海南五指山國家級自然保護區石松類和蕨類植物區系研究

張凱 陳偉岸 羅文啟 吳庭天 李東海 楊小波

摘 要 五指山國家級自然保護區位于海南島中南部腹地山區，其石松類和蕨類植物區系目前尚未系統研究。在野外調查、標本鑒定和文獻整理的基礎上，對其區系進行研究。結果表明，五指山石松類和蕨類植物區系由28科95屬288種（及種下分類單位）組成，優勢科有6科，分別為水龍骨科、鳳尾蕨科、鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、鐵角蕨科、金星蕨科。該區區系地理成分復雜，其中熱帶性科、屬、種的比例分別為100%、91.2%、84.7%，顯示出該區系明顯的熱帶性質。從種的層次來看，熱帶亞洲分布類型是五指山石松類和蕨類植物區系的顯著成分，該區系尤其與中南半島的石松類和蕨類區系有密切聯系，此外，該區系兼有一定的東亞成分和少量的海南特有成分。與7個鄰近地區的石松類和蕨類區系比較，與鸚哥嶺親緣最密切，與尖峰嶺的親緣關系次之，再次為云開山、弄崗、贛江源，而與獨龍江地區、麻陽河親緣較遠。五指山自然保護區分布著珍稀的石松類和蕨類植物，9種為國家二級保護植物，4種為受威脅程度達到極危的植物。

關鍵詞 五指山；石松類；蕨類植物；區系；海南

中圖分類號 Q948 文獻標識碼 A

Abstract Wuzhishan National Nature Reserve， was located in the hinterland of south central Hainan， the analysis of lycophytes and ferns flora had not been acquainted. Using the methods of field investigations， specimen collection and identification， and literatures review， the lycophytes and ferns flora was studied. The results showed that there were 288 species（including subspecies and variety）of 95 genera in 28 families. The dominant families were Polypodiaceae， Pteridaceae， Dryopteridaceae， Athyriaceae， Aspleniaceae， and Thelypteridaceae. Among its floristic elements， the tropical distribution elements of lycophytes and ferns families， genera and species were account for 100%， 91.2%， 84.7% of the total in Wuzhishan（Cosmopolitan excluded）， so it showed that this lycophytes and ferns flora had stronger tropical nature. At the level of species， the tropical Asia element was dominant， thus it indicated that the Wuzhishan fern flora has close affinity with the Asian tropical flora， especially the Indochina flora. In additon， this flora also had some East Asia species and a few local endemic species. Compared with the flora of seven neighboring areas， the Wuzhishan fern flora was much more closely allied to Yinggeling， following by Jianfengling， Yunkai Shan and Ganjiangyuan， while it had a weak relationship with Dulongjiang and Mayanghe. Nine fern species were under ClassⅡNational Protection， and four species were critically endangered in the area.

Key words Wuzhishan； lycophytes； ferns； flora； Hainan

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.04.006

傳統上蕨類植物（pteridophytes）分為擬蕨類（fern allies）和真蕨類（ferns），擬蕨類包括松葉蕨類（whisk ferns）、石松類（lycopods）、木賊類（horsetails），而基于分子證據的研究表明石松類（包括石松科、水韭科、卷柏科）是維管植物分化最早的類群，即傳統上的蕨類植物并非單系群，除石松類以外所有的維管植物（包括現代蕨類ferns和種子植物Spermatophytes）與石松類互為姐妹群[1]。

某一地區植物區系的現狀是植物界自身演化、時空分布與自然歷史環境相互作用的結果，對其研究有助于理解植物類群的起源和系統演化[2]。中國石松類和蕨類植物區系在不同的地域尺度上已開展研究，中國有石松類和蕨類植物2 270種[3]，占世界石松類和蕨類總種數的近五分之一；中國石松類和蕨類含物種數最多的科為鱗毛蕨科，其次為蹄蓋蕨科、水龍骨科、鳳尾蕨科、金星蕨科，這5科包含的物種占中國石松類和蕨類總種數的69.74%[3]。中國石松類和蕨類植物種的分布區類型以中國-喜馬拉雅分布（40.86%）、熱帶亞洲分布（30.95%）、東亞分布（12.77%）和中國-日本分布（8.24%）為主體，反映中國石松類和蕨類區系成分的熱帶親緣[4]。

