傷口利于病菌侵入。高溫高濕利于發病，均溫30 ℃左右，相對濕度高于70%即可發病，均溫34 ℃，相對濕度80%時擴展迅速。地勢低洼或排水不良、密度過大、通風不良、施用氮肥過多、傷口多發時病重。此外如玉米螟、棉鈴蟲等蟲口數量大則發病重，因為害蟲攜帶的病菌可同時起到傳播和接種的作用。栽培上注重輪作，高畦栽培，排水良好，以及氮、磷、鉀肥比例適當，則植株生長健壯，發病率低；田間通風透光、土壤透氣瀝水性好，則爛腰病難以蔓延。

1.2玉米莖腐病的致病機制

關于致病機制，目前總的歸納起來大致有鐮刀菌侵染、腐霉菌侵染、腐霉菌和鐮刀菌復合侵染這3種觀點。經過“六五”至“九五”聯合攻關試驗，基本上達到以下共識：在全國或大的生態范圍內，莖腐病的致病菌以腐霉菌和鐮刀菌（以禾谷鐮刀菌和串珠鐮刀菌為主）為主，但在特殊條件下（如某一年度或地區的降水量情況）可能以其中一種病菌侵染或幾種病原菌復合侵染為主。從全國來看，河北、陜西省及東北三省等較干燥省份的優勢病原菌為鐮刀菌，而廣西、湖南、廣東、海南、浙江等潮濕省份的優勢病原菌為腐霉菌。這正與2種病原菌的生態適應性相吻合，腐霉菌適宜生存在潮濕的環境下，而鐮刀菌適宜相對干旱的條件[28]。

實際上，不同國家、同一國家的不同地區甚至同一地區的不同年份或不同生態區的不同土壤類型以及培養基種類、分離部位、不同病級的病株和不同分離時間等方法上的差異，都可使腐霉菌和鐮孢菌的分離頻率發生很大的變化，從而導致病原菌種類上的差異。吳全安等報道病株采后與分離相隔的時間愈短，腐霉菌的分離頻率愈高，反之則鐮孢菌的分離頻率高[29]；晉齊鳴等報道，腐霉菌是弱寄生菌，在培養皿中初期生長速度較快，但其競爭空間的能力較差，后期極易被鐮刀菌等其他真菌所覆蓋[30]。

[JP2]吳海燕等從玉米莖腐病的優勢病原菌、發病規律及其防治對策，闡明了玉米莖腐病的侵染機制，腐霉菌是在高溫條件下主要的初侵染原，而鐮孢菌因其超強的定殖能力可以進行二次侵染，2種病原菌侵染致病的主要活性物質為糖蛋白毒素[9]。[JP]

玉米莖腐病害的損失可因籽粒不飽滿、重量減輕或不完全成熟直接造成，也可因莖稈破損和倒伏間接造成，甚至還可因苗期死苗缺株造成。此外，該病不僅使當年玉米減產，對翌年產量也有影響，還會影響病株收獲種子的發芽勢、發芽率和該種子種植的幼苗生活力。

2玉米莖腐病的發生條件與病害誘發

2.1莖腐病的發生條件

大多數頻發的莖腐病病菌主要以菌絲體在土壤中的病殘體和種子上越冬，種子帶菌率很高，而且種皮比種子內部帶菌率高，如中單2號和丹玉13種子表皮帶菌率分別為34%和72%，越冬后的病菌借助風、灌溉水、機械、昆蟲傳播，通過根部或莖基部的傷口或從植株的氣孔和表皮侵入，逐漸蔓延擴展，引起地上部癥狀。到后期病菌可侵染穗部，造成穗腐，最終造成種子帶菌。玉米植株60 cm高度上下時組織柔嫩易發病，害蟲危害造成的傷口利于莖腐病病菌的侵入。鐮刀菌和腐霉菌有潛伏侵染的特性，病害的發生程度很可能主要取決于生育前期的侵染，因為前期侵染對玉米根系生長影響早，危害持續時間長，而后期侵染主要起加速病程的作用。此外害蟲攜帶病菌能同時起到傳播和接種的作用，如玉米螟、棉鈴蟲等當蟲口數量大時發病重。長期陰雨以及暴雨后驟晴，短期內形成的高溫高濕生態利于莖腐病的發病與暴發成災。均溫30 ℃左右，相對濕度高于70%即可發病；均溫34 ℃，相對濕度80%擴展迅速。輪作，高畦栽培，排水良好及氮、磷、鉀肥比例適當地塊植株健壯，發病率低。我國南北方由于環境生態不同，造成南方腐霉菌易發展成優勢菌群，北方鐮刀菌易成優勢菌群；或者，由于南方生態發展成的鐮刀菌群變種（如串珠鐮孢菌浙江變種等[31]）對種質致病能力和蔓延發展與北方生態下病菌變種發生以及致病和發展態勢不同。

