不同油葵品種對鹽堿地根際土壤酶活性及微生物群落功能多樣性的影響

張旭龍,馬 淼,吳振振,張志政,高 睿,石靈玉

石河子大學生命科學學院, 石河子 832003

不同油葵品種對鹽堿地根際土壤酶活性及微生物群落功能多樣性的影響

張旭龍,馬 淼*,吳振振,張志政,高 睿,石靈玉

石河子大學生命科學學院, 石河子 832003

通過盆栽試驗,研究了新葵4號、新葵6號、新葵10號和美國矮大頭4個油葵品種對鹽堿地土壤理化、酶活性和微生物群落功能多樣性的影響,以期篩選出更適宜改善鹽堿地土壤質量的油葵品種。結果表明,種植新葵6號對降低鹽堿地根際土壤pH值、提高土壤全氮含量和蔗糖酶活性的效果最為顯著,新葵4號對提高根際土壤堿解氮、速效磷、速效鉀含量以及脲酶和磷酸酶活性的效果最為顯著；種植這4個品種的油葵均能顯著(72 h,P<0.05)提高鹽堿地根際土壤微生物對31種碳源的平均利用率(Average well color development,AWCD),并呈現如下規律：新葵4號>新葵6號>美國矮大頭>新葵10號>CK。種植這4個油葵品種均不同程度地提高了鹽堿地根際土壤微生物群落的Shannon多樣性指數(H)、Shannon優勢度指數(D)和碳源利用豐富度指數(S),并呈現出相似的規律：新葵4號根際土的微生物多樣性指數最大,而CK的最小,且顯著高于CK。主成分分析表明,種植油葵改善了鹽堿地根際土壤微生物的群落組成；碳水化合物、氨基酸、羧酸類化合物和聚合物是鹽堿地土壤微生物利用的主要碳源。因此,在鹽堿地中種植油葵可提高相關土壤理化性質和酶的活性,改善微生物功能多樣性,優化鹽堿地微生物的群落結構,尤其是種植新葵4號對鹽堿地的改良效果最為顯著。

油葵；土壤酶活；Biolog；鹽堿地；Shannon 多樣性指數

鹽堿土會導致土壤肥力下降,毒害作物根系,影響作物生長,是限制農業發展的瓶頸之一。據統計,我國鹽堿土地面積約為0.36億hm2,占全國可利用土地總面積的4.88%,并以每年1.00%的速度增長[1]。研究報道稱新疆有80.0%的耕地面積屬于次生鹽堿化土地[2],嚴重制約了當地的經濟發展。因此,對鹽堿土的改良已刻不容緩。目前,普遍認為最有效的開發利用鹽堿地的方法是在鹽堿地上種植耐鹽堿的作物[3- 5],其不僅能提高土地利用率和生產力水平,而且能促進鹽堿土環境中農業生態的良性循環和環境改善[6- 8]。

油葵(HelianthusannuusL.) 作為全球重要的油料植物,在食品、能源、輕工業等領域備受國內外學者的青睞和關注。油葵具有耐鹽堿性強等特點[9- 12],是用于開發鹽堿地的少數經濟作物之一。目前國內外關于油葵的研究報道較多,但大都集中在油葵種子和幼苗的耐鹽性研究[13- 17]、不同程度鹽堿化土壤對油葵生長發育和產量的影響[18- 20]以及化感作用等方面的研究[18- 20]。鮮有從種植油葵對鹽堿地土壤質量改善效果的研究報道。本文以在新疆廣為栽種的新葵4號、新葵6號、新葵10號和美國矮大頭(567DW)等4個油葵品種為材料,通過盆栽試驗,從土壤理化性質、相關酶活性和土壤微生物群落功能多樣性等方面來評價種植不同油葵品種對鹽堿土的改良效果,篩選出較適宜在鹽堿地種植的油葵品種,以期為鹽堿地的改良、生態系統的恢復與重建以及區域經濟的發展提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試土壤與材料

