毛竹向撂荒地擴展過程中細根性狀變化特征

劉廣路　劉希珍　李雁冰　羅天磊　蔡春菊　范少輝

摘 要 為探索毛竹林向撂荒地擴展過程中細根性狀的可塑性反應規律，以毛竹-撂荒地擴展界面為對象，比較不同擴展階段毛竹細根質量、比根長、根長密度、細根C、N、P含量、C/N和N/P的變化。結果表明，隨著毛竹擴展，細根質量和根長密度增加、比根長降低；細根C含量、C/N和N/P升高，細根N含量和P含量降低。與擴展前期相比，擴展后期細根質量、根長密度、細根C含量、C/N和N/P分別增加了197.01%、92.80%、5.41%、26.26%和108.25%；細根比根長、N含量和P含量分別下降了32.71%、16.29%和57.69%。細根N含量、P含量、C/N與細根質量和比根長的相關性達到顯著水平，毛竹細根養分含量與細根形態性狀協同發生變化。0～1 mm細根具有比1～2 mm細根更低的根質量，但具有更大的根長密度和比根長，0～1 mm細根質量、根長密度和比根長的平均值分別為835.26 g/m3、7 208.36 m/m3和9.38 m/g；1～2 mm細根質量、根長密度和比根長平均值分別為1 202.10 g/m3、2 530.03 m/m3和2.47 m/g。隨著毛竹擴展，毛竹細根性狀隨著環境的變化而發生了相應的變化，具有明顯的可塑性。同時，0～1 mm細根比1～2 mm細根具有更強的資源利用能力，在毛竹生長中具有重要的地位。

關鍵詞 毛竹擴展；撂荒地；細根性狀

中圖分類號 TS721+.2 文獻標識碼 A

Abstract The aim of this study was to elucidate the differences in the fine root functional traits of moso bamboo along a gradient of expansion into abandoned land. We compared the fine root functional traits of moso bamboo in different stages when it expanded into abandon land， and explored the morphological plasticity of the fine root with its expansion. The fine root biomass（FRB）， specific root length（SRL）， root length density（RLD）， carbon content（C）， nitrogen content（N）， phosphorus content（P）， C/N and N/P was surveyed and evaluated. The result showed the FRB and RLD increased and the SRL deceased with moso bamboo expansion. Meanwhile， N and P content decreased and C， C/N and N/P increased with moso bamboo expansion. Compared with the initial expansion stage， the FRB， RLD， C， C/N and N/P of final stage increased by 197.01%， 92.80%， 5.41%， 26.26% and 108.25%， respectively. The SRL， N and P content decreased by 32.71%， 16.29% and 57.69%， respectively. There was a significant correlation between N content， P content and C/N with the FRB and SRL. The nutrient content of the fine root and the morphological traits of it were changed correspondingly. The FRB of 0-1 mm was lower and RLD， SRL was higher than the fine root of 1-2 mm. The average FRB， SRL and RLD of 0-1 mm was 835.26 g/m3， 7 208.36 m/m3 and 9.38 m/g， respectively. The average FRB， SRL and RLD of 1-2 mm was 1 202.10 g/m3， 2 530.03 m/m3 and 2.47 m/g， respectively. We found that the main fine root functional traits of moso bamboo adapted to the disturbed environmental conditions during the moso bamboo expansion into abandoned land. The results may reveal that the fine root of moso bamboo has obvious morphological plasticity. Meanwhile， the fine roots of 0-1 mm have stronger resource utilization ability than the fine roots of 1-2 mm， and play an important role in the growth of moso bamboo.