2.2莖腐病的病害誘發

本所采用浙江東陽玉米研究所莖腐病腐霉菌病原和中國農業大學鐮孢菌病原以及雙病原接種，采用玉米粒根部填埋以及針筒注射等方法，接種時的病原數量、方法等都嚴格按照標準執行，在江蘇省如皋市薛窯試驗地接種，接種后均給予了最適宜的發病條件，均未能成功發病。相反，未接種地塊，因為同樣的較利于發病的自然氣候條件，非接種地又未給予更適宜的發病條件誘發，莖腐病發生在較低洼地段或地塊能較一致、均勻，可達到病害鑒定的較理想狀況。一種可能的原因是，外來病原菌或許不能較好地適應當地條件發展成優勢菌群，接種鑒定往往難以成功。

鑒于多年多次的莖腐病接種病害難發，可進行自然誘發病害鑒定法。即在玉米可見葉10～15葉期，苗高在40～70 cm 時，在田間最高氣溫達32～40 ℃時，漫灌淹水8～12 h后放水瀝干，根據田間漬水情況，結合氣溫，可在水分未完全瀝干時再漫灌1～2次（視病害發展情況而定）；再在后期玉米吐絲后10～30 d的灌漿中后期最高氣溫達32～40 ℃時，漫灌淹水8～12 h后放水瀝干，同上可再漫灌1～2次。然后再調查2個生育期自然誘發后的莖腐病發生級別。

3玉米莖腐病抗性遺傳機制

鑒于莖腐病是由多種病原菌單獨或復合侵染造成根系和莖基腐爛的一類病害的總稱，因而其病原菌構成較復雜，已報道的病原菌種類有22種，其中真菌19種、細菌3種。而我國主要的致病菌種有腐霉菌、禾谷鐮刀菌等。此外，環境因素和植株本身生長狀況等對其發病率、發病程度影響也很大。因此，不同研究者對玉米莖腐病抗性遺傳的研究結果不盡相同。王奎生等研究發現玉米對莖腐病抗性遺傳為微效多基因控制的數量性狀遺傳，并且基因效應是以加性效應為主，非加性效應所起作用較小[32]。另外，有報道采用178個玉米雜交組合莖腐病抗性測定的結果表明，F1代的抗病性與親本有密切聯系，F1代隨雙親平均發病率的增長而上升，呈顯著正相關，具有數量性狀遺傳特點，加性效應是重要的組成部分[33]。也有研究表明莖腐病的抗性是受單個基因控制：Toman等通過單病原菌接種試驗，首次提出玉米對莖腐病的抗性是由單基因控制[2]；溫瑞等通過禾谷鐮刀菌接種試驗，也提出玉米對莖腐病的抗性是由單基因控制的[34]。

Pe等用95個RFLP和10個RAPD標記，通過禾谷鐮刀菌接種150個F2 ∶[KG-*3]3家系，定位了5個玉米莖腐病抗性QTL，分別位于1、3、4、5、10號染色體上，距離分子標記umc23a、umc42、BNL15.45、BNL7.71和PIO 15-0013的遺傳距離分別為1、8、1、12和1 cM[35]。董五輩利用玉米高抗莖腐病的自交系P138和高感自交系5003配制組合，衍生的F2群體（146株）和F3家系（183個家系）均接種腫囊腐霉菌，利用115個分子標記（48個RFLP、66個SSR和1個RAPD標記）檢測F2分離群體（由132個個體組成），構建玉米遺傳圖譜，將玉米腫囊腐霉菌抗性基因定位在4號染色體上，位于SSR標記bnlg490和umc1382之間，遺傳距離為4.1 cM[36]。溫瑞等通過禾谷鐮刀菌接種，把玉米莖腐病抗性基因定位于6號染色體上，與SSR標記mmc0241緊密連鎖；利用高抗莖腐病的自交系1145和高感自交系Y331衍生的回交群體，在玉米bin 10.03/4[JP2]區域檢測到1個玉米莖腐病抗性的主效QTL qRfg1，該主效QTL的抗性效應在DH群體、F2群體、高世代回交群體中得到了進一步驗證[34]。通過在主效QTL區間發展高密度分子標記同時結合高世代大的回交群體，主效QTL qRfg1被精細定位在標記SSR334和SSR58之間，物理距離約為500 kb[37]。[JP]