海南島是中國第二大島嶼，地處熱帶北緣，蘊含豐富的熱帶植物資源，早在1964年《海南植物志》就系統記錄43科114屬362種石松類和蕨類植物[5]，此后，1982年王伯蓀[6]研究海南石松類和蕨類植物的區系成分及其起源與發展，2003年廖文波等[7]探討了海南石松類和蕨類植物區系的特點及其與大陸、臺灣的關系，2004年董仕勇[8]在對海南石松類和蕨類植物增補及分類修訂的基礎上，探討了海南石松類和蕨類區系的性質、特點及其起源。海南的一些國家級森林生態系統自然保護區，如吊羅山[9]、鸚哥嶺[10]、尖峰嶺[11]等的石松類和蕨類植物區系也已有調查和研究。以五指山-鸚哥嶺為中心的穹形山地，位于海南島中南部腹地，形成于喜馬拉雅運動初期，是海南島森林區系的發源地[12]，植物多樣性水平較高，其中五指山有1 882種野生種子植物[13]，鸚哥嶺有1 706種野生種子植物[14]和282種石松類和蕨類植物[10]，然而對于五指山石松類和蕨類植物資源尚未有過系統調查研究。筆者在野外標本采集鑒定和資料整理的基礎上，對五指山國家級自然保護區石松類和蕨類植物物種多樣性開展研究，旨在揭示該區石松類和蕨類植物的區系組成及其性質，為該區生物多樣性保護提供資料。

1 材料與方法

1.1 自然地理概況

五指山國家級自然保護區地跨海南省中部的五指山市和瓊中黎族苗族自治縣，地理坐標為18°49′～18°58′N，109°39′～109°47′E。五指山山系呈西南-東北走向，二峰海拔1 867.1 m，為海南最高峰。區內海拔高差約達1 600 m，雨量充沛，是海南三大河流中昌化江和萬泉河的發源地。該地區位于熱帶季風氣候區域，干濕季明顯，植被類型由低海拔的楓香次生林向山頂依次過渡為低地雨林、山地雨林、熱帶亞高山矮林、熱帶山頂灌叢[15]。區內保存有較大面積的熱帶雨林及其他類型的原生植被，地勢起伏較大，小生境多樣，為多種石松類和蕨類植物的生存、繁衍提供了優越的自然環境。

1.2 方法

2015～2016年對五指山國家級自然保護區石松類和蕨類植物區系進行了系統考察，標本采集區域覆蓋五指山保護區下設的水滿、羅解、加釵、什坡、仕階5個管理站，所選擇的調查路線涵蓋保護區不同的生境、坡向、海拔高度。室內對所采集標本進行鑒定，并結合文獻資料[5，16-18]和中國科學院植物研究所標本館（PE）的館藏標本，得出五指山國家級自然保護區石松類和蕨類植物名錄。文中石松類和蕨類植物科、屬、種的概念參照英文版Flora of China[18]。參考吳征鎰[19]對中國種子植物屬的分布區類型的劃分，以及陸樹剛[20]對中國石松類和蕨類植物屬的地理成分的劃分，結合石松類和蕨類植物的地理分布，對該區石松類和蕨類植物的分布區類型進行劃分和統計。采用種的相似性分析，探討本區與海南尖峰嶺自然保護區[11]、海南鸚哥嶺自然保護區[21]、廣東云開山自然保護區[22]、廣西弄崗自然保護區[23]、江西贛江源自然保護區[24]、貴州麻陽河自然保護區[25]、云南獨龍江地區[26]的石松類和蕨類植物區系關系。為了在同一分類尺度進行比較，對上述各地石松類和蕨類物種參照英文版Flora of China進行界定、整理。相似性系數公式采用SC=2C/（A+B）（公式中A、B為兩地各自的全部物種數，C為兩地共有的物種數）[27]。

2 結果與分析

2.1 科、屬區系組成

參照英文版Flora of China[18]科、屬、種的概念，統計結果表明：五指山國家級自然保護區共有石松類和蕨類植物288種（及種下分類單位）（附錄Ⅰ），隸屬于28科95屬，其中石松類2科3屬17種，蕨類26科92屬271種。

由表1可看出，科內物種超過40種的只有水龍骨科（Polypodiaceae）（19屬44種），同時也是包含屬數最多的科，該科是石松類和蕨類植物系統演化水平較高的類群，科內屬種分化程度較高。科內物種達20種以上的有：鳳尾蕨科（Pteridaceae）（11屬34種）、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）（9屬28種）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）（4屬27種）、鐵角蕨科（Aspleniaceae）（2屬22種）、金星蕨科（Thelypteridaceae）（8屬22種）。這6科共計53屬177種，占五指山石松類和蕨類植物區系屬數、種數的55.8%和61.5%，而其科數僅占總科數的21.4%，為五指山石松類和蕨類植物區系的優勢科。含物種5～15種的科依物種多寡依次為：膜蕨科（Hymenophyllaceae）、碗蕨科（Dennstaedtiaceae）、三叉蕨科（Tectariaceae）、卷柏科（Selaginellaceae）、鱗始蕨科（Lindsaeaceae）、石松科（Lycopodiaceae）、里白科（Gleicheniaceae）、合囊蕨科（Marattiaceae）、桫欏科（Cyatheaceae），這9科亦為五指山石松類和蕨類植物區系的重要組成部分，其中石松科、卷柏科為起源古老的石松類。此外，含物種2～4種的科有9個，僅含1個物種的科有4個。