該試驗所需的土壤采自石河子市周邊鹽堿土,土壤類型為輕度鹽堿沙壤土。供試油葵品種(新葵4號、新葵6號、新葵10號和美國矮大頭)由新疆農墾科學院作物所提供。盆栽試驗在高30 cm,直徑20 cm的花盆中進行,土壤厚度約為27 cm,充分澆水,隔夜備用。種子用溫水浸泡過夜,每盆點播2穴,每穴3顆,穴距10 cm,設3次重復。然后,將其置于溫度為25 ℃、光強為450 μmol m-2s-1、光照時間為12 h/d的光照培養箱(GXZ- 430D)中培養。出苗后定苗,每穴留1顆苗,每3d等量澆水1次,培養80多天至油葵開花時取樣。

1.2 土壤理化性質和酶活性分析

取油葵根際土,去除殘余根系和雜質后將相同處理不同重復的土壤樣品混和均勻并過1 mm篩,置于4℃冰箱中保存待用,以未種植油葵的土壤為空白對照(CK)。用梅特勒pH計(FE20K)測定根際土壤pH值(水∶土=2.5∶1),全氮用高氯酸-硫酸消化法,速效氮用堿解蒸餾法,速效磷用0.5 mol/L NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法,速效鉀用NH4OAc浸提-火焰光度法；蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的測定方法參照關松蔭[21]的《土壤酶及其研究法》。

1.3 土壤微生物功能多樣性分析

微生物群落功能多樣性采用 Biolog (Biolog-ECO PlateTM)方法進行分析。稱取相當于10 g烘干土的鮮土加入到已裝有100 mL滅菌的0.05 mol/L的磷酸鹽緩沖液(PBS)的三角瓶中,室溫震蕩60 min,然后用PBS緩沖液稀釋至1000倍液,再震蕩30 min,吸取稀釋液接種到生態板(ECO板)中,每孔加150 μL。將接種好的微平板置于25℃的恒溫培養箱中避光培養,每隔12 h在Biolog EmaxTM讀數器上讀取波長590 nm下的光密度值,持續144 h。用31個孔的平均光密度值表示微生物代謝的整體活性(Average well color development, AWCD),并計算Shannon多樣性指數(H)、Shannon均勻度指數(E)、Shannon優勢度指數(D)和碳源利用豐富度指數(S),具體計算公式如下[22- 24]：

AWCD=∑(Ci-Ri)/n

式中,Ci為每個孔的光密度值,Ri為對照孔的光密度值,n=31,為ECO板的孔數。

H=-∑Pi(lnPi)

式中,Pi= (Ci-Ri)/∑(Ci-Ri)。

E=H/logS

D=1-∑(Pi)2

S=被利用碳源的總數

1.4 數據處理

采用SPSS 16.0軟件對實驗數據進行單因素方差分析、主成分分析(PCA)和聚類分析。相關數據圖制作在Excel中完成。

2 結果與分析

2.1 不同油葵品種對土壤化學性質的影響

不同油葵品種對土壤理化性質的影響有顯著的根際效應(表1)。種植4個油葵品種均能降低根際土壤pH值,且新葵6號的降低效果最為顯著。與其余3個油葵品種相比,種植新葵4號后能顯著提高根際土壤堿解氮、速效磷和速效鉀的含量,且以新葵4號的效果最佳。種植新葵10號后的根際土壤堿解氮含量最小且顯著低于CK。種植新葵6號后,其根際土壤全氮含量最高,并顯著高于CK。

表1 不同油葵品種對根際土壤理化性質的影響

同列不同字母表示相同處理間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同油葵品種對根際土壤酶活性的影響

從表2可以看出,新葵6號和新葵10號的根際土壤蔗糖酶活性顯著高于新葵4號、美國矮大頭和CK,且以新葵6號的根際土壤蔗糖酶活性最高,種植新葵6號和新葵10號能顯著提高根際土壤蔗糖酶的活性。種植新葵4號對根際土壤脲酶活性影響最大,且與CK有顯著性差異。新葵4號和美國矮大頭的根際土壤磷酸酶活性高于CK,且新葵4號的根際土壤磷酸酶活性最高,并與CK有顯著性差異,種植新葵4號能顯著提高其根際土壤磷酸酶活性。

