不同類型高粱與環境的相互作用關系

李欣禹 +羅峰 +劉惠芬+裴忠有++高建明+姜亦巍+孫守鈞

摘要：選用300份不同基因型高粱為材料，在新疆、內蒙古、天津3個地區不同生態條件下，研究不同類型高粱與環境的相互作用關系。研究結果表明，基因型、環境、基因型與環境互作三者中，對表型的貢獻率依次為基因型>基因型與環境互作>環境，變異幅度分別為45.10%～78.18%、19.55%～51.56%、0.14%～22.47%。對甜高粱、粒用高粱、蘇丹草與BMR材料的基因型、環境、互作效應分析結果表明，表型貢獻率符合基因型>基因型與環境互作>環境的規律。綜合相關分析結果，莖粗與日均溫度、有效積溫呈正相關，與日照時數、晝夜溫差、pH值呈負相關；株高與日照時數、晝夜溫差呈正相關，與日均溫度、有效積溫呈負相關；穗長與各環境因子均無相關性。按甜高粱、粒用高粱、草型高粱分類，分別分析其與環境的相互作用關系，結果在某些性狀上表現出不一致。

關鍵詞：高粱；基因型；環境；互作效應；相關分析

中圖分類號： S514.03文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）04-0059-05

高粱具備抗旱、耐澇、耐鹽、耐貧瘠等特性，常被種植在各種環境的臨界條件下，其光合效能高、生產潛力大，是我國最具有潛力的綠色能源作物之一[1-6]。近年來，隨著高粱糧食價格的持續走高和多用途開發（能源用、草用），人們也開始在一些相對肥沃的耕地上種植高粱，并且獲得了較好的收益，說明環境對其仍有較大的影響[7-9]。高粱基因型與環境互作效應的研究報道，多集中在品質性狀上，而對生物產量相關性狀研究較少[10-11]。其他作物的研究結論[12-14]認為，環境的改變對生物產量的影響是最直觀的，生物產量的各相關性狀的表型既有基因型的作用，也有環境作用以及基因型與環境的相互作用，只是由于遺傳多樣性而各自作用程度不同而已。從高粱品質性狀基因型與環境互作研究結果看，也符合上述結論。本研究選用不同親緣的300份高粱為材料，分別在新疆、內蒙古、天津3個生態條件差異較大的地區進行試驗，旨在用一個廣幅的遺傳多樣性參照群體研究高粱生物產量相關性狀的基因型與環境互作，以及各環境因子與性狀表現的關系，為高粱育種提供理論依據。

1材料與方法

1.1材料與試驗實施

試驗于2014年在內蒙古烏拉特前旗（45°54′ N、108°31′ E），新疆阜康市土墩子農場（44′10″ N、88′17″ E），天津靜海良場種場（38°59′ N、116°59′ E）3個地點進行，采用統一的試驗方案。試驗選用不同親緣高粱材料300份，其中甜高粱123份、草用高粱120份、草型高粱57份。其中包括粒用高粱46份，BMR（褐色中脈）11份，均由天津農學院高粱課題組提供。全部材料均按株高順序排列，每個材料種植1行，行長4 m、行距50 cm、株距20 cm，3次重復。田間管理同常規大田。收獲時每個材料隨機選取8～10株，測定相關農藝性狀。

1.2調查項目與方法

調查測定項目包括株高、穗長、莖節數、莖粗、倒伏系數、糖錘度、還原糖等，測定標準參照《高粱種質資源描述規范和數據標準》[15]和《作物學實驗》[16]。

氣象因子包括降雨量、日均溫度、日照時數、≥10 ℃有效積溫、晝夜溫差；新疆氣象數據由中國氣象科學數據共享服務網提供，內蒙古、天津氣象資料分別由當地氣象局提供。

播種前測定土壤理化性能，包括土壤pH值、有機質、全氮、有效鉀、速效磷含量；不同試點采用5點取樣法，采集距地表0～20 cm土層的土壤，四分法取土樣1 kg，分別過0.90、0.15 mm 篩孔。土壤pH值使用pH計測定；有機質、有效鉀、速效磷使用TOP Instrument土壤養分速測儀測定，土壤全氮測定采用凱氏定氮法。

糖錘度測定，將高粱樣品壓榨成汁混勻后使用ATAGO數顯錘度計測定其糖錘度。倒伏系數測定，使用日式手推倒伏儀與高粱下數第3節處將其推至與地面呈45°角時讀數，彈力系數為9.8 N/40 mm。