構成五指山石松類和蕨類植物區系的95個屬中，屬內物種超過10種的僅有5個：雙蓋蕨屬（Diplazium）、鐵角蕨屬（Asplenium）、鳳尾蕨屬（Pteris）、鱗毛蕨屬（Dryopteris）、卷柏屬（Selaginella）。含物種5～10種的屬有11個，而含物種數小于5種的屬有79個，占該區石松類和蕨類植物總屬數的83.2%。

2.2 地理成分分析

2.2.1 科的地理成分分析 五指山石松類和蕨類植物科的分布區類型按其現代地理分布可劃分為4個類型。由表2可以看出，世界分布的科有9個，其中的卷柏科、鳳尾蕨科、鐵角蕨科、蹄蓋蕨科、鱗毛蕨科等是以熱帶、亞熱帶分布為主。其余19個科全部為熱帶性質的科，其中泛熱帶分布的科有17個，占非世界分布科的89.4%，熱帶亞洲-熱帶美洲間斷分布的科1個，熱帶亞洲-熱帶大洋洲分布的科1個。不計世界分布類型，五指山石松類和蕨類植物100%的科為熱帶性質，顯示出該區石松類和蕨類植物區系的熱帶性質。

2.2.2 屬的地理成分分析 五指山石松類和蕨類植物的95個屬可劃分為8個分布區類型（表2）。世界分布屬有15個，其中卷柏屬和鐵角蕨屬主產熱帶地區，鱗毛蕨屬以亞洲大陸為分布中心并達到了最大的發展，這3屬是五指山林下草本層較常見的類群，此外膜蕨屬（Hymenophyllum）則是陰濕環境下附生維管植物的主要組成類群之一。泛熱帶分布屬最多，達到34個，占非世界分布屬的42.5%，其中鳳尾蕨屬、毛蕨屬（Cyclosorus）、雙蓋蕨屬、叉蕨屬這4個較大的屬是該區陸生草本層的主要組成成分；芒萁屬（Dicranopteris）常為貧瘠荒坡地上的優勢類群。熱帶亞洲分布的屬有13個，其中厚葉蕨屬（Cephalomanes）以臺灣、海南為其分布北界；戟蕨屬（Christopteris）在中國僅見于海南，海南為其地理分布北界；棱脈蕨屬（Goniophlebium）以云南南部、海南為其分布北界。舊世界熱帶分布的屬有10個，其中陰石蕨屬（Humata）、槲蕨屬（Drynaria）、石韋屬（Pyrrosia）多為附生植物。熱帶亞洲-熱帶大洋洲分布的屬有8個，如符藤蕨屬（Teratophyllum）、濱禾蕨屬（Oreogrammitis）、穴子蕨屬（Prosaptia）等，其中符藤蕨屬在中國僅見于海南島中部熱帶雨林，是一個很少見的層間植物類群。熱帶亞洲-熱帶非洲分布的屬有6個：紫柄蕨屬（Pseudophegopteris）、對囊蕨屬（Deparia）、角蕨屬（Cornopteris）、藤蕨屬（Lomariopsis）、星蕨屬（Microsorum）、瓦韋屬（Lepisorus），其中瓦韋屬以中國為其分布中心。熱帶亞洲-熱帶美洲間斷分布的屬僅2個：金毛狗蕨屬（Cibotium）和擬貫眾屬（Cyclopeltis）。東亞分布的屬有7個：凸軸蕨屬（Metathelypteris）、圣蕨屬（Dictyocline）、崇澍蕨屬（Chieniopteris）、節肢蕨屬（Arthromeris）、雨蕨屬（Gymnogrammitis）、伏石蕨屬（Lemmaphyllum）、水龍骨屬（Polypodiodes），其中凸軸蕨屬、圣蕨屬以中國南部為其分布中心。不計世界分布類型，91.2%的屬為熱帶性質的屬，東亞分布的屬占8.8%，由此可以看出該區系成分以熱帶成分為主體，同時與東亞植物區系還存在一定的聯系。

2.2.3 種的地理成分分析 種是最基本的生物分類階元，對物種地理成分進行統計、分析可以更精確的把握某一地區的區系性質、特點，結合物種已知的地理分布信息，五指山288種石松類和蕨類植物可劃分為8個分布區類型和10個亞型（表2）。