2.3 不同油葵品種對AWCD的影響

AWCD是表征土壤微生物對總體碳源的利用能力,反映其生物活性的一個重要指標[25]。31種碳源的AWCD變化如圖1所示,隨著溫育時間的延長,AWCD逐漸升高,在0—12 h時,不同處理間的AWCD值均為零,在12 h之后,種植4個油葵品種后的根際微生物均開始利用單一碳源進行代謝,在24 h之后CK的微生物也開始進行代謝,種植新葵4號后的根際微生物在24 h之后基本進入對數增長期。新葵6號、新葵10號、美國矮大頭和CK的微生物在36 h之后基本進入對數增長期,并在144 h時都趨于穩定。并且CK的AWCD在整個溫育時期內都為最小,種植不同油葵品種后均顯著提高了第72 h的根際微生物代謝活性(P<0.05),且以種植新葵4號的最高,較之CK增加了113.83%。

表2 不同油葵品種的土壤酶活性

圖1 根際微生物AWCD隨溫育時間的變化Fig.1 AWCD changes with incubation time of different treatments

2.4 不同油葵品種對土壤微生物多樣性指數的影響

Shannon 多樣性指數可以從不同側面反映土壤微生物群落功能多樣性,是目前應用最廣泛的群落多樣性指數之一[26]。通常把顏色變化孔數作為根際微生物群落功能多樣性的豐富度[27]。從圖2可以看出,土壤微生物對碳源利用的H、D、S變化表現出類似的規律：新葵4號的最高而CK最小且有顯著性差異。種植4個油葵品種后的H、D均高于CK且有顯著性差異；種植4個油葵品種后的S均高于CK。Shannon均勻度指數(E)以CK最大,新葵4號的最小。

圖2 不同油葵品種土壤微生物群落多樣性指數Fig.2 Diversity indices for soil microbial communities in different varieties Helianthus annuus

2.5 微生物利用31種碳源代謝的主成分分析和聚類分析

對培養72 h的31種碳源利用情況進行主成分分析,共提取3個主成分,第一主成分(PC1)、第二主成分(PC2)和第三主成分(PC3)分別可以解釋所有變量的52.8%、24.2%和13.9%,3個主成分累積方差貢獻率達到90.9%,可以較全面的概括31個變量的特征。新葵4號在PC1得分最高,新葵6號在PC2上得分最高,新葵10號在PC3上得分最高。

因子載荷反映了主成分與碳源利用的相關程度,因子載荷絕對值越接近于1,表示該碳源對主成分的影響越大。表3所示,與第一主成分相關性較高的碳源有17個,主要包括酚酸類化合物(1個)、聚合物(3個)、羧酸類化合物(4個)、碳水化合物(9個)；與第二主成分相關性較高的碳源有10個,主要包括酚酸類化合物(2個)、胺類化合物(1個)、氨基酸(5個)、羧酸類化合物(1個)、碳水化合物(1個)；與第三主成分相關性較高的碳源有5個,主要包括胺類化合物(1個)、氨基酸(1個)、羧酸類化合物(2個)、碳水化合物(1個)。其中,聚合物、羧酸類化合物、氨基酸和碳水化合物是微生物利用的主要碳源。

表3 31種碳源的因子載荷

對培養72 h的31種碳源的利用情況進行聚類分析,共分成2類：新葵6號、新葵10號、美國矮大頭和CK聚為一類,新葵4號單獨成類(圖3)。

圖3 土壤微生物碳源利用聚類分析Fig.3 Cluster analysis of carbon utilization by soil microbial communities

3 討論

3.1 不同油葵品種對土壤生化特性的影響

種植耐鹽植物可較好的改良鹽堿地,提高鹽堿地土壤肥力[28]。本研究發現,在鹽堿地中種植這4個油葵品種對根際土壤理化性質均有不同程度的改良效果,種植新葵6號對根際土壤pH值的降低和全氮含量的提高效果最為顯著,種植新葵4號能顯著提高根際土壤堿解氮、速效磷和速效鉀的含量且效果最佳,種植新葵6號顯著降低了根際土壤速效磷和速效鉀的含量。

土壤酶來自動、植物和微生物的活體或殘體的分泌和釋放,對土壤中養分的循環至關重要,已被用作微生物的活性指標[29]和土壤肥力指標[30-32]。土壤蔗糖酶、脲酶和磷酸酶廣泛存在于土壤中且是土壤中碳、氮、磷和鉀素循環的關鍵酶[21,33],其酶活性的大小與土壤營養呈正相關關系[34-35]。種植新葵6號后的根際土壤蔗糖酶活性最高,種植新葵4號后的根際土壤脲酶活性和磷酸酶活性最高。較高的土壤酶活性可在一定程度上保證油葵生長所需的營養。