Key words Moso bamboo expansion； abandoned land； fine root functional traits

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.07.005

毛竹（Phyllostachys edulis）是中國亞熱帶地區一種重要的森林資源，是僅次于馬尾松和杉木的第三人工用材樹種，具有生長快[1]、產量高[2]、生態效益好[3-4]的特點，在中國竹產業快速發展中起到了重要的資源支撐作用。第八次森林清查數據表明現有毛竹林面積為443萬公頃，近20年來毛竹林年平均面積增長率超過3%，其中很大一部分面積增長通過毛竹的擴鞭繁殖實現。毛竹是一種大型單軸散生型竹種，具有很強的向周邊系統擴展能力[5-6]，竹鞭年伸長生長可達到5米以上[7]。撂荒地與竹林地的土壤、光照、水分等條件都存在很大差異，研究毛竹向撂荒地擴展的適應機制可以為調控毛竹擴展過程提供科學支撐。植物功能性狀是反映植物與環境相互影響的外在表現，植物葉片是最易受外部環境影響的器官，是植物功能性狀研究的理想對象，目前已開展了大量的葉功能性狀研究工作[8]；同時，細根作為植物吸收水分和養分的器官，其性狀特征對植物的生長和分布具有重要的指示作用[9]，細根功能性狀的研究也是當前研究的一個熱點。關于毛竹向闊葉和針葉林擴展的策略和影響已有報道，毛竹向闊葉或者針葉林擴展時立竹密度、毛竹個體胸徑、葉面積指數和凋落物均發生相應的變化[10-12]，細根[13-14]和葉片[15]發生明顯的可塑性反應，毛竹浸提液低濃度處理對一些毛竹林常見伴生樹種發芽速度有顯著的延緩作用，高濃度浸提液對苦櫧根系活力有顯著的抑制作用[16]，但是關于毛竹林向撂荒地擴展過程中葉和根功能性狀的研究尚未見報道。本研究以毛竹-撂荒地擴展界面為研究對象，研究了不同擴展階段毛竹細根質量、比根長、根長密度、細根主要養分含量及比值的變化規律，探討毛竹在不同擴展階段細根的可塑性反應。

1 材料與方法

1.1 研究地點

試驗地選擇在福建永安竹林生態系統定位觀測研究站天寶巖國家級自然保護區觀測點（117°28′03"～117°35′28"E， 25°50′51"～26°01′20"N），海拔580～1 605 m，屬于戴云山余脈、中低山地貌、中亞熱帶東南季風氣候型。年均氣溫15 ℃，絕對最低氣溫-11 ℃，絕對最高溫度40 ℃；年平均相對濕度80%以上，年無霜期290 d左右。土壤主要為紅壤，土層厚度40～50 cm，pH平均為4.99，有機質含量50.56 g/kg、全氮含量2.02 g/kg、全磷含量0.36 g/kg、水解性氮含量108.08 mg/kg、有效磷含量6.17 mg/kg。觀測點森林覆蓋率達96.8%，海拔800 m以下主要為毛竹林，其中大部分毛竹林是自然擴展形成，其間混雜少量馬尾松（Pinus massoniana）、杉木；調查樣地為毛竹純林與撂荒地過渡地帶，毛竹林主要作業措施為每年3月前挖取冬筍，6、9月劈草2次，未進行施肥處理。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計 根據研究區小班記錄和實地踏查，選擇毛竹林向撂荒地擴展的過渡地帶，沿毛竹擴展方向設置10 m×50 m調查樣帶3個，每個樣帶平均劃分為5個樣方，樣方規格約為10 m×10 m。從撂荒地到毛竹林方向分別編號，依次為1、2、3、4、5號樣方，1號樣方為擴展前沿，僅有少量毛竹擴展進入撂荒地，5號樣方為擴展后期，為郁閉的毛竹純林，具體擴展情況見圖1。

調查每個樣方植株胸徑、樹高，根據不同株齡的胸徑平均值，確定標準竹。其中樣方1共選取標準竹7株，樣方2共選取標準竹19株，樣方3共選取標準竹25株，樣方4共選取標準竹22株，樣方5共選取標準竹33株，總共選取標準株106株。其中，撂荒地為2003年棄耕的水稻田，2005年起毛竹開始擴展進入。在2015年7月設立了調查樣帶，主要調查了樣帶內毛竹的胸徑和樹高，記錄了樣帶的坡度、坡向、坡位等情況（表1）。2015年8～9月份進行樣帶取樣。

1.2.2 調查取樣 以標準竹為中心，在半徑為20、40、60 cm的毛竹→撂荒地擴展方向上用內徑為65 mm的根鉆鉆取0～30 cm土芯樣品，每株標準竹獲取3份樣品，共獲得根系樣品318份；用孔徑為2.0 mm的土壤篩初步分離根系和土壤，將分離出的根系置于0.85 mm篩網，在流水中沖洗；洗凈后的根系放入蒸發皿，利用游標卡尺、鑷子、放大鏡等工具進行根系分類，根據根系構型特征、顏色、彈性、氣味等區分毛竹活根和死根，小心分離出毛竹細根系。本研究將直徑小于2 mm的根定義為細根，并分為兩個徑級：0～1 mm；1～2 mm。

