地毯草種質資源耐鋁性評價

劉洋 廖麗 闕勇 黃華蓮 白昌軍 王志勇

摘 要 選取相對總二級分枝數比、相對地上部干重比、相對地下部干重比、相對總莖長比、坪用質量、葉片枯黃率6個指標，利用水培法對地毯草進行耐鋁鑒定。結果表明，經2.1 mmol/L的鋁處理后，不同種質間的生長存在顯著（p<0.05）或極顯著（p<0.01）相關，部分指標如相對總二級分枝數比與相對地上部干重比相關性達極顯著水平（p<0.01）；相對地上部干重比與相對地下部干重比、相對總莖長比的相關性達極顯著水平（p<0.01）（相關系數最高達0.221），與枯黃率相關性達顯著水平（p<0.05）；坪用質量與枯黃率呈顯著負相關。不同指標間的的變異系數范圍34.1%～78.6%，其中坪用質量變異系數最小（34.1%），而枯黃率變異系數最大（78.6%）。聚類分析結果表明，86份優良品種被分為3大類，即中間型、敏鋁型和耐鋁型。

關鍵詞 地毯草；耐鋁性；種質資源

中圖分類號 S688.4 文獻標識碼 A

Abstract In this study， Axonopus conpressus was used as the main research object， furthermore， the difference analysis of 86 A. conpressus germplasm from different geographical distribution was realized by means of hydroponics. And six indicators including total number of secondary branches， relative shoot dry weight， relative root dry weight， total stem length， turf quality and leaf firing percentage were selected to identify the aluminum tolerance of A. conpressus. The results showed that there were significant（p<0.05）or very significant（p<0.01）correlation between different A. conpressus germplasms after the treatment of 2.1 mmol/L Al. Some indicators such as the correlation between total number of secondary branches and relative shoot dry weight were highly significant（p<0.01）. The correlation between relative shoot dry weight and relative root dry weight total stem length was highly significant（p<0.01）， with the highest correlation coefficient 0.221. Moreover， the correlation between relative shoot dry weight and leaf firing percentage was significant（p<0.05）. By contrast， the correlation between turf quality and leaf firing percentage was negatively significant. The range of variable coefficient of different indicators was 34.1%-78.6%， thereinto， the turf quality（34.1%）was the minimum and leaf firing percentage（78.6%）was the maximum. Cluster analysis showed that 86 varieties were divided into three categories， namely intermediate type， aluminum sensitive type and aluminum tolerance type.

key words Axonopus compressus； aluminum toleranc； germplasm resouces

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.04.004

鋁在地殼中含量僅次于氧和硅，是最豐富的金屬元素。在中性或堿性土壤溶液中，鋁主要以不溶性的硅酸鹽和氧化物形式存在，對植物生長無危害，但當土壤酸化，pH降至5.5以下時，鋁離子就會從硅酸鹽或氧化物中釋放出來，以Al3+呈現，對植物具有毒害作用[1]。研究表明，鋁毒害是酸性土壤上植物生長的主要限制因子[2-4]。在中國，酸性土壤分布14個省區，主要集中在浙江、江西、福建、廣東、廣西、海南、云南和貴州等南方省份，面積達203萬km2，約占耕地面積的21%[5]。近年來，由于大氣污染引起的酸沉降，工業生產中所產生的酸性廢棄物，農業生產中生理酸性肥料的廣泛使用，使得土壤的酸化面積和酸化程度日益加劇，活性鋁的溶出日益增多，鋁毒害日益嚴重[6]。在酸性土壤廣泛分布的中國，鑒定并篩選出對鋁耐性較高的植物，對酸土治理和改良及酸土綠化有著現實意義。

自1918年，Hartwell等[7]首次發現鋁對植物的毒害作用以來，廣大學者開始對其進行廣泛研究。其中，經濟作物成為研究主流，成果包括玉米（Zea may）[8]、小麥（Triticum aestivum）[9]、大麥（Hordeum vulgare）[10]、花生（Arachis hypogaea）[11]、大豆（Glycine max）[12]等。進入90年代以來，隨著人們生活日漸富足，對環境要求日益提高，廣泛用于綠化的草類植物成為研究熱點。其中包括狗牙根（Cynodon dactylon）[13]、竹節草（Commelina nudiflora）[14]、假儉草（Eremochloa ophiuro）[15]、黑麥草（Lolium perenne）[16-18]等。2005年Baldwin等[19]對10種暖季型草坪草進行研究，根據不同草坪草生長和營養元素吸收受到的影響可知，鋁脅迫抑制了大部分草坪草的生長和營養吸收，而地毯草的耐受性最強，這為篩選培育耐酸鋁土的草類植物指明方向。