4抗性種質鑒定

目前國內外研究玉米莖腐病人工接種多在玉米散粉期進行單一菌株的接種試驗，只能鑒定品種對一種病原菌的抗性，而散粉期玉米植株高大、操作不便、費時費力[25]。

孔令曉等對河北省玉米莖腐病優勢種禾谷鐮刀菌、串珠鐮刀菌和腐霉菌進行了接種技術和玉米品種抗病性的研究，結果表明，3種病原菌單獨接種或復合接種都能使玉米產生典型莖腐病株；復合接種的致病率接近或高于單獨接種致病率的平均值；播種前和6～8 葉期接種較常規散粉期接種發病率高；應用于玉米品系的抗病性鑒定，可以篩選出兼抗3種病原菌的玉米雜交種和自交系[25]。

種質抗性：齊319類種質對鐮刀菌優勢菌群抗性較好，而對腐霉菌優勢菌群生態抗性較差。鐮刀菌較適宜潮濕、沙土、較易瀝干的土壤孳生，而腐霉菌更宜多雨、低洼積水、偏黏重土壤孳生。連續陰雨、光照不足、重陰暴晴是發病的有利條件，而在玉米生育后期如遇連續陰雨天氣，田間病株發生少，其癥狀多屬普通慢性型。我國幅員廣大，南北方生態迥異，相同種質對不同生態條件下莖腐病抗性表現差異懸殊，北方抗病種質，在南方生態下可能變身為感病或高感種質。農大1145自交系，其莖腐病抗菌譜廣。有些種質的生育期較晚，田間表現為抗莖腐病，但由于生育期、長生長旺盛，或許其抗性為假象，但一般生育期晚的材料較早熟材料發病遲且輕。

5玉米莖腐病綜合防治策略

[JP2]同許多病害一樣，玉米莖腐病防治應采用綜合防治的策略：（1）選育和種植抗病、耐病優良品種，選育抗莖腐病品種是目前與未來最經濟有效的防病減災措施之一。（2）夏播主產區適期晚播。（3）輪作：實行玉米與其他非寄主作物輪作，防止土壤病原菌積累。（4）清除田間病株殘體，徹底清除發病株，集中燒毀或結合深翻土壤深埋。（5）合理施肥，在施足基肥的基礎上，玉米拔節期或孕穗期增施鉀肥或磷氮肥配合使用。（6）生物防治，王艷紅等研究玉米莖腐病拮抗菌篩選，對莖腐病生物防治，不失為一種生態有效的方法[38]；以綠木霉為功能菌株研制的生防制劑，對莖腐病有一定的控制作用[9]。[JP]

6抗病育種策略與育種技術體系

玉米莖腐病病原多樣，根據吉林省莖腐病原菌分離結果，病原菌的分離頻率受地區和年度間氣象條件的制約，存在區域性和年度間的差異。全國玉米各生態區的地理、氣候條件，土壤中的微生態存在很大的差異，決定著不同生態區玉米莖腐病的組成和優勢種不同。也是國內目前關于莖腐病病原的組成及優勢種的報道中南方以各種腐霉菌為優勢種，北方以各種鐮孢菌為優勢種的主要原因[23]。

基于此，可確立以下2方面的抗病育種策略與育種技術體系：

（1）立足于本生態區，在明確病原菌的組成、分布及優勢種的基礎上，選擇對特定病原抗性優良的種質選育抗病品種，以求達到最大程度控制或減少莖腐病危害的目的。

（2）通過優良抗性種質組成的群體改良材料，優勝劣汰聚合針對各生態區病原菌的抗病基因，或通過分子標記輔助選擇，聚合多生態區針對各區域優勢病原菌的抗性基因，選育水平抗性品種或抗性強且穩定的優良品種。

玉米莖腐病是常年發生的病害，年際間產量損失在 10%～30%。必須掌握其發生發展規律，選育抗性品種，以及進行與病原特征特性相對應的栽培配套技術（如降漬、深松等）等綜合防治研究，為我國的糧食安全作出貢獻。

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