美洲商陸的入侵機制研究

劉輝+謝曉華+何平+何梨

摘要：指出了植物的入侵機制一直是生態學上的研究熱點，為了解美洲商陸的入侵機制和驗證氮分配假說是否具有通用性，通過對不同林窗環境下入侵植物美洲商陸與本地植物（芒、鐵芒萁、皺葉狗尾草）的光合特征及光合氮分配特征進行了研究。結果表明：①美洲商陸具有最高的葉氮含量，最大的單位質量光合速率，最大的葉綠素濃度；②美洲商陸的最大凈光合速率顯著高于鐵芒萁與皺葉狗尾草，葉磷含量明顯高于本地植物；③美洲商陸氮在光合機制中的分配低于本地C4植物，高于本地C3植物，各林窗中美洲商陸的光合速率、氮分配均相對穩定。可見，美洲商陸入侵符合氮分配假說，同時也具有較大的生態適應性，但美洲商陸的最大凈光合速率與光合氮分配仍低于本地C4植物。

關鍵詞：美洲商陸；入侵機制；光合特征；氮分配

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2017）07-0001-06

1 引言

入侵是指外來植物在本地成功定居、繁殖，甚至取代本地植物成為優勢種群的一類現象。入侵植物所帶來的危害受到極大的重視[1]；入侵植物如何進行成功的入侵和它們的入侵機制一直是生態學研究和爭論的熱點；有研究提出入侵植物具有通用的基因型，有較強的生態適應性[2]、廣泛的生態位[3]；入侵植物具有高的光合速率[4]，生長迅速，植株高大；入侵植物具有高的氮含量、高的光合氮分配策略[5]。基于這些研究，各學者提出了幾大入侵機制假說：入侵進化和基因通用型假說、EICA假說、氮分配假說[6～8]。其中氮分配假說依賴于最佳的防御理論，天敵和競爭者造成的選擇壓力均會影響入侵植物氮的分配進化策略[9]。然而，氮分配假說是否具有通用性，入侵植物所體現出的優勢是否優于本地植物，針對這些問題的研究甚少。

美洲商陸（Phytolacca ameyicana），商陸科商陸屬，是一種產自北美洲東部的有強烈氣味的高大草本植物，是我國很早發現的一種入侵植物[10]。為更好地了解商陸的入侵機制，選取美洲商陸及本地伴生種芒（Miscanthus sinensis）、鐵芒萁（Dicranopteris linearis）、皺葉狗尾草（Setaria plicata）為研究對象；比較入侵植物與本地植物在不同光環境下的光合特征、光合氮分配的差異，探討商陸的入侵機制，并驗證氮分配假說是否具有通用性。也為治理入侵植物和防止入侵植物暴發提供一定的參考和理論依據。

2 材料與方法

2.1 研究區域概況

研究地點位于四川省宜賓市高縣來復鎮毛顛坳林區，地理位置介于東經104°33′25″～104°33′32″，北緯28°35′56″～28°36′08″，海拔高度400～450 m；屬典型的中亞熱帶濕潤季風氣候，降雨量較大；年均溫18.1 ℃。地帶性植被類型為亞熱帶常綠闊葉林。現有林地是1972年人工造林后形成的馬尾松人工純林，行間距2.5 m×2.5 m，郁閉度0.6～0.8。土壤類型為山地黃壤，成土母巖為黃色砂巖，土壤基本理化性質見表1。林下植被蓋度約30 %，主要灌木有青岡（Quercus serrata）、梨葉懸鉤子（Rubus pirifolius）、野桐（Mallotus japonicus）、鐵仔（Myrsine africana）、展毛野牡丹（Melastoma normale）等；主要草本有美洲商陸（Phytolacca americana）、蕨（Pteridium aquilinum）、芒（Miscan- thus sinensis）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、淡竹葉（Lophatherum guacile）等[11]。