屬于世界分布類型的僅有1種：蕨（Pteridium aquilinum var. latiusculum）。

屬于泛熱帶分布類型的物種有15種，如垂穗石松（Lycopodium cernuum）、水蕨（Ceratopteris thalictroides）、狹眼鳳尾蕨（Pteris biaurita）、粉葉蕨（Pityrogramma calomelanos）、熱帶鱗蓋蕨（Microlepia speluncae）、齒牙毛蕨（Cyclosorus dentatus）、腎蕨（Nephrolepis cordifolia）等。其中垂穗石松為常見的酸性土指示植物；粉葉蕨于低海拔林緣曠地可見；水蕨是五指山唯一的水生蕨類植物。

屬于舊世界熱帶分布類型的物種有12種，如蜈蚣草（Pteris vittata）、鞭葉鐵線蕨（Adiantum caudatum）、鐮葉鐵角蕨（Asplenium polyodon）、巢蕨（Asplenium nidus）、爬樹蕨（Arthropteris palisotii）、陰石蕨（Humata repens）、星蕨（Microsorum punctatum）等。蜈蚣草和鞭葉鐵線蕨是鈣質土及石灰巖的指示植物，在五指山分布較少。

熱帶亞洲-熱帶非洲分布區為舊世界分布區的西翼，其向東有時可達斐濟等南太平洋群島，但不到澳大利亞大陸。屬于該分布區類型的物種有7種：烏蕨（Odontosoria chinensis）、異葉鱗始蕨（Lindsaea heterophylla）、線羽鳳尾蕨（Pteris arisanensis）、切邊膜葉鐵角蕨（Hymenasplenium excisum）、綠桿膜葉鐵角蕨（Hymenasplenium obscurum）、對囊蕨（Deparia boryana）、爪哇舌蕨（Elaphoglossum angulatum）。

熱帶亞洲-熱帶大洋洲分布區為舊世界熱帶分布區的東翼，其西端有時可到馬達加斯加島，但一般不到非洲大陸。屬于這一分布區類型的物種有28種，占非世界廣布種的9.8%，有睫毛卷柏（Selaginella ciliaris）、團葉鱗始蕨（Lindsaea orbiculata）、長尾鐵線蕨（Adiantum diaphanum）、美葉車前蕨（Antrophyum callifolium）、寬羽毛蕨（Cyclosorus latipinnus）、三羽新月蕨（Pronephrium triphyllum）、櫟葉槲蕨（Drynaria quercifolia）等。

熱帶亞洲分布區為舊世界熱帶分布區的中心地帶，其東側可達斐濟等南太平洋群島，但不見于澳州大陸。在五指山屬于該類型的物種最多，達到155種，占非世界廣布種的54.0%。這一類型可進一步劃分為4個亞型：中南半島-華南分布、馬來群島-西南/華南分布、熱帶印度-華南分布、熱帶亞洲廣布。在這4個亞型中，屬于熱帶亞洲廣布的物種最多，達到85種，占熱帶亞洲分布類型物種數的54.8%，其中薄葉卷柏（Selaginella delicatula）、瘤足蕨（Plagiogyria adnata）、齒果膜葉鐵角蕨（Hymenasplenium cheilosorum）、大葉骨碎補（Davallia divaricata）、崖姜（Aglaomorpha coronans）等是該區較常見的類群。西南/華南-馬來群島分布區范圍為中國熱帶、亞熱帶地區至中南半島、馬來群島及西南太平洋的熱帶亞洲島嶼，該亞型包括14種，如向日鱗始蕨（Lindsaea hainaniana）、中華復葉耳蕨（Arachniodes chinensis）、美麗藤蕨（Lomariopsis spectabilis）、條裂叉蕨（Tectaria phaeocaulis）、三指假瘤蕨（Selliguea trilobus）、海南穴子蕨（Prosaptia barathrophylla）等。屬于熱帶印度-華南分布類型的物種有9種，其中單子卷柏（Selaginella monospora）在五指山中高海拔林下常成層片，這一亞型展示出岡瓦納古陸中印度古陸北部與勞亞古陸南緣歷史上植物區系的交匯。中南半島-華南分布的物種有47種，其中黑頂卷柏（Selaginella picta）在熱帶林下常可形成單優地被群落；黑桫欏（Alsophila podophylla）在五指山溝谷林下局部可成層片；此外南海鐵角蕨（Asplenium formosae）、單葉新月蕨（Pronephrium simplex）、中越鱗毛蕨（Dryopteris annamensis）、彎羽鱗毛蕨（Dryopteris cyclopeltidiformis）等也是該區常見的類群。本文統計了五指山與中南半島共有的石松類和蕨類植物物種數，發現其共有種數達到241種，占五指山石松類和蕨類植物物種數的83.6%，這進一步反映出海南與中南半島密切的石松類和蕨類區系聯系。