1.3數據處理

利用SPSS 19.0和Excel軟件對試驗數據進行分析。

2結果與分析

2.1高粱基因型、環境、基因型與環境互作效應

2.1.1不同類型高粱材料的基因型、環境、互作效應

對3個地區試驗點高粱材料不同性狀進行基因型、環境、基因型與環境互作效應分析，分析結果見表1。7個性狀均不同程度地受到基因型（G）、環境（E）和基因型與環境互作效應（G×E）的影響。從三者的貢獻看，以基因型為主，為45.10%～7818%；其次是互作效應，為19.55%～51.56%；環境效應最小，為0.14%～22.47%，表明總變異中主要因素歸于基因型間的差異。

7個性狀的基因型作用均達到了極顯著水平，表明試驗材料控制性狀的基因型差異明顯；除穗長性狀外，其他6個性狀的環境作用也達到了極顯著水平，表明環境的單獨作用依然存在，不同環境條件下會有不同表現，在適宜的環境條件下能有較優表現；除倒伏系數外，其他6個性狀的基因型與環境互作效應也達到了顯著、極顯著水平，表明基因型和環境互作在大部分性狀中存在，通過栽培調控能改變性狀表現。

株高、莖粗、莖節數的基因型作用均遠高于環境效應和互作效應，表明這3個性狀遺傳力較大，幾乎不受環境因素的影響；倒伏系數的基因型和環境均呈極顯著水平，但其互作效應不顯著，控制倒伏系數的因素主要是基因型和部分環境因子，因此，選擇抗倒基因型極其重要。

穗長的基因型、基因型與環境互作效應呈極顯著、顯著水平，而環境作用不顯著。從對表型變異的貢獻來看，互作效應高于基因型作用，這是造成同一個品種在不同地區有不同的穗長表現的原因。所以在高粱育種上，籽粒產量在本地表現一般的品種，有可能在異地表現高產。

糖錘度的基因型、環境、互作效應均達極顯著水平，但從貢獻來看基因型略高于互作效應，說明主要控制因素是基因型與互作效應。岳美琪等研究表明，相同品種在不同地區含糖不同，相同地區不同品種含糖有差異，年度間也有差異[10，17-19]，其原因就在于此。

2.1.2不同類型材料的基因型、環境、互作效應

為更深入了解高粱不同性狀基因型、環境、基因型與環境互作之間的關系，依據上述分析結果，將甜高粱、粒用高粱、蘇丹草與BMR材料分別進行互作效應分析，分析結果見表2。株高、倒伏系數性狀表現上，不同類型材料的基因型、環境及互作效應顯著關系表現一致；莖粗性狀表現上，甜高粱互作效應不顯著，其他2類材料的互作效應呈顯著關系，粒用高粱的環境效應呈顯著關系，其他2類的環境效應呈極顯著關系；甜高粱在莖節數的環境效應表現呈極顯著關系，而粒用高粱、蘇丹草與BMR材料無顯著關系，甜高粱與粒用高粱在莖節數的互作效應上呈極顯著關系，而蘇丹草與BMR材料無顯著關系。穗長性狀表現上，粒用高粱的環境效應呈顯著關系，甜高粱、蘇丹草與BMR材料無顯著關系。糖錘度與還原糖在基因型和環境效應方面，3類材料均呈極顯著關系，甜高粱糖錘度、還原糖的互作效應呈極顯著關系，粒用高粱、蘇丹草與BMR材料的糖錘度、還原糖的互作效應呈顯著關系。

3類材料在不同性狀表現上，基因型效應明顯強于互作效應和環境效應，從貢獻率來看，甜高粱以基因效應型為主，為47.79%～70.86%；互作效應其次，為19.74%～39.73%；環境效應最小，為0.07%～30.87%。粒用高粱的基因型效應與互作效應接近，但仍以基因型效應為主，分別為 33.55%～50.08%、18.30%～56.76%；環境效應較低，為111%～50.13%；蘇丹草與BMR材料的基因型效應為主，為40.24%～71.31%；互作效應其次，為20.19%～59.58%；環境效應最小，為0.18%～18.74%。總的來看，不同類型材料控制遺傳變異的主要來源是基因型效應。

2.2高粱不同性狀與環境因子相關性

2.2.1不同類型材料不同性狀與環境因子的綜合相關分析

研究結果表明，環境效應對不同類型高粱影響相對較小，但是對不同性狀表現也存在一定程度的影響，因此，將3個試驗點高粱不同性狀表現與環境因子（氣象因子、土壤因子）進行相關性分析，分析結果見表3。從表3可以看出，可控的環境因子，如降水、播種前土壤主要養分等對高粱主要性狀影響表現無規律性的變化，這些因素可通過灌水和施肥進行調控，本