2.2 樣地設置及樣品采集

試驗選取年齡相同（1972年造林，平均株高16.2 m）、環境條件（坡向、坡度等）一致的馬尾松純林樣地，隨機設置20 m×20 m（SG）、35 m×35 m（LG）的人工采伐林窗各4個，將樹干殘體及灌草植物的地上部分清出林窗，但未進行掘根處理。各林窗間距10 m以上。

2014年4月，于各林窗中央及其接近林下（US）和全伐曠地（OS）分別隨機選取一年生草本植物美洲商陸、芒、鐵芒萁、皺葉狗尾草各3株健康成熟葉片，進行光合參數測定。并采集相應葉片進行相關指標測定。

2.3 研究方法

在晴朗天氣的上午9∶00～11∶30，采用LI-6400便攜式光合儀測定植物葉片光響應曲線。條件控制：空氣流速為500 μmol/s，葉片溫度設置為25±1 ℃，相對濕度為60%±5%。在測定前，葉片在500～1500 μmol/（m2/s）人工光源條件下誘導20 min，然后測定不同光合有效輻射（PAR）梯度下的凈光合速率Pn，每個PAR梯度平衡時間180 s。擬合Pn-PAR曲線求得飽和光強[12]。最大凈光合速率（Pmax）是飽合光量子通量（PPFD）與380 μmol/mol CO2濃度下所得的凈光合速率。在飽合光量子通量下，CO2濃度梯度為400、300、200、150、100、50、20、0、400、400、600、800、1000、1200 μmol/mol，按照各梯度測得的Pn與胞間二氧化碳濃度（Ci）值繪制Pn-Ci曲線，求得葉片光合潛力Pmax，最大羧化速率（Vcmax）和最大電子傳遞速率（Jmax）[13]。

每個樣品葉片洗凈后掃描葉片面積（SLA），然后放置于75 ℃的烘箱中，48 h后稱重并計算比葉面積SLA；光合色素含量測定采用95%乙醇浸提法；用半微量凱氏定氮法測定葉片總氮含量；鉬銻抗比色法測定葉磷含量。葉片氮利用效率PNUE=Pmax/NA。單位質量的光合速率Am=Pmax×SLA。

氮在光合機制中的分配系數計算[14，15]。

葉氮在羧化系統（主要是Rubisco）中的分配系數Pc，其計算式為：

Pc =Vcmax/（6.25×Vcr×NA）（1）

葉氮在生物力能學組份（光合電子傳遞和光合磷酸化載體蛋白組份）中的分配系數PB按照，其計算式為：

PB=Jmax/（8.06×Jmc×NA）（2）

葉氮在捕光色素蛋白復合體（PSI、PSⅡ、LHCⅡ）中的分配系數PL，其計算式為：

PL=CC/（NM×CB）（3）

葉氮在光合機制中的分配系數PT，其計算式為：

PT=PC+PB+PL（4）

式（1）、（2）、（3）、（4）中，NA是單位面積的氮含量（g/m2）；NM為單位質量的氮含量（g/g）；CC為葉綠素濃度（mmol/g）；CB是結合在捕光色素蛋白復合體中的葉綠素，為5.79 mmol/g N；Vcr是單位Rubisco蛋白的固定活性；Jmc為單位細胞色素f（Cyt f）的最大電子傳遞速率；Vcr與Jmc的測定參見innemets和Tenhunen[16]。

2.4 數據處理

數據處理使用Excel 2003和SPSS 17.0，采用多因素單變量方差分析 （Univariate Multiv-ariate ANOVA）、單因素方差分析（One-way ANOVA），各參數的相關性分析采用Pearson雙尾檢驗。

3 結果與分析

3.1 4個植物的最大凈光合速率和單位重量的光合速率比較

不同植物間的最大凈光合速率（Pmax）存在極顯著差異（表2），芒[21.67～31.66 μmol/（m2/s）]的Pmax顯著高于其他3個植物，美洲商陸的Pmax顯著高于鐵芒萁與皺葉狗尾草。芒的Pmax隨著林窗面積增大而增大，除林下環境外，各環境中的芒的Pmax無顯著差異。美洲商陸Pmax也表現為隨著光環境增強而增大，大林窗中Pmax顯著高于小林窗，但林下與小林窗、大林窗與曠地均無顯著差異。鐵芒萁和皺葉狗尾草的Pmax在不同林窗中均無顯著差異（圖1）。