野生種質資源常帶有栽培物種所缺乏的抗逆基因，可以利用遠緣雜交和其他技術將其轉移至栽培物種，是培育抗逆性物種的重要基礎材料[20-22]。地毯草（Axonopus compressus）作為中國熱區重要的熱帶草坪草種之一，分布范圍廣泛，種質資源多樣，種內變異豐富，且為常異交植物，存在天然雜種和豐富的遺傳變異[23]。地毯草在沙質和酸性土壤（pH為4.5～5.5）上也能生長，將耐鋁性較強的地毯草種植于酸性土壤上，可以緩解酸性土壤對植物生長發育所造成的影響。篩選和鑒定耐鋁性較強的野生地毯草種質，對開發具有自主知識產權的耐鋁優質地毯草新品種、地毯草耐鋁性遺傳改良和解決酸土綠化、酸土栽培管理問題具有重要的社會意義、生態效益和理論指導意義。

本研究從中國多省搜集的140份地毯草種質中，篩選出85份優良材料，并以國內外廣泛種植的地毯草（A2）品種為對照，根據廖麗等[24]的研究結果，選擇2.1 mmol/L的鋁溶液對地毯草種質進行鋁脅迫處理，并通過測定坪用質量、相對總二級分枝個數比、相對總莖長比和葉片枯黃率等6個指標對地毯草種質資源進行耐鋁性評價研究，為日后鑒定篩選以及選育耐鋁地毯草種質資源奠定研究基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗基地概況 試驗基地位于中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所溫室大棚，大棚頂端為鋼化玻璃，四周為鐵絲網，具有良好的通風性能。該溫室大棚所在地屬于熱帶季風氣候，太陽輻射強，光熱充足，年平均光照時數在2 000 h以上；雨量適中，年降水量在900～2 200 mm，年均1 815 mm。由于受季風氣候影響，全年雨量分布很不均勻，旱季、雨季分明，每年的5月到1月為雨季，占年降水量的84%；11月到次年4月為旱季，占年降水量的16%。本實驗從6月開始，至12月為止，平均氣溫32度，平均相對濕度（RH）34%左右。

1.1.2 試驗材料 試驗所用的地毯草種質資源為多年收集的來自廣東、廣西、云南、海南和福建的85份優良種質和1份華南地毯草種質（A2，為對照品種），其聚類序號、種質編號及來源詳見表1。

1.2 方法

1.2.1 材料預培養 取帶有3個節的地毯草匍匐莖，插入裝有石英砂的250 mL塑料杯內（塑料杯高9.5 cm，直徑6.5 cm，杯底穿孔），每個塑料杯插4個匍匐莖段；將塑料杯懸于有54孔的底部有鐵絲制成的泡沫板上，泡沫板被放在45 L大周轉箱（66.5 cm×45.5 cm×17 cm）上，周轉箱內放入1/2 Hoagland營養液40 L，營養液浸沒杯底，持續通氣，培養2個月。

1.2.2 試驗處理方法 2個月后，將莖段從塑料杯中取出，選取生長狀況一致的小苗種入上述杯底穿孔的塑料杯中，每杯4株小苗[為避免不同種源間根系分泌物的互相干擾，本研究采用小容器溶液培養法（即隔離培養），將86份優質地毯草種質進行隔離處理]；將種有小苗的塑料杯懸于有孔的泡沫板上，泡沫板被放在6 L的小桶上，每份材料每個處理單獨種植一個小桶，4個重復，每桶盛放5 L 1/2 Hoagland營養液，營養液用去離子水配置。采用廖麗等[24]實驗方法，以2.1 mmol/L的Al3+為處理濃度，營養液的pH值為4.0±0.2，鋁源為AlCl3·6H2O。處理前統一修剪，修剪高度為4.0 cm，并且把杯體邊緣外側的枝葉也全部剪除。為減少鋁的沖擊效應，在做統一處理前，每天分別以0.36、0.72、1.08、1.14、1.80和2.1 mmol/L的鋁離子梯度濃度處理，連續處理6 d；緩休1 d后，再以2.1 mmol/L的鋁濃度處理28 d，處理期間不斷通氣，每隔5 d換一次營養液，每天調節pH值為4.0±0.2，并補充蒸發的水分。

1.2.3 測定指標與方法 根據廖麗等[24]、閻君等[25]、王志勇等[26]、陳靜波等[27-29]的試驗方法，在處理結束后，選用相對總二級分枝個數比、相對地上部干重比、相對地下部干重比、相對總莖長比、坪用質量和葉片枯黃率為觀測指標。