東亞分布類型的物種有42種，占非世界廣布種的14.6%，該類型可劃分為3個亞型：東亞廣布、中國-喜馬拉雅分布、中國-日本分布。屬于東亞廣布類型的有15種，其中福氏馬尾杉（Phlegmariurus fordii）、書帶蕨（Haplopteris flexuosa）、厚葉鐵角蕨（Asplenium griffithianum）、石韋（Pyrrosia lingua）為該區不常見的層間植物。屬于中國-喜馬拉雅分布類型的有9種，其中金粉背蕨（Aleuritopteris chrysophylla）、雨蕨（Gymnogrammitis dareiformis）、棕鱗瓦韋（Lepisorus scolopendrium）為該區高海拔處的附生植物；而屬于中國-日本分布類型的有18種，其數量是前者的2倍，說明該區系與日本的聯系更緊密。

地區特有分布的物種共28種，占非世界廣布種的9.8%，該分布類型可劃分為3個亞型：中國特有分布、華南/西南特有分布、海南特有分布。其中中國特有種2種：異穗卷柏（Selaginella heterostachys）、疏網鳳了蕨（Coniogramme wilsonii）。華南/西南特有分布種12種：廣東馬尾杉（Phlegmariurus guangdongensis）、毛葉卷柏（Selaginella trichophylla）、百越鳳尾蕨（Pteris fauriei var. chinensis）、海南鳳尾蕨（Pteris cadieri var. hainanensis）、河口新月蕨（Pronephrium hekouensis）、狹翅雙蓋蕨（Diplazium alatum）、圓裂雙蓋蕨（Diplazium uraiense）、柄葉鱗毛蕨（Dryopteris podophylla）、陳氏耳蕨（Polystichum chunii）、網藤蕨（Lomagramma matthewii）、圓頂假瘤蕨（Selliguea obtusa）、倒卵伏石蕨（Lemmaphyllum microphyllum var. obovatum）。海南特有種14種，占非世界廣布種的4.9%，有糙葉卷柏（Selaginella scabrifolia）、長尾蓮座蕨（Angiopteris caudipinna）、海南蓮座蕨（Angiopteris hainanensis）、倒披針蓮座蕨（Angiopteris oblanceolata）、糙葉毛蕨（Cyclosorus scaberulus）、海南節毛蕨（Lastreopsis subrecedens）、海南對囊蕨（Deparia hainanensis）、海南蹄蓋蕨（Athyrium hainanense）、白沙雙蓋蕨（Diplazium basahense）、楔羽雙蓋蕨（Diplazium subdilatatum）、海南復葉耳蕨（Arachniodes hainanensis）、海南符藤蕨（Teratophyllum hainanense）、海南瓦韋（Lepisorus affinis）、海南濱禾蕨（Oreogrammitis hainanensis）。

綜上來看，不計世界分布類型，五指山石松類和蕨類區系中84.7%的種為熱帶性質的種，顯示出該區系具有明顯的熱帶性質。從各分布區類型來看，熱帶亞洲分布類型是五指山石松類和蕨類植物區系成分的主體，表明五指山石松類和蕨類植物區系在形成過程中與熱帶亞洲區系有著密切的交流；同時該區系通過東亞分布類型與東亞植物區系有一定的聯系，而海南特有分布成分較貧乏。在洲際關系方面，五指山石松類和蕨類區系與大洋洲的關系較為密切，與非洲也有少量的聯系，而與熱帶美洲僅通過泛熱帶分布類型有極少的聯系。

2.3 與其他地區石松類和蕨類植物區系的聯系

由表3可以看出，五指山與其他7個地區石松類和蕨類種的相似性系數。五指山與鸚哥嶺石松類和蕨類區系親緣關系最密切，相似性系數為78.2%，而與尖峰嶺親緣關系次之，三者雖同處海南島，但五指山與鸚哥嶺距離較近，且擁有相似的海拔、植被、氣候，而尖峰嶺靠近島西南部海岸，氣候相對高溫、干燥[12]且海拔略低。再次是云開山，與五指山的石松類和蕨類物種相似性系數為44.9%，說明兩地的石松類和蕨類區系亦有緊密的聯系。云開山位于廣東西南部，海拔1 704 m，與五指山經度相差約2度，兩山可謂隔海南北相望，因海南與大陸分離的時間較短，兩地的石松類和蕨類植物區系具有較高的相似性是很自然的。弄崗位于廣西西部，其與五指山的石松類和蕨類物種相似性系數為34.1%。弄崗與海南同處熱帶北緣，因而兩者具有一定的石松類和蕨類區系相似性，但弄崗所處緯度比五指山偏北3度多，熱帶性不如五指山強，并且其境內主要為石灰巖山地[23]，出現了許多與之相適應的石灰巖專性植物，如西疇粉背蕨（Aleuritopteris sichouensis）、平羽碎米蕨（Cheilanthes patula）、嶺南鐵角蕨（Asplenium sampsonii）、石生鐵角蕨（Asplenium saxicola）、腫足蕨（Hypodematium crenatum）等，故兩地的區系組成亦有明顯的差異性。贛江源保護區位于江西東南部，其與五指山的石松類和蕨類物種相似性系數為30.5%。贛江源位于南嶺以北，區系具有明顯的亞熱帶性質，因而與五指山石松類和蕨類區系的聯系不如上述4個地區強。獨龍江地區位于云南西北部，北接東喜馬拉雅南翼地區，西與緬甸東北部為鄰，是青藏高原與橫斷山脈的過渡地帶[28]，其與五指山的石松類和蕨類物種相似性系數為20.6%，兩地區系主要通過熱帶成分進行交流。麻陽河自然保護區位于貴州東北部，但它與五指山的石松類和蕨類物種相似性系數最低，僅為15.1%，說明兩地區系歷史上相互滲透較少，一方面是由于其距離五指山較遠，屬于亞熱帶季風氣候，另一方面是其土壤類型以石灰土為主體[25]，均與五指山有較大的差別。

