鎮寧喀斯特地區藏柏人工林生態位研究

摘要：本文以安順市鎮寧縣藏柏人工林為研究對象，對藏柏人工林生態位進行具體調查研究。采用Levins（1968）生態位寬度和Pianka提出的生態位重疊值計算公式，分別對各個喬木層、灌木層及草本層中的各主要種群的生態位寬度和生態位重疊度進行計算分析，并將藏柏樣地和無藏柏對照地物種的生態位寬度和生態位重疊值進行了對比。結果表明，藏柏的引進影響了部分灌木的生長，抑制其冠幅的擴展，同時也增加了少數灌木種類，從而使整個林分結構進行了合理的分布，各林層物種之間更好的對資源進行合理利用，促進了草本層植物的生長，進一步提高了林地的生產潛力。

關鍵詞：藏柏；生態位；生態位寬度；生態位重疊值

中圖分類號： S758 文獻標識碼： A DOI編號： 10.14025/j.cnki.jlny.2017.10.025

生態位是生態學中的一個重要概念，指種群在時間、空間的位置以及種群在群落中的地位和功能作用[1]。其概念的發展經歷了“空間生態位”、“功能生態位”和“多維超體積生態位”等階段的認識，理論和方法得到了不斷完善和發展[2]。研究種群生態位，了解種群在群落中的地位和作用以及種群間的相互作用，對植被資源保護、可持續利用和植被的懷復重建等具有重要意義[3-4]，同時在理解群落動態演替、種群進化等方面也具有重要作用[5]。

西藏柏木簡稱藏柏（Cupressustorulosa.），為常綠喬木，樹干通直圓滿，為優良用材、綠化觀賞樹種，能在多種土壤上生長，特別是石灰巖山地，最好為濕潤、肥沃土壤，pH值從酸性到中性、堿性，具有較強的抗逆性。上世紀七十年代中國林科院開始在湖南、浙江等地試種，生長良好，先后進行了幼林生長節律、石灰巖山地造林等試驗研究，探索其適應性和生長表現[6]，都取得了一系列的成就。由于鎮寧喀斯特巖溶地區環境條件特殊，生態系統脆弱，貴州省根據之前藏柏引進所取得的經驗，在2003年開始將藏柏引種于此，目的在于改善該地區的環境狀況、恢復與重建植被、保護物種的多樣性。本文對藏柏的生態位進行調查，選擇藏柏引進樣地和無藏柏引進對照地進行對比，通過對生態位寬度和生態位重疊值的比較，掌握藏柏的生長發育特征以及與其他物種之間的關系，從而為該地區植被的恢復和物種多樣性的保護提供依據。

1 研究概況與研究方法

1.1研究概況

研究地區位于貴州省喀斯特石灰巖溶比較典型地貌區，位于安順市鎮寧縣，海拔高560～1500米，屬中國亞熱帶高原季風濕潤氣候，巖石裸露比較嚴重。喬木層除了藏柏生長之外，還有極少數的杉木（Cunninghamia lanceolata （Lamb.） Hook），灌木層有火棘（Pyracantha fortuneana（Maxim.）Li [P. crenatoserrata（Hance）Rehd.]）、馬桑（Coriaria sinica Maxim.）、懸鉤子（Rosa rubus.）、小果薔薇（Rosa cymosa Tratt.[R. microcarpa Lindl.]）等。藤本有何首烏（Polygonum multiflorum Thunb.）等。草本層有密蒙花（Buddleja officinalis Maxim.）、野草香（Setaria viridis （L.） Beauv.）以及鐵芒箕（Dicranopteris dichotoma （Thunb.） Bernh.）等。

1.2研究方法

1.2.1 樣地選擇與調查 考慮到調查地區的特殊環境極其分布特點，本次調查以坡向和海拔為主導因子，選擇樣地15個（20米×20米），采用每木調查法，測量樣地內的所有樹種的胸徑、樹高、冠幅等數量特征，同時還記錄了樣地的人為以及動物的破壞程度、巖石裸露率、植被總覆蓋度等。在每個樣地里分別取3個3米×3米和1米×1米的小樣方測量喬木層和灌草層的相對頻度。

1.2.2 生態位測定方法 本次調查以樣地為不同的資源位狀態，以物種的重要值為指標，計算它們的生態位寬度和生態位重疊值。重要值是用來表示某個種在群落中的地位和作用的總和數量指標[7]，重要值計算方法[8]。生態位寬度采用Levins（1968）[9]，生態位重疊值的計算采用Pianka提出的公式[10]。