1.2.3 細根參數計算 將各級別1/3左右生物量的新鮮根系利用WinRHIZO TRON軟件進行掃描，計算根長并烘干稱重，用于計算比根長，將剩余2/3左右生物量樣品烘干稱重；將兩部分烘干根系樣品相加，利用公式計算得到每一層土芯樣品的生物量；根據不同級別細根根長、生物量和取樣體積，計算細根質量（記為WFRB）、比根長（記為LSRL）和根長密度（記為DRLD）[17]。其中，細根比根長為細根長與細根質量的比值，細根根長密度是單位體積的細根長度。

1.2.4 細根養分含量的測定 因樣品細根量較少，將每一株立竹的細根樣品合并后粉碎，用作養分測定。細根碳含量（C）采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法，氮含量（N）采用凱式定氮法，磷含量（P）用釩鉬黃比色法。

1.3 數據處理

運用SPSS16.0及Excel軟件進行數據處理及統計分析。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）、多重比較分析（LSD）、相關性分析（Pearson）等數據分析方法對細根質量、細根比根長、根長密度、細根養分含量及比值等進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同擴展階段細根性狀變化

2.1.1 細根質量的變化 0～1 mm細根和1～2 mm細根質量均隨著毛竹的擴展而呈升高的趨勢，在擴展前沿細根質量最低，擴展后期細根質量最高（圖2）。方差分析表明，二者細根質量升高幅度均達到極顯著水平（p=0.000）。0～1 mm細根和1～2 mm細根質量最小值都出現在樣方1（擴展前沿），分別為（412.91±58.07）和（454.82±84.02）g/m3；最大值都出現在樣方5（擴展后期），分別為（1 108.80±55.56）和（1 480.36±92.16）g/m3。擴展后期毛竹林0～1 mm細根質量是擴展前沿的2.69倍；擴展后期毛竹林1～2 mm細根質量是擴展前沿的3.25倍。擴展后期細根質量比前期增加了197.01%。0～1、1～2 mm細根質量平均分別為835.26、1202.10 g/m3，1～2 mm細根質量是0～1 mm細根質量的1.44倍。

2.1.2 細根根長密度的變化 0～1 mm細根和1～2 mm細根根長密度隨著毛竹擴展的變化趨勢與細根質量的變化趨勢相同，呈升高的趨勢（圖3）。0～1 mm細根和1～2 mm細根根長密度的升高幅度不同，其中0～1 mm細根根長密度隨著毛竹擴展的升高幅度達到極顯著水平（p=0.001，圖3-A），擴展后期根長密度是擴展前期根長密度的1.44倍；1～2 mm細根根長密度隨著毛竹擴展的變化幅度達到了顯著水平（p=0.037，圖3-B），擴展后期根長密度是擴展前期根長密度的2.42倍。擴展后期根長密度比前期增加了92.80%。0～1、1～2 mm細根根長密度平均分別為7 208.36、2 530.03 m/m3，0～1 mm細根根長密度是1～2 mm細根的2.85倍。

2.1.3 細根比根長的變化 0～1 mm細根和1～2 mm細根比根長的變化趨勢與細根質量、細根根長密度的變化趨勢相反，呈降低的趨勢（圖4）。方差分析表明，隨著毛竹擴展，0～1 mm細根和1～2 mm細根比根長的降低幅度均達到了極顯著水平（p=0.000）。0～1 mm細根和1～2 mm細根比根長的最大值都出現在擴展前沿，分別為（12.91±0.89）和（2.66±0.36）m/g；最小值都出現在擴展后期，分別為（7.66±0.20）和（2.00±0.07）m/g。擴展前沿毛竹林0～1 mm細根比根長是擴展后期的1.69倍；擴展前沿毛竹林1～2 mm細根比根長是擴展后期的1.33倍，擴展后期比根長比前期下降了32.71%。0～1、1～2 mm細根比根長平均分別為9.38、2.47 m/g，0～1 mm細根比根長是1～2 mm細根比根長的3.79倍。