試驗田間管理同大田。在旱田作物生產中，土壤pH值相對穩定，其他非可控環境因子，如日照、溫度等在不同地區變化較大，對高粱性狀表現的影響是直接可信的。

莖粗與不同環境因子均呈極顯著相關，其中日均溫度、有效積溫呈正相關，與日照時數、晝夜溫差、pH值呈負相關。株高與日照時數、晝夜溫差呈正相關，與日均溫度、有效積溫呈負相關。株高與莖粗呈負相關，有利于株高的生長環境，則不利于莖粗生長。本結論與劉飛虎等對環境因子和苧麻的研究結果[20]相同。莖節數與日均溫度、有效積溫呈極顯著負相關。穗長與不同環境因子均無顯著關系，主要是受基因型和穗分化時環境因子的影響。倒伏系數與不同環境因子均呈極顯著相關，其中日照時數、晝夜溫差、pH值呈極顯著正相關。日均溫度、積溫過高容易造成高粱倒伏。

還原糖含量與日照時數、晝夜溫差、pH值呈極顯著正相關，與日均溫度、有效積溫呈極顯著負相關；糖錘度與日照時數、晝夜溫差、土壤pH值呈正相關，形成差異主要原因是基因型效應和互作效應，作為一種新型的能源作物，莖稈含糖量是評價高粱利用價值的重要因素之一。

2.2.2不同類型材料不同性狀間分類相關分析

分別對甜高粱、粒用高粱、蘇丹草與BMR 3類高粱與不同氣象因子和土壤因子進行相關分析。

倒伏系數與不同氣象因子間均呈極顯著相關關系，其中，粒用高粱株高與不同氣象因子的相關關系與其他2類材料相比，相關關系相反；粒用高粱莖粗與不同氣象因子均無顯著相關性，而甜高粱、蘇丹草與BMR材料與不同氣象因子間均呈極顯著相關；甜高粱莖節數與不同氣象因子均呈極顯著相關，粒用高粱、蘇丹草與BMR材料與不同氣象因子間無顯著相關關系；粒用高粱穗長與降水量、日照時數、有效積溫、晝夜溫差呈顯著相關，與日均溫度無顯著相關，甜高粱、蘇丹草與BMR材料與不同氣象因子間無顯著相關關系；3類材料糖錘度與日均溫度、有效積溫均呈極顯著相關，與日照時數、晝夜溫差無顯著相關，甜高粱糖錘度與降水量呈極顯著負相關，粒用高粱、蘇丹草與BMR材料的糖錘度與降水量無顯著相關。3類材料還原糖與不同氣象因子分別達顯著、極顯著相關關系。

從不同環境因子對不同類型高粱材料的影響可以看出，甜高粱不同性狀與不同環境因子作用下表現相對穩定，粒用高粱的莖節數、莖粗、穗長受環境因子影響較小，其中莖節數與不同環境因子間均無顯著相關關系，表明不同類型高粱性狀表現受基因型控制為主，部分高粱材料個別性狀受環境影響較小。

3討論與結論

作物生物產量是經濟產量的基礎，高粱也不例外，某些高粱類型的生物產量是直接收獲對象，如能源用的甜高粱和飼草用的草高粱，研究其生物產量構成性狀意義較大。從種植業生產中，高粱多被邊緣化，大多種植在極端生態條件下。為了探明高粱生長與環境的關系，本研究選用了300份不同親緣類型高粱，為避免研究結論的局限性，同時大跨度選擇試驗區，避免大環境的雷同性。本研究結果表明，高粱在遺傳上有廣泛的適應性，在控制性狀上基因型效應占主導，其次是基因型與環境互作效應，環境因素也起到一定作用，但作用較小。相關性狀變異幅度，基因型效應為45.10%～78.18%，互作效應為19.55%～51.56%，環境效應為0.14%～22.47%。

對3類高粱材料的基因型、環境、互作效應進行對比分析，株高、倒伏系數、糖錘度、還原糖的顯著性與互作效應綜合分析結果趨于一致。3類材料對比分析結果表明，莖粗、莖節數、穗長基因型效應與綜合分析結果一致，但環境效應和互作效應出現一定差異，表明3類材料中這些性狀受環境影響程度較低，遺傳力較高、性狀較穩定。從對比分析中貢獻率來看，甜高粱以基因型效應為主，為47.79%～70.86%，互作效應其次，為19.74%～39.73%，環境效應最小，為0.07%～30.87% 之間；粒用高粱的基因型效應、互作效應分別為 33.55%～50.08%、18.30%～56.76%，以基因型效應為主，環境效應較低，為1.11%～50.13%；蘇丹草與BMR材料以基因型為主，為40.24%～71.31%，互作效應其次，為2019%～59.58%，環境效應最小，為0.18%～18.74%。結果與互作效應綜合分析表現一致，遺傳變異來源以基因型效應為主。