2 結果與分析

2.1 生態位寬度

生態位寬度表示的是一個種群所利用的各種資源環境狀況的總和，其大小取決于物種對環境的適應性、物種間的競爭強度和環境因子的分布狀況[11]。如果一個種群的生態位寬度越大，則表明它對環境的適應能力越強，對各種資源的利用越充分，一般都會在整個群落中處于優勢地位[12]。計算的對照地各主要樹種的生態位寬度如下：

由表2.1可知，在沒有藏柏生長的對照地中，灌木層中的小果薔薇、馬桑、紫莖澤蘭、火棘等種類的生態位寬度較大，基本都在1.8～3.0之間，草本層中的鐵芒箕、野草香、芒、何首烏和白車軸草都占有較大的生態位寬度，在1.8～3.5范圍間，密蒙花、懸鉤子薔薇、地瓜藤、粉刺白的生態位寬度較小，只有在個別的調查資源位有分布，說明這些物種對喀斯特的適應能力比較弱，或者說由于海拔、坡位等影響形成的小環境導致它們分布不均。這些結果反映了無藏柏引進的對照群落中，各物種對喀斯特巖溶地區的適應能力以及分布范圍的大小。

由表2.2可知，在引入藏柏之后的樣地中，藏柏的生態位寬度最大，達到了5.74，很明顯在整個群落中藏柏處于優勢地位，屬于建群種，此外部分樣地喬木層中也出現了杉木，生態位寬度為1.8，灌木層中出現了一個對照地沒有樹種，即云南鼠刺，其生態為寬度是2.69，而其他的灌木，如紫莖澤蘭、火棘、小果薔薇、馬桑等樹種的生態位寬度集中在1.5～5.0之間，與藏柏生長的對照地相比，生態位寬度普遍要大，說明藏柏的引進促進了它們的生長，水茄和水麻在對照地中都有一定的生態位寬度，但分布不均，而在有藏柏的樣地中就缺少了該兩種樹種，說明藏柏的引進可能對它們的存在造成影響，草本層中，鐵芒箕、芒、何首烏、野草香的生態位寬度比較大，特別是鐵芒箕，其生態位寬度達到了5.5，而樣地草本層中缺少了對照地中生態位寬度較大的白車軸草，可能與藏柏的引進有著直接或間接的影響，此外生態位寬度較小的是粉刺白、懸鉤子薔薇、密蒙花、地瓜藤，這些樹種的生態位寬度在對照地和樣地的大小基本都沒有太大變化，只是個別樣地有分布。

從表2.1和表2.2的對比中，可以了解到在有藏柏生長的樣地里，部分灌木和草本的生態位寬度都比較大，說明藏柏對其生長是有利的，能促進它們對環境的適應能力、對資源的利用更充分，競爭能力也進一步增強，分布比較均勻。這可能是藏柏引進之后，抑制了部分灌木的生長，如水麻和水茄，在對照地中生長，而在藏柏生長的樣地里不生存。對部分影響比較小，如小果薔薇、火棘、馬桑等，從而重新分配了群落中各物種對資源的利用狀況，比如光能的利用。因為藏柏生長占了優勢，影響了灌木的生長，抑制其冠幅的擴展，使得陽光能充分照進生長地的每一個角落，從而促進了部分草本的生長，其中鐵芒箕就是最明顯的。此外還有個別無論藏柏有無，對其生態位寬度的影響都很小，如密蒙花、懸鉤子薔薇、粉刺白、地瓜藤等，可能是分布數量比較少，或者分布相對集中，或分布比較特殊，如一般生長在植被稀少的地帶，導致生態位寬度比較小，各物種對其生長的影響就比較小。

2.2 生態位重疊

生態位重疊是指在一個資源序列上，2個物種利用相同等級資源而相互重疊的狀況，也用來表示2個或多個種群的生態位相似性、或2個或多個種群對同一類環境資源共同利用或聯合利用的程度[13]。當2個或多個物種共同占有同一資源時就會出現生態位重疊的現象，一般生態位寬度較大的2個物種之間會出現較大的生態位重疊[14]。當物種之間出現生態位重疊時，說明它們之間有相似的生態特征，或者說它們之間有著對生態因子的互補性要求[15]。鎮寧喀斯特地區無藏柏引進的對照群落和藏柏人工林中，主要物種生態位重疊值分別見表2.3和表2.4。