2.4 珍稀瀕危石松類和蕨類植物

參照國家林業局和農業部1999年發布的《國家重點保護野生植物名錄（第一批）》[29]，有9種國家二級保護植物分布在五指山：七指蕨（Helminthostachys zeylanica）、金毛狗蕨（Cibotium barometz）、桫欏（Alsophila spinulosa）、黑桫欏、大葉黑桫欏（Alsophila gigantea）、陰生桫欏（Alsophila latebrosa）、白桫欏（Sphaeropteris brunoniana）、水蕨、蘇鐵蕨（Brainea insignis）。七指蕨為典型的熱帶分布種，喜生于低海拔潮濕處，其在海南的分布點較少，而且種群內個體數極少，僅在五指山海拔398 m的疏林下路旁發現一株，生存形勢可危。金毛狗蕨在海南的熱帶林下較常見，但因其根狀莖頂端的金黃色柔毛可用于外傷止血，故應防止人為盜采。水蕨生于低海拔水田及溝邊，容易受到人類農耕作業的干擾，并且在全島的分布日益縮減。蘇鐵蕨形似蘇鐵，具觀賞價值，其在海南分布點亦不多，五指山海拔1 212 m棧道旁的向陽山坡處有一個居群，應加強監管、保護。桫欏科植物為樹狀蕨類，五指山分布的5種在海南中部山區中、低海拔原生林較常見，有時成層片，蔚為壯觀，且富有熱帶風情，其雖自然繁育良好但需防止原始的棲息生境遭人破壞。

嚴岳鴻等[4]按IUCN物種紅色名錄瀕危等級系統對中國2 452種石松類和蕨類植物進行了現狀評估，瀕危等級屬于極危的物種有30種，其中分布在五指山的有4種：帶狀瓶爾小草（Ophioglossum pendulum）、爪哇厚葉蕨（Cephalomanes javanicum）、戟蕨（Christopteris tricuspis）、顯脈尖嘴蕨（Lepisorus annamensis）。戟蕨于1954年、爪哇厚葉蕨于1932年在五指山有采集記錄[10]，但在本次調查中并未發現，有待進一步考察其生存現狀。帶狀瓶爾小草常附生于熱帶雨林樹干上，五指山海拔371 m河邊疏林有一個居群。顯脈尖嘴蕨通常零星附生于熱帶林樹干上，五指山所見兩個居群內個體數量均不超過3株。

3 討論

五指山國家級自然保護區石松類和蕨類植物極為豐富，共28科95屬288種，科、屬、種的數量分別占海南野生石松類和蕨類植物33科126屬512種[30]的84.8%、75.4%、56.3%，由此可見五指山石松類和蕨類植物種類豐富，是海南石松類和蕨類植物區系的重要組成部分。水龍骨科、鳳尾蕨科、鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、鐵角蕨科、金星蕨科為優勢科，鐵角蕨屬、雙蓋蕨屬、鳳尾蕨屬、鱗毛蕨屬、叉蕨屬、卷柏屬為該石松類和蕨類植物區系的較大屬。五指山與中國石松類和蕨類區系組成[3]相比，水龍骨科取代鱗毛蕨科成為最大科，鱗毛蕨科為世界廣布，東亞是多樣性中心之一，喜馬拉雅經中國西南、華東至日本這一區系也被形象的稱為耳蕨-鱗毛蕨類區系[31]，但五指山處于熱帶，泛熱帶分布的水龍骨科取代鱗毛蕨科而成為最優勢科。