（1）相對總二級分枝個數比。記錄每份地毯草處理組與對照組各自的總二級分枝個數。

相對總二級分枝個數比（C1）=（處理總二級分枝個數/對照總二級分枝個數）×100%

（2）相對地上部干重比。把每份處理后的地毯草地上部分剪下，在105 ℃中殺青30 min后，于60 ℃烘干48 h，稱其重量，記錄每份地毯草處理組與對照組各自的地上部分干質量。

相對地上部干重比（C2）=（處理地上部干質量/對照地上部干質量）×100%

（3）相對地下部干重比。把每份處理后的地毯草地下部分剪下，在105 ℃中殺青30 min，于60 ℃烘干48 h后稱量，記錄每份地毯草處理組與對照組各自的地下部分干質量。

相對地下部干重比（C3）=（處理地下部干質量/對照地下部干質量）×100%

（4）相對總莖長比。記錄每份地毯草處理組與對照組各自的總匍匐莖長度。

相對總莖長比（C4）=（處理總莖長/對照總莖長）×100%

（5）坪用質量。采用目測法，參照美國國家草坪評比項目（The National Turfgrass Evaluation Program，NTEP）標準，以草坪的密度、質地、顏色、均一性等為指標進行坪用質量（C5）評分，9分為最好的草坪質量，6分為可以接受的草坪質量，最低為1分。3人打分求平均值。

（6）葉片枯黃率。采用目測法打分，記錄各材料的葉片枯黃率（C6）。采用百分制，5%以下表示草坪基本沒有黃葉出現，50%表示草坪有一半枯黃，95%以上表示草坪因基本沒有綠葉而死亡。3人打分求平均值。

1.3 數據處理

采用軟件IBM SPSS Statistics 20和Microsoft Excel 2010對數據進行變異分析、相關性分析和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 供試材料各指標間的綜合特征變異分析

從表2可以看出，86份地毯草種質6個指標間的變異范圍分別為13.1%～84.3%、4.5%～95.3%、0.6%～85.8%、5.4%～93.3%、1.3%～7.8%和4.8%～69.2%，變異系數分別為46.6%、42.8%、61.8%、50.2%、34.1%和78.6%。說明不同指標的篩選能力不同，對新品種選育過程中指標篩選有一定的參考價值，尤其是針對耐鋁型地毯草新品種選育更是有好的指導意義。相對于對照品種A2，部分種質耐鋁性較強，不同品系地毯草耐鋁性差異較大。

2.2 供試材料各指標間的相關性分析

從表3可以看出，供試驗材料的6個指標之間具有一定的相關性，部分指標間可達到顯著（p<0.05）相關或極顯著（p<0.01）相關。相對總二級分枝數比與相對地上部干重比相關性達極顯著水平；相對地上部干重比與相對地下部干重比、相對總莖長比的相關性達極顯著水平，與枯黃率相關性達顯著水平；坪用質量與枯黃率呈顯著負相關；相對地下部干重比、相對總莖長比與其他4個指標間相關性不顯著。

2.3 供試材料各指標間的聚類分析

通過聚類將材料分為3大類（圖1），A類為中間型，該類種質包括A100、A103、A106、A109、A110、A111、A112、A113、A114、A117、A118、A120、A121、A122、A123、A134、A137、A139和A141，該類種質在鋁脅迫下坪用價值表現較好，這些材料可成為今后新品種系統選育或雜交育種的材料；B類為敏鋁型，該類種質包括A1、A2（對照品種）、A3、A4、A5、A7、A8、A9、A10、A11、A12、A13、A14、A15、A16、A17、A18、A19、A20、A21、A22、A23、A24、A25、A26、A27、A28、A29、A30、A31、A32、A33、A34、A36、A37和A38，該類種質在鋁脅迫下坪用價值較低，綜合指標表現最差；C類為耐鋁型，該類種質包括A39、A43、A47、A52、A54、A53、A56、A57、A58、A59、A63、A64、A67、A68、A69、A70、A71、A72、A73、A74、A75、A76、A81、A82、A83、A84、A85、A87、A88、A90和A93，該類種質在鋁脅迫下，相對總二級分枝數比、相對地上部干重比、相對地下部干重比、相對總莖長比、坪用質量和枯黃率均表現為最優，這可為選育優質耐鋁地毯草品種提供優良的實驗材料和實驗基礎。