試驗研究了單一環境因子對高粱不同性狀表現的關系，選擇了10個主要因子，但由于某些可控因子（降水、有機質、全氮、有效鉀、速效磷）在田間管理中的控制措施的實施，使其本底因子與性狀的相關性變得更復雜，相關機制還有待進一步研究。[JP2]通過相關性分析可以看出，不同環境因子與供試材料不同性狀間呈現不同程度的相關性，生長季溫度低、日照長有利于植株增高，溫度高、日照短有利于莖增粗，與高粱的高溫短日照作物特性一致。高溫不利于糖分的積累，日照長、晝夜溫差大有利于還原糖的積累。本研究選用3個試驗點，環境因子變量水平相對較少，相關性結論還需要進一步研究闡明。[JP]

3類高粱材料的株高、莖粗、倒伏系數、糖錘度、還原糖等性狀受環境因子影響較大，控制其變化的組成成分較復雜。甜高粱、粒用高粱株高、倒伏系數與不同環境因子間均呈極顯著相關關系。3類高粱材料糖錘度與日均溫度、有效積溫均呈極顯著相關，與有機質、全氮、有效鉀、速效磷含量呈顯著、極顯著相關。3類高粱材料的還原糖與不同氣象因子分別呈顯著、極顯著相關關系，甜高粱、粒用高粱還原糖與不同土壤因子分別呈顯著、極顯著相關。而莖節數、穗長與環境因子間相關性較低，其中粒用高粱的莖節數與環境因子無顯著相關，穗長僅與個別環境因子呈顯著相關。由于在長期的育種選擇過程中，粒用高粱的莖節數和穗長的遺傳力較高且較穩定，在不同環境下種植表現型差異較小，以其作為目標性狀，通過田間管理調控環境因子造成的影響，可以為選育優良新品種奠定理論基礎。

參考文獻：

[1]黎大爵，廖馥蓀. 甜高粱及其利用[M]. 北京：科學出版社，1992.

[2]張福耀，趙威軍，平俊愛. 高能作物——甜高粱[J]. 中國農業科技導報，2006，8（1）：14-17.

[3]Tian Y S，Zhao L X，Meng H B，et al. Estimation of unused land potential For biofuels development in the Peoples Republic of China[J]. Applied Energy，2009，86（Suppl 1）：77-85.

[4]Zhao Y L，Dolat A，Steinberger Y，et al. Biomass yield and changes in chemical composition of sweet sorghum cultivars grown for biofuel[J]. Field Crops Research，2009，111（1/2）：55-64.

[5]Kundiyana D K. Sorganol：in-field production of ethanol from sweet sorghum[D]. Stillwater：Oklahoma State University，2006.

[6]Antonopoulou G，Gavala H N，Skiadas I V，et al. Biofuels generation from sweet sorghum：fermentative hydrogen production and anaerobic digestion of the remaing biomass[J]. Bioresource Technology，2008，99：110-119.

[7]康志河，楊國紅，楊曉平，等. 發展甜高粱生產開創能源農業新時代[J]. 中國農學通報，2005，21（1）：340-341，348.

[8]黎大爵. 開發甜高粱產業，解決能源、糧食安全及三農問題[J]. 中國農業科技導報，2004，6（5）：55-58.

[9]王同朝，郭紅艷，李新美，等. 甜高粱綜合開發利用現狀與前景[J]. 河南農業科學，2004（8）：29-32.

[10]岳美琪. 甜高粱主要農藝性狀和莖稈能源組分的基因型與環境互作分析[D]. 北京：中國農業科學院，2010.

[11]張桂香，史紅梅，張海燕. 高粱主要品質性狀的基因型與環境互作效應分析[J]. 中國農學通報，2010，26（5）：68-71.

[12]柴守璽，常磊，楊蕊菊，等. 小黑麥基因型與環境互作效應及產量穩定性分析[J]. 核農學報，2011，25（1）：155-161，184.

[13]彭俊華. 水稻產量的基因型×環境互作分析及生態類型區的劃分[J]. 四川農業大學學報，1991（3）：327-333.

[14]左清凡，朱軍，劉宜柏，等. 非等試驗設計水稻產量構成性狀基因型×環境互作的遺傳分析[J]. 作物學報，2001，27（4）：482-488.

[15]佚名. 高粱種質資源描述規范和數據標準[M]. 北京：中國農業出版社，2006：5-15.

[16]臧鳳艷. 作物學實驗[M]. 北京：中國農業出版社，2011.

[17]Peruanskii Y V，Savich I M. Evaluation of breeding material for content of sugar and protein in the sap of sweet sorghum stems[J]. Selektsiyai Semenovodstvo，1994，4：20-21.

[18]籍貴蘇，杜瑞恒，侯升林，等. 甜高粱莖稈含糖量研究[J]. 華北農學報，2006，21（增刊2）：81-83.

[19]鄒劍秋，王艷秋，張志鵬，等. A3型細胞質能源用甜高粱生物產量、莖稈含糖錘度和出汁率研究[J]. 中國農業大學學報，2011，16（2）：8-13.

[20]劉飛虎，梁雪妮，張壽文，等. 主要環境因子與蘭麻產量品質關系研究[J].