五指山石松類和蕨類區系地理成分雖較復雜，但熱帶性科、屬、種的比例分別為100%、91.2%、84.7%，體現出該區系明顯的熱帶性質，而地區特有種僅占9.8%，與中國石松類和蕨類區系中40.3%[3]的特有成分相比，其特有分化程度稍低。從種的層次上看，熱帶亞洲分布類型在各地理成分中占優勢地位，顯示出該區系與熱帶亞洲的親緣關系，進一步看，五指山石松類和蕨類區系的83.6%的物種與中南半島共有，突出了該區系與中南半島的密切聯系。對于海南石松類和蕨類區系與周邊熱帶性區系的關系，廖文波和張宏達[32]對廣東與鄰近的海南、廣西等華南地區石松類和蕨類區系的關系進行探討，認為華南石松類和蕨類區系具有整體性。王伯蓀[6]研究認為海南石松類和蕨類區系與廣東、廣西、中南半島及馬來西亞等地聯系較為密切，都屬勞亞古陸華夏石松類和蕨類植物區系的直接后裔，是近親的植物區系。董仕勇[8]將海南與鄰近地區石松類和蕨類區系進行比較，發現海南石松類和蕨類區系與中南半島關系最為緊密，而廣西、廣東、臺灣與海南的關系大體上相當，并指明海南石松類和蕨類區系與這4個地區密切聯系的原因，即地理、地質、氣候的相近以及共同的區系起源、發展歷史。從地質歷史上看，雖然海南島與大陸相連接的具體位置還存在爭議[33-35]，但至少在地史上海南島與大陸直接相連是無疑的，這就為海南與鄰近的植物區系直接交流提供了條件，同時也由于海南島距離大陸較近，且植物區系隔離演化的歷史較短使得特有成分較低[6]。綜上不同學者的研究，海南與廣東、廣西、中南半島等的石松類和蕨類區系有著共同起源，均富含熱帶成分，親緣關系密切。

在五指山、鸚哥嶺、吊羅山、尖峰嶺的石松類和蕨類植物中，屬于熱帶性質的物種所占的比例分別為84.7%、78.4%[10]、95.3%[9]和85.2%[11]，說明這4個地區的石松類和蕨類區系都具有顯著的熱帶性質，與海南石松類和蕨類植物區系的性質[8]相一致。此外，對比這4個地區的石松類和蕨類植物發現，在五指山和鸚哥嶺或僅在五指山分布著一些海南其他地區未有記錄的物種，如福氏馬尾杉、毛葉卷柏、海南里白（Diplopterygium giganteum）、碗蕨（Dennstaedtia scabra）、海南蹄蓋蕨、雨蕨、海南濱禾蕨等，這些物種大都分布在海拔1 500 m以上，而五指山和鸚哥嶺最高海拔都在1 800 m以上，為這些物種的棲息提供了特殊的生境，因此五指山和鸚哥嶺在海南石松類和蕨類區系中具有獨特的地位。

在對比的7個地區中，五指山與鸚哥嶺的石松類和蕨類物種相似性系數最高，區系間親緣最密切，與尖峰嶺的親緣關系次之，再次為云開山、弄崗、贛江源保護區，而與獨龍江地區、麻陽河保護區的石松類和蕨類區系親緣較疏遠。

五指山國家級自然保護區保存著珍稀石松類和蕨類植物，其中七指蕨、金毛狗蕨、桫欏、黑桫欏、大葉黑桫欏、陰生桫欏、白桫欏、水蕨、蘇鐵蕨為國家二級保護植物，帶狀瓶爾小草、爪哇厚葉蕨、戟蕨、顯脈尖嘴蕨為受威脅程度達到極危的植物，對上述珍稀石松類和蕨類植物應開展系統調查以評估其種群現狀，并加強種群和其生境的有效保護，促進其種群的恢復、擴大。

參考文獻

[1] Pryer K M， Schneider H， Smith A R， et al. Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants[J]. Nature， 2001， 409（6820）： 618-622.

[2] 吳征鎰， 周浙昆， 孫 航， 等. 種子植物分布區類型及其起源和分化[M]. 昆明： 云南科技出版社， 2006： 1-4.

[3] 周喜樂， 張憲春， 孫久瓊， 等. 中國石松類和蕨類植物的多樣性與地理分布[J]. 生物多樣性， 2016， 24（1）： 102-107.

[4] 嚴岳鴻， 張憲春， 馬克平. 中國蕨類植物多樣性與地理分布[M]. 北京： 科學出版社， 2013： 91-308.

[5] 陳煥鏞. 海南植物志（第一卷）[M]. 北京： 科學出版社， 1964： 1-206.

[6] 王伯蓀. 海南島蕨類植物區系[J]. 中山大學學報（自然科學版）， 1982（1）： 92-98.

[7] 廖文波， 金建華， 王伯蓀， 等. 海南和臺灣蕨類植物多樣性及其大陸性特征[J]. 西北植物學報， 2003， 23（7）： 1 237-1 245.