2.2 不同擴展階段細根養分含量變化特征

隨著毛竹的擴展，細根C、N、P含量及C/N、N/P都發生了變化，且變化幅度達到顯著或者極顯著水平（表2）。其中，細根C含量、C/N和N/P隨著毛竹擴展呈升高的趨勢；而細根N含量和P含量則呈降低的趨勢。在擴展前沿毛竹細根具有最大的N含量和P含量，最小的C含量和C/N和N/P。與擴展前期相比，擴展后期的C含量增加了5.41%，C/N增加了26.26%，N/P增加了108.25%；細根N含量下降了16.29%，P含量下降了57.69%。

2.3 細根形態特征與養分含量相關性分析

細根比根長與細根N、P含量呈正相關，與C含量、C/N和N/P呈負相關，其中與N、P和C/N的相關性達到顯著或極顯著水平，細根N、P含量越高、C/N越低，細根的比根長越長。細根質量與細根C含量、C/N和N/P正相關，與N、P含量負相關，相關性達到顯著或者極顯著水平，細根質量越高，N、P含量越低。根長密度與C、N、P、C/N和N/P的相關性跟細根質量相似，但僅有0～1 mm細根根長密度與P含量的相關性達到極顯著水平，根長密度越大，P含量越低（表3）。

3 討論

細根是林木吸收水分和養分的主要器官[18]，是植物體最活躍和最敏感的部分[19]，根系形態和分布狀況對植被吸收水分和養分的能力具有決定性的影響[20]。細根質量、比根長、根長密度是研究細根特性的重要參數。通常來說，細根生物量越大在一定程度上反映根系的廣布性更好，植物的根長密度越大吸收養分及水分的表面積就越大，比根長越大活力越高，對土壤資源的利用效率也高[21-22]。本研究中，擴展前沿毛竹具有較小的細根質量和根長密度，反映了毛竹在擴展前沿細根的廣布性較差，養分和水分吸收表面積低；比根長隨著毛竹的擴展呈降低的趨勢，擴展前沿毛竹通過增大比根長來增加養分和水分的吸收能力。毛竹細根形態指標在不同擴展階段的差異反映了毛竹在適應異質性環境時發生了可塑性反應，與已有的研究結果相似[23]。毛竹0～1 mm細根質量低于1～2 mm細根，但是0～1 mm細根有著更大的根長密度和比根長，反映了毛竹0～1 mm細根具有較1～2 mm細根更強的生理代謝活動，吸收養分、水分能力更強。已有的研究也表明，直徑越小的根系其生理代謝活動較為活躍，根尖細胞分裂旺盛[24]。

植物根系的生理生態功能除與其形態有關外，還與根系組織中一些元素含量密切相關[25]，細根的C、N、P含量及比值是反映植物生理生態功能的重要性狀指標。本研究中，細根C、N、P、C/N、N/P與細根質量、根長密度和比根長之間存在著明顯的相關性，尤其是N、P、C/N與細根質量和比根長的相關性達到顯著水平，反映了毛竹細根養分含量與細根形態性狀協同發生了變化。擴展前沿的毛竹細根N、P含量高，C含量、C/N和N/P低，反映了毛竹在擴展前沿劇烈的環境變化條件下，細根通過增加根系N、P含量來增加對土壤資源的獲得能力。研究表明，根系N含量增高，比根長增加，土壤資源的獲得效率更高，但同時細根周轉也加快消耗更多的碳[26]，本研究中擴展前沿毛竹細根較低的C含量和較高的N、P含量與此研究結果相一致。研究表明，增長快速的組織磷含量更高，N/P更低[27]，本研究中，擴展前沿毛竹細根N/P較低，反映了擴展前沿毛竹細根具有更大的生理生態活性，吸收水分和養分的效率更高。撂荒地與毛竹林地立地條件差異較大，擴展前沿細根的N/P為8.25，低于受N限制的臨界值[28]；擴展后期為17.18，接近受P限制的臨界值[28]，反映了毛竹林在擴展前沿受N的限制，隨著毛竹擴展N/P升高，受N的限制減弱，接近N和P的均衡狀態。

綜上所述，隨著毛竹擴展，細根質量和根長密度增加，比根長降低；細根C含量、C/P和N/P升高，細根N含量和P含量降低，主要細根性狀均隨著環境的變化而發生了相應的變化，具有明顯的可塑性。0～1 mm細根具有比1～2 mm細根更大的根長密度和比根長，因此0～1 mm細根具有更強的資源利用能力。

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