3 討論

種質資源是植物育種的物質基礎，草坪草育種的重要突破均與優良種質資源的發現和利用有關。中國雖然有著草種類型多樣、種質資源豐富的巨大優勢，但目前對草類植物鋁毒害的研究報道表明，很多有潛力的草類資源并沒有得到深入研究與開發利用，研究深度仍然需要提升[30]。地毯草作為耐鋁性較強、廣泛分布于酸土地區、種內遺傳變異豐富的暖季型草坪草種[19，23]，其潛力并沒有得到完全開發與利用。

在地毯草的耐鋁性差異評價中，并不是6個性狀指標都能客觀地反映地毯草耐鋁毒的能力，各指標之間存在著相互影響。本研究對6個指標進行相關性分析，為下一輪地毯草耐鋁性試驗尋找最適宜的評價指標，排除互相影響深刻的多余指標，降低工作量。相關性分析結果表明，相對地上部干重比與相對總二級分枝個數比、相對地下部干重比的相關性均達極顯著正相關，相關系數分別為0.356和0.197。因為在培養方式和外部條件相同的情況下，地毯草總二級分枝數越多，與之對應，地上干重也就越大。而坪用質量與枯黃率呈顯著（p<0.05）負相關，相關系數為-0.411，這是由于坪用質量得分以NTEP為標準，草坪顏色為評分標準之一，葉色對草坪坪用質量有著直觀影響。葉片枯黃率增大，在很大程度上降低了草坪草的坪用價值，因此兩者之間呈顯著負相關。6個指標中，總二級分枝對草坪質量趨向于正向的影響，這是因為隨著草坪草二級分枝數的增多，草坪密度增大，坪用質量得分以NTEP為標準，草坪密度為評分標準之一，對草坪坪用質量得分有著直觀影響。指標中相對地下部干重比與除枯黃率外4個指標呈正相關，造成這個結果的可能原因為：鋁毒害主要表現為抑制植物根系的生長[31-34]，影響水分和養分的吸收，根系受鋁脅迫嚴重；但隨著實驗時間增長，根系適應鋁脅迫，生長良好，此時地毯草養分、水分得到足夠的供應和吸收利用，地上部分生長旺盛，進而影響其它指標[33-34]。根據6個指標間相關性分析，下一輪地毯草耐鋁性實驗，可以選擇相對地上部干重比、相對地下部干重比及草坪質量作為觀測指標，客觀地反映地毯草耐鋁毒的能力。

本研究選取來自南方各省的85份野生地毯草種質，以華南地毯草作為對照，對地毯草耐鋁性進行研究。86份參試地毯草種質主要分布在廣東、廣西、福建、云南、海南等地區，生境不同，根據聚類分析結果，探索其耐鋁性與生境有無聯系。就生境地而言，本研究發現36份敏鋁型地毯草種質資源中，除A25生境地為廣西外，其余地毯草主要分布于海南?。?5份，97.2%）；31份耐鋁型地毯草種質資源中，地毯草主要分布于云南（10份，32.2%），廣西（8份，25.8%），福建（6份，19.4%）；19份中間型地毯草種質資源中，地毯草主要分布于廣東（7份，36.8%），海南（6份，31.6%），福建（6份31.6%）。即海南省多分布敏鋁型地毯草，云南省和廣西省多分布耐鋁型地毯草，廣東省多分布中間型地毯草，顯示出不同地區的地毯草種質資源耐鋁性存在一定的差異，因此地理分布可能是地毯草種質耐鋁性存在差異的原因之一。

目前，地毯草的抗逆評價和育種體系正在逐步完善，其中包括耐鹽性[35-36]、耐旱性[37-39]、耐蔭性[40]等，而其耐鋁性并沒有得到完全開發。與張靜等[23]、廖麗等[24]關于地毯草鋁脅迫的研究相比，本研究野生種質數量更大，來源更加廣泛，分析結果更加精確，通過測定地毯草在鋁脅迫下的形態變化，能較為系統地研究和篩選出耐鋁性較強的地毯草品系，為綜合評價和研究地毯草的抗逆性提供參考和借鑒。本研究與閻君等[25]、唐建鋒等[32]、 尤江峰等[34]的種質耐鋁性評價研究結果相比，由于測定的指標都是相對簡單的形態指標，難以揭示地毯草草坪的耐鋁機理，故為進一步研究地毯草的耐鋁性，還應更深入全面地研究和分析與耐鋁性有關的細胞分子等指標。以本研究為基礎，有利于進一步從多方面對地毯草的耐鋁機理進行更深入的研究，可利用現代分子生物學技術，發掘新的耐鋁基因，為草類植物耐鋁育種提供很好的依據和方法借鑒。

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