由表2.3可知，在沒有藏柏引進的對照地中，生態位重疊值較大的樹對是懸鉤子薔薇和水茄、懸鉤子薔薇和何首烏、水麻和白車軸草、馬桑和火棘、紫莖澤蘭和粉刺白，其值分別是0.7882、0.5862、0.5806、0.6226、0.5662，以上5對生態位重疊值較大的物種，說明它們具有相似的生態習性，對環境的要求基本相似，除了馬桑具有較大的生態位寬度之外，其他的幾個物種生態位寬度都不是很大，而懸鉤子薔薇的分布極其不均勻，只有在調查的一個資源位上有分布，而在生態位重疊值中突出，說明懸鉤子薔薇與其他物種之間的競爭比較激烈的，可能生命力比較脆弱，在競爭過程中處于弱勢，或者是其只能適應部分小環境，從而導致分布極其的不均勻。從計算結果看，多數樹對的生態位重疊值都小于0.3，占了總數的81.9%，其中重疊值在0.1～0.3之間的樹對有25對，占總數的23.8%，生態位重疊值大于0.3的只有19對，占總數的18.1%，無重疊值的有44對，占了總數的41.9%。生態位寬度大的物種也并不一定會有較大的生態位重疊值，如生態位寬度較大的紫荊澤蘭、野草香、鐵芒箕、芒、小果薔薇等與多數物種之間的生態位重疊值都比較小，并且和多種物種之間重疊，說明這些物種的生態幅比較廣，在整個群落中具有較大的分布范圍，在所調查的幾個資源位基本都有分布，對喀斯特巖溶地區的適應能力比較強，除了紫荊澤蘭是外來物種，適應能力極強，比較特殊外，其他的幾個物種是該特征區域的基本物種，也是改善其生態環境、造林不可缺少的。此外幾乎有一半的物種對之間沒有生態位重疊值，說明可能這些物種間基本不具有共同的資源狀態，對生態因子的利用和要求也不相同，在整個群落分布比較集中，分布也不均勻。密蒙花除了與鐵芒箕有生態位重疊值之外，與其他物種都沒有重疊值，說明它可能不適應喀斯特巖溶地區的生長環境，由于某種特殊原因，在某一個資源位上零星分布。

從表2.4可知，在藏柏引進的樣地調查數據中得到，生態位重疊值較大是小果薔薇與火棘、何首烏與野草香、何首烏與密蒙花、芒與粉刺白，其重疊值分別是0.4784、0.4811、0.6044、0.7347，由于其重疊值較大，說明它們之間具有較大的生態相似性，對巖溶石山環境適應能力較一致。因為它們的生態位重疊值較大，說明它們之間的競爭也較強，而它們在整個群落中分布極其不均勻，在調查的6個資源位上，只有在1/3的資源位上有分布，生態位寬度在1～2.0的范圍內，說明它們對喀斯特巖溶地區的適應能力比較弱，或其對環境要求比較高，喀斯特巖溶地區不能很好的滿足其生長，只能在個別環境的資源位上生長，分布比較集中。從整個計算結果來看，多數生態位重疊值都在0.1～0.3之間，有57對，占了總數的54.3%，大于0.3的樹對有7對，占總數的6.7%，沒有任何重疊值的樹對有31對，占總數的29.5%。生態位寬度大的物種不一定具有較大的生態位重疊值，如喬灌草的藏柏、紫莖澤蘭、鐵芒箕，其生態位寬度都大于4.7，但生態位重疊值都在0.1～0.3的范圍內，并不是很大，并且與其他物種之間都有重疊值，說明它們對喀斯特巖溶地區的適應能力較強，分布比較廣泛，數量較多，與其他的物種之間都有生態相似性，對環境的要求基本相似，但競爭不是很激烈，從而使整個群落維持穩定狀態。從調查結果可以看出，除了藏柏是該群落的建群樹種外，紫荊澤蘭和鐵芒箕是該群落的主要伴生物種。有1/4左右的樹種之間沒有發生生態位重疊，說明它們之間沒有生態學上的相似性，對環境的要求不同，無共同利用的資源，或者說它們在群落中數量少，分布稀疏，從而導致它們之間沒有生態位的重疊。