在4個植物間，單位重量的光合速率（Am）存在顯著性差異（表2），并按美洲商陸、芒、皺葉狗尾草、鐵芒萁依次顯著降低，其中美洲商陸的Am值最高[0.6652～0.8795 μmol/（s/g）]，林下、小林窗和大林窗中，美洲商陸的Am均顯著高于其他3個植物。美洲商陸、鐵芒萁和皺葉狗尾草三者的Am隨著光環境增大均呈逐漸減小的趨勢；美洲商陸與皺葉狗尾草的Am在各林窗環境下有顯著差異。鐵芒萁的Am從小林窗到曠地顯著降低，林下的Am與小林窗無顯著差異。芒在各林窗中的Am表現出與其他植物相反的變化趨勢，隨著光環境增強而增大，林下與小林窗間有顯著差異，曠地與大林窗差異不顯著（圖2）。

3.2 4個植物的葉氮含量與葉磷含量比較

不同植物間的葉氮含量存在極顯著差異（表2），美洲商陸的葉氮含量最高（0.034～0.055 mg/g），顯著高于芒、鐵芒萁和皺葉狗尾草；芒的葉氮含量顯著低于其余3個植物。各林窗環境中，美洲商陸、芒、鐵芒萁均有顯著性差異；鐵芒萁與皺葉狗尾草在小林窗和大林窗中差異不顯著，在曠地環境中有顯著差異。四種植物在不同光環境梯度下的氮含量均呈顯著變化，其中美洲商陸和鐵芒萁的葉氮含量隨著光環境增大而減小，芒的葉氮含量呈先增大與減小，而皺葉狗尾草的葉氮含量隨光環境呈先減小后增大的趨勢（圖3）。

4個植物間的葉磷含量存在極顯著差異（表2），美洲商陸的磷含量最高并顯著高于其他3個植物，其次是皺葉狗尾草和鐵芒萁，磷含量最低的植物是芒。林下環境，美洲商陸磷含量顯著高于芒與鐵芒萁；小林窗中，美洲商陸磷含量顯著高于其余3個植物；大林窗中，美洲商陸與皺葉狗尾草的磷含量差異不顯著，但皺葉狗尾草高于芒與鐵芒萁；曠地中3個本地植物磷含量無顯著差異。在不同林窗中，4個植物磷含量均有顯著變化，隨著林窗面積的增大，商陸、芒、皺葉狗尾草的磷含量呈先升高再降低的趨勢（圖4）。光環境梯度與物種差異的交互作用對葉磷含量的影響顯著（表2）。

3.3 4個植物的比葉面積和葉綠素濃度比較

4個植物間的比葉面積（SLA）間存在極顯著差異（表2）。4個林窗梯度下，美洲商陸的SLA均最高且顯著高于芒、鐵芒萁和皺葉狗尾草；芒的SLA顯著最低。美洲商陸和皺葉狗尾草兩者的SLA隨著林窗面積增大而顯著減小。鐵芒萁隨林窗面積增大而減小，但林下與小林窗的SLA無顯著差異。相反，芒的SLA卻呈隨林窗面積增大而顯著增大的變化（圖5）。林窗大小與物種差異的交互作用對比葉面積的影響顯著（表2）。

葉綠素濃度在4個植物間有顯著差異（表2）。除林下的美洲商陸外，4個植物的葉綠素濃度（CC）均隨著林窗面積增大而降低。從小林窗到曠地環境，美洲商陸的葉綠素濃度均高于其他3種植物，并與鐵芒萁呈顯著關系。林下環境中美洲商陸的葉綠素濃度顯著小于芒與鐵芒萁（圖6）。