根系分泌物是構成植物不同根際微生態特征的關鍵因素[36],不同植物的根際分泌物的種類和數量有差異,對根際土壤微環境中的酶活性、養分循環,甚至是根際微生物的生長代謝和多樣性都有較大影響[37],在4個油葵品種中,種植新葵4號對根際土壤理化性質和酶活性的影響較大,其余3個油葵品種的影響較小,其可能的原因是,4個不同的油葵品種在根系分泌物的種類和數量上有差異,而這些差異使新葵4號對根際土壤微環境的影響最為顯著。

3.2 不同油葵品種對AWCD和多樣性指數的影響

光密度平均顏色變化率AWCD反應土壤微生物利用碳源的能力和代謝活性的大小,AWCD越大,其代謝活性越強[38]。本研究表明,種植4個油葵品種后能縮短微生物調整期的時長,與其余4個處理相比,種植新葵4號使其根際微生物提前12 h進入對數期增長。在144 h的溫育期內,各處理間的AWCD表現出如下規律：新葵4號>新葵6號>美國矮大頭>新葵10號>CK,說明種植油葵可以提高鹽堿地土壤微生物的代謝活性,改善微生物利用碳源的能力,其中以種植新葵4號的效果最優。

碳源代謝的多樣性指數分析可以準確地反映微生物群落功能多樣性的變化,Shannon指數能客觀地反映物種的豐富度和均勻度。H、D、E和S是表示群落多樣性的最常用指標。種植4個油葵品種后均能不同程度地提高H、D、S,并表現出相似的規律：4個油葵品種的H、D、S均高于CK,且以種植新葵4號的指數最高,說明在鹽堿地種植油葵能顯著提高土壤微生物群落功能多樣性,且以種植新葵4號后的提高效果最為明顯。種植新葵4號后的E最小,而CK的最大,與其余3種指數變化趨勢不一致,可能的原因是在肥力貧瘠的鹽堿土中,由于新葵4號的根系分泌物的種類和數量間的差異而引起的,這些差異打破了原有微環境中的生態平衡,使新葵4號的根際微生物發生較大變化。

3.3 微生物碳源利用的主成分分析和聚類分析

主成分分析采用降維的思想,分析種植不同油葵品種之后,對其根際土壤微生物碳源利用的影響是否存在差異[39-40]。不同的作物對根際土壤微生物群落的影響不同[41]。主成分分析表明種植不同油葵品種對鹽堿地土壤微生物的碳源利用能力影響顯著,改變了鹽堿地土壤微生物群落的代謝特征。樣本在主成分上的得分和微生物對碳源底物的利用能力相關[42]。在第一主成分上,解釋了大部分的變異,新葵4號分布PC1正方向,得分最高,分別是新葵6號、新葵10號、美國矮大頭和CK的4.4、2.85、5.08和6.38倍。種植新葵4號對鹽堿地土壤微生物群落功能影響最大。種植不同油葵品種通過影響鹽堿地根際土壤微環境,改變其微生物群落結構,最終使鹽堿地土壤微生物碳源代謝發生改變,這與Meng Q J[43]等人研究不同植被對土壤微生物群落功能多樣性所得結果相似。

聚類分析是一種多元分類的統計方法,根據樣本的數據特征按照性質上的親疏程度進行自動分類,類內部的樣本在特征上具有相似性,不同類間樣本特征差異性較大[44]。新葵6號、新葵10號、美國矮大頭和CK聚為一類,說明種植這3個油葵品種對鹽堿地根際土壤微生物群落功能多樣性的影響程度與CK相似。新葵4號單獨成類,且歐氏距離大,說明新葵4號與新葵6號、新葵10號、美國矮大頭和CK差異性較大,表明種植新葵4號對鹽堿地土壤微生物群落功能多樣性有較大影響。這與根際土壤理化性質、酶活性分析以及主成分分析所得結果相同。