[8] 董仕勇. 海南島蕨類植物的分類、 區系地理與保育[D]. 北京： 中國科學院研究生院， 2004： 126-135.

[9] 董仕勇， 陳珍傳， 張憲春. 海南島吊羅山蕨類植物的多樣性及其保育[J]. 生物多樣性， 2003， 11（5）： 422-431.

[10] 董仕勇. 海南鸚哥嶺自然保護區蕨類植物區系[J]. 云南植物研究， 2007， 29（3）： 277-285.

[11] 羅 文， 宋希強， 許 涵， 等. 海南尖峰嶺自然保護區蕨類植物區系分析[J]. 武漢植物學研究， 2010， 28（3）： 294-302.

[12] 吳征鎰， 孫 航， 周浙昆， 等. 中國種子植物區系地理[M]. 北京： 科學出版社， 2011： 96-99.

[13] 唐 恬， 廖文波， 王伯蓀. 海南五指山地區種子植物區系的特點[J]. 廣西植物， 2002， 22（4）： 297-304.

[14] 張榮京， 邢福武， 蕭麗萍， 等. 海南鸚哥嶺的種子植物區系[J]. 生物多樣性， 2007， 15（4）： 382-392.

[15] 楊小波， 林 英. 海南島五指山的森林植被Ⅰ. 五指山的森林植被類型[J]. 海南大學學報（自然科學版）， 1994， 12（3）： 220-236.

[16] 中國科學院華南植物園. 廣東植物志（第七卷）[M]. 廣州： 廣東科技出版社， 2006： 3-323.

[17] 中國植物志編輯委員會. 中國植物志（2-6卷）[M]. 北京： 科學出版社， 1959-2004.

[18] Wu Z Y， Raven P H， Hong D Y. Flora of China（Vol. 2-3）[M]. Beijing： Science Press & St. Louis： Missouri Botanical Garden Press， 2013： 1-959.

[19] 吳征鎰. 中國種子植物屬的分布區類型[J]. 云南植物研究， 1991（增刊Ⅳ）： 1-139.

[20] 陸樹剛. 中國蕨類植物區系概論[M]// 李承森. 植物科學進展（第六卷）. 北京： 高等教育出版社， 2004： 29-41.

[21] 江海聲， 陳輩樂， 周亞東， 等. 海南鸚哥嶺自然保護區生物多樣性及其保育[M]. 北京： 中國林業出版社， 2013： 56-66.

[22] 韋靈靈， 陳珍傳， 董仕勇. 廣東西部云開山自然保護區蕨類植物多樣性調查[J]. 熱帶亞熱帶植物學報， 2011， 19（4）： 303-312.

[23] 吳望輝. 廣西弄崗國家級自然保護區植物區系地理學研究[D]. 桂林： 廣西師范大學， 2011： 86-93.

[24] 謝宜飛， 朱 恒， 陳 慧， 等. 贛江源自然保護區蕨類植物區系研究[J]. 廣西植物， 2013， 33（6）： 804-811.

[25] 吳菲菲. 麻陽河國家級自然保護區蕨類植物研究[D]. 貴陽： 貴州大學， 2015： 63-68.

[26] 李 恒. 獨龍江地區植物[M]. 昆明： 云南科學技術出版社， 1993： 1-43.

[27] 張鐿鋰. 植物區系地理研究中的重要參數——相似性系數[J]. 地理研究， 1998， 17（4）： 429-434.

[28] 楊宇明， 杜 凡， 石 明， 等. 獨龍江地區竹類植物研究[J]. 西部林業科學， 2013， 42（1）： 1-9.

[29] 于永福. 中國野生植物保護工作的里程碑——《國家重點保護野生植物名錄（第一批）》出臺[J]. 植物雜志， 1999（5）： 3-11.

[30] 楊小波. 海南植物圖志（第一卷）[M]. 北京： 科學出版社， 2015： 1-526.

[31] 孔憲需. 四川蕨類植物地理特點兼論“耳蕨-鱗毛蕨類植物區系”[J]. 植物分類與資源學報， 1984， 6（1）： 27-38.

[32] 廖文波， 張宏達. 廣東蕨類植物區系的特點[J]. 熱帶亞熱帶植物學報， 1994， 2（3）： 1-11.

[33] 趙煥庭， 王麗榮， 袁家義. 瓊州海峽成因與時代[J]. 海洋地質與第四紀地質， 2007， 27（2）： 33-40.

[34] 梁光河. 海南島從中國北部灣分離旋轉漂移出去的8大證據[J]. 地質學報， 2013， 87（增刊）： 73-76.

[35] Zhu H. Biogeographical evidences help revealing the origin of Hainan Island[J]. Plos One， 2016， 11（4）： e0151941. doi： 10. 1371/journal. pone. 0151941.