3.4 4個植物植物的光合氮分配系數特征

芒的PC值顯著高于其余3個植物，美洲商陸和鐵芒萁兩者的PC值均相對較低。在各林窗梯度下，PC值均呈芒>皺葉狗尾草>美洲商陸>鐵芒萁。芒PC值隨林窗面積增大而增大，林下與小林窗有顯著差異，大林窗與曠地有顯著差異。鐵芒萁表現出同芒相同的變化趨勢，芒在林下環境中PC顯著小于其他林窗。皺葉狗尾草在各林窗環境中PC值無顯著差異。美洲商陸的PC值在林下環境中最大，在曠地最小；林下與小林窗中的PC顯著高于大林窗與曠地環境（圖7）。

芒的PB值顯著高于其余3個植物，鐵芒萁的PB值最小，顯著小于美洲商陸。各林窗中，芒、美洲商陸、鐵芒萁三者的PB依次顯著減小。皺葉狗尾草PB在小林窗中與美洲商陸無顯著差異，在大林窗中顯著高于美洲商陸，曠地中卻顯著低于美洲商陸。在不同林窗面積梯度下，芒與美洲商陸的PB均隨林窗面積增大而增大，且林下PB值顯著小于大林窗及曠地環境。鐵芒萁在各林窗中PB無顯著差異。皺葉狗尾草的PB呈先增大后減小的趨勢，曠地環境PB值顯著小于林窗（圖8）。

氮分配到捕光色素蛋白復合體組份（PL）在4個植物間，在美洲商陸的PL最小，顯著小于其余3個植物；芒的PL顯著高于美洲商陸、鐵芒萁與皺葉狗尾草。隨林窗面積增大，芒PL呈減小的趨勢，芒在林下的PL顯著高于林窗，在曠地的PL顯著小于林窗。鐵芒萁的PL在林下與小林窗中無顯著差異，大林窗與曠地間也無顯著差異，但大林窗PL顯著小于小林窗。美洲商陸在林

下的PL顯著小于其他林窗環境，在小林窗到曠地梯度下，PL呈顯著減小的趨勢。皺葉狗尾草從小林窗到曠地，PL呈先增大后減小，各林窗梯度下PL均有顯著差異（圖9）。

在4個植物間，芒的PT值仍顯著高于其余3個植物；皺葉狗尾草PT顯著高于美洲商陸與鐵芒萁。林下和小林窗中，鐵芒萁PT顯著小于美洲商陸，大林窗和曠地中PT小于美洲商陸，但差異不顯著。隨林窗面積增大，芒的PT值顯著增加。美洲商陸的PT在小林窗中顯著高于大林窗和曠地。鐵芒萁PT隨林窗面積增大而增大，但無顯著差異。皺葉狗尾草的PT在大林窗中顯著高于小林窗與曠地，在小林窗與曠地間無顯著差異（圖10）。

3.5 4個植物的光合氮利用效率

4個植物間芒的PNUE最大，并顯著高于其余3個植物。美洲商陸與皺葉狗尾草的PNUE無顯著差異，兩者均顯著高于鐵芒萁。隨林窗面積增大，芒的PNUE呈增大的趨勢，曠地的PNUE顯著高于小林窗與林下，小林窗顯著高于林下。鐵芒萁的PNUE在各林窗中無顯著差異。皺葉狗尾草呈先增大后減小的趨勢，大林窗PNUE顯著高于小林窗與曠地，小林窗與曠地間無顯著差異。美洲商陸的PNUE在小林窗、大林窗、曠地三者間無顯著差異，顯著高于林下環境（圖11）。

3.6 4個植物的各參數間的交互作用及相關系數

在4個植物中，林窗面積及物種差異對各項參數造成的差異及林窗面積與物種差異對參數的交互作用見表2，在PC、PB、PL、PT、NM、Am、SLA、PNUE、P、CC參數中，物種類型的不同與林窗面積的不同均對各參數造成極顯著差異，其交互作用也達到極顯著差異。林窗梯度對植物最大凈光合速率造成顯著差異，林窗梯度與物種類型對最大浄光合速率所起的交互作用無顯著差異。