4 結論

土壤微生物是土壤中最活躍的組分之一,通過參與土壤形成、有機質分解、腐殖質形成、土壤養分轉化和循環等影響土壤環境[45- 47],也是土壤酶的來源之一[48],土壤酶活性和土壤微生物群落功能多樣性對土壤微生態環境的改善和土壤的可持續利用至關重要。

本實驗研究表明,種植新葵4號后能有效降低鹽堿地根際土壤pH值,顯著提高土壤中堿解氮、速效磷和速效鉀的含量,并且顯著提高根際土壤脲酶和磷酸酶的活性,對鹽堿地根際微環境的養分循環有積極意義。種植四個品種的油葵均顯著(72 h,P<0.05) 提高了鹽堿地土壤微生物對總碳源的利用率,顯著提高土壤微生物功能多樣性指數(H、D、S),且以種植新葵4號的提高效果最為顯著。主成分分析和聚類分析表明,種植新葵4號后其根際土壤微生物對碳源的利用能力最強。在鹽堿地中種植不同品種的油葵能有效提高相關土壤理化性質和酶活,促進土壤養分循環和微生物代謝,優化土壤微生物群落功能多樣性,其中以新葵4號的效果最為顯著,建議在鹽堿地的改良過程中優先選擇種植新葵4號。

致謝： 感謝新疆聯強農業資產經營有限責任公司對本研究的支持。

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Effects ofHelianthusannuusvarieties on rhizosphere soil enzyme activities and microbial community functional diversity of saline-alkali land in Xinjiang

ZHANG Xulong, MA Miao*, WU Zhenzhen, ZHANG Zhizheng, GAO Rui, SHI Lingyu

CollegeofLifeScience,ShiheziUniversity,Shihezi832003,China

To select the most suitableHelianthusannuusvariety for improving the soil quality of saline-alkali in Xinjiang, a pot experiment was carried out to study the effects of fourH.annuusvarieties (Xinkui 4, Xinkui 6, Xinkui 10, and Aidatou) on the physical and chemical property, enzyme activity, and functional diversity of microbial community in rhizosphere saline-alkali soil. The research draws the following conclutions: Xinkui 6 can significantly (P<0.05) reduce the pH of rhizosphere soil and increase its total nitrogen content as well as the activity of invertase. Xinkui 4 can significantly increase the available nitrogen content of rhizosphere soil, the content of rapid available phosphorus and potassium and the activity of urease and phosphatase. The four varieties ofH.annuuscan significantly increase the average well color development (AWCD) (72 h,P< 0.05) of 31carbon sources for rhizosphere soil microbes in saline-alkali land, and presenting the following order: Xinkui 4 > Xinkui 6 > Xinkui 10 > Aidatou > control (CK). The four varieties ofH.annuusplanted in saline-alkali soil improve the Shannon diversity index (H), simpson′s dominance (D) and substrate richness (S) of soil microbial community, respectively, and presenting the similar rule: the diversity indices of rhizosphere soil microbial for Xinkui 4 are the highest, which are significantly higher than the lowest CK. A principal component analysis shows that the community composition of soil microbes can be improved by plantingH.annuus. The major carbon sources utilized by saline-alkali soil microbes are carbohydrates, amino acids, carboxylic acids and polymers. Therefore, plantingH.annuus, especially the variety of Xinkui 4, can significantly increase physical and chemical property of soil, enzyme activity and improve the functional diversity of rhizosphere soil microbes in saline-alkali land, coupled with the optimization of community structure in saline-alkali soil microbes.

Helianthusannuus; soil enzyme activity; biolog; saline-alkali; shannon diversity index

國家自然科學基金項目(31360047)；石河子大學重大科技攻關項目(gxjs2012-zdgg06-04)

2015- 10- 17;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201510172095

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mamiaogg@126.com

張旭龍,馬淼,吳振振,張志政,高睿,石靈玉.不同油葵品種對鹽堿地根際土壤酶活性及微生物群落功能多樣性的影響.生態學報,2017,37(5):1659- 1666.

Zhang X L, Ma M, Wu Z Z, Zhang Z Z, Gao R, Shi L Y.Effects ofHelianthusannuusvarieties on rhizosphere soil enzyme activities and microbial community functional diversity of saline-alkali land in Xinjiang.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1659- 1666.