Pearson相關性分析表明，不同光環境下四種草本植物PC、PB、PL、PT、Am、SLA呈極顯著的正相關關系；CC和NM、P、PNUE、Pmax呈極顯著的正相關關系；NM與PC、PL、PT、Am呈極顯著的負相關關系；P與PC、PT呈顯著負相關關系，與PL呈極顯著負相關關系，PL與PNUE、Pmax呈極顯著負相關關系（表3）。

4 討論

植物能成功入侵定伴隨著超越本地植物的一些優點，有研究認為，入侵植物具有生物學基礎和較寬的生態位、對環境的耐受范圍較大，所以能成功入侵。如三裂蟛蜞菊（Wedelia trilobata）[17]、五爪金龍（Ipomoeacairica）[18]等入侵植物具有較大的光合生態位。同時，成功入侵的植物具有基因多樣性，植物隨生長環境的改變，表觀基因組差異也較大，賦予了植物對環境的快速適應[19]，促進入侵的成功。EICA假說提出，植物成功入侵是因為在新的環境中沒有了天敵；減少了在防御組份上的資源分配，將更多的資源分配于植物生長組份中，表現為生長迅速，植株高大等，促進入侵。馮玉龍認為氮是植物分配的主要資源，入侵植物在防御組份上分配的氮減少，而將更多的氮分配于光合機構組份中。在該研究中，美洲商陸在4個植物間葉密度最小，SLA最大，氮含量最高；與多數入侵植物的研究結果一致[20，21]。美洲商陸的Pmax、PNUE和光合氮分配低于芒和皺葉狗尾草，因為芒與皺葉狗尾草兩者是具有很強固氮能力的C4植物。美洲商陸的Pmax與PNUE均顯著高于鐵芒萁，體現出入侵植物的優勢，與杜鵑與懸鉤子的結果相同[22，23]。美洲商陸的Am顯著高于其他3個物種，超越了植物在碳同化結構上的差異，成為入侵成功重要的因素之一。

入侵植物具有高于本地植物的氮含量[24]，并將更多的氮分配于生長機制中。美洲商陸在4個植物間具有最高的氮含量；在光合氮分配組份上，美洲商陸的PB與PT顯著高于鐵芒萁、PL低于其余3個植物。碳同化結構相同的入侵植物與本地植物比較，美洲商陸通過高的葉氮向光合機構分配比例來取得入侵優勢；氮向光合組份上分配的量增加，影響著PNUE的增加，美洲商陸入侵機制符合光合氮分配假說，與紫莖澤蘭入侵機制相同[25]。美洲商陸的磷含量顯著高于其他3個物種，磷的含量與植物的生命活動周期有關[26，27]。美洲商陸生長速率快，與本地植物的生長周期形成一個時間差，在本地植物生長初期占據較多的資源，在較短的時間內完成生命周期，這也成為美洲商陸成功入侵的一個重要原因。

5 結語

通過對不同林窗中4個植物的光合特征比較，發現美洲商陸具有較強的環境適應性，與薇甘菊（Mikania micrantha）相同[28]。在林下環境，美洲商陸葉綠素含量較小，通過增大比葉面積來獲取更多資源，曠地環境中光資源豐富，表現出SLA顯著降低。在不同的環境中，美洲商陸的光合氮分配、Pmax、PNUE等最為穩定。因此美洲商陸的較強適應性也促進其成功入侵。

通過分析得出，35 m×35 m環境中的美洲商陸入侵能力最強；美洲商陸具有較強的環境適應性、較寬的生態位，光合氮分配較高。但美洲商陸的光合速率、氮利用效率及光合氮分配仍未超越本地C4植物。入侵植物的入侵機制比較復雜，本研究也僅從光合特征及光合氮分配入手研究美洲商陸的入侵機制，入侵機制一直以來受生態學專家的密切關注及研究，希望能盡早攻克植物入侵帶來的難題。

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