從表2.3和表2.4對比中可以看出，藏柏的引進對部分植物有間接或直接的影響，引進藏柏之后，群落中出現了喬木植物杉木、灌木植物云南鼠刺，同時缺少了水茄、白車軸草和水麻等植物。引進藏柏之后，整個群落中物種之間的生態位重疊值和無藏柏引進的對照地相比，其重疊值比較小的樹對占了多數，在無藏柏的對照地中，生態位重疊值大于0.3的樹對有19對，占總數的18.1%，生態位重疊值在0.1～0.3范圍內的樹對有25對，占總數的23.8%，而在引進藏柏的樣地中，生態位重疊值大于0.3的樹對只有7對，占總數的6.7%，重疊值在0.1～0.3范圍內有57對，占總數的54.3%。從計算結果可以看出，藏柏的引進，減少了物種之間的生態位重疊值，使多數物種之間的重疊值處于較低的狀態，這樣避免了群落物種之間的競爭程度，從而維持整個群落處于穩定的地位，使得物種多樣性得以實現。

3 討論與結論

鎮寧該地區屬于喀斯特巖溶地區，石灰巖裸露比較嚴重，土壤形成速度比較慢，土層淺，土被不連續，環境條件惡劣，不適合多數植被生長。其藏柏人工林建立于2003年左右，藏柏總體生長良好，能很好地適應石灰巖環境，樹高幾乎全都達到了1.5米以上，胸徑在3.5～5.5厘米左右，部分生長區域受人為以及動物的破壞比較嚴重。本次主要把有藏柏引進的樣地與無藏柏引進的對照地進行調查分析，對兩個不同的生物群落中的喬木、灌木以及草本中的主要物種進行調查，計算它們的生態位寬度、生態位重疊值，然后對其進行比較，分析藏柏引進對其他物種生態位的影響程度，具體結論如下。

一個物種生態位寬度的大小，一方面決定該物種對資源的利用和對環境的適應能力；另一方面生態位寬度的大小與環境條件密切相關[15]。生態位寬度越大表明該物種對環境的適應能力越強，對各種資源利用越充分，分布越廣泛，但生態位寬度大的物種不一定是該群落的優勢物種，物種生態位寬度與該物種的分布均勻程度有很大的關系[16]，如調查區域的紫荊澤蘭就有較大的生態位寬度值，但它在有藏柏引進的區域內，是不屬于優勢物種，因為紫莖澤蘭屬于外來物種，由于它本身具有極強的適應能力，蔓延繁殖，幾乎遍布整個調查區域。

實驗結果表明，生態位寬度大的物種不一定與其他物種之間的生態位重疊值大，生態位寬度小的物種也不一定與其他物種的生態位重疊值小。在藏柏人工林中，藏柏的生態位寬度值最大，在調查的資源位上都有分布，處于優勢地位，但它與其他物種的生態位重疊值都維持在很小的范圍內，即0.15左右，競爭不明顯，表明藏柏與其他物種間對環境資源的要求不完全相同。而地瓜藤、密蒙花、何首烏、野草香等生態位寬度比較小的物種，反而有更大的生態位重疊值，它們之間競爭比較明顯，說明它們具有更加相似的生態習性。在無藏柏引進的對照地中，從分布均勻程度和范圍看，除小果薔薇、火棘、紫荊澤蘭、水茄是灌木物種外，其他主要的物種都是草本植物，有鐵芒箕、何首烏和野草香等，它們的生態位寬度較大，但重疊值比較小，生態位寬度較小的馬桑、火棘、懸鉤子薔薇等，都存在著較大的生態位重疊值；藏柏引進之后，灌木層中的馬桑、火棘等的分布比無藏柏引進的對照地的要更均勻，范圍更大，并且生態位重疊值減小了。此外，出現的云南鼠刺也有較大的分布范圍以及均勻程度，調查還發現，鐵芒箕和紫荊澤蘭在對照地和樣地中相比較，其在樣地的生態位寬度要比對照地中大得多，說明藏柏的引進促進了它們的生長。但在對照地中出現的水茄、水麻、白車軸草，在樣地中沒有出現。以上這些說明物種之間共享資源時有些存在著競爭關系，而有些存在彼此促進的關系[17]。由于喀斯特巖溶石山的地形地貌比較復雜、土被不連續等一系列原因，個別物種傾向在個別資源位上出現，呈板塊的形式分布，并且比較集中，從而導致它們有較小的生態位寬度，如懸鉤子薔薇、粉刺白等。

物種間的生態位重疊除表征它們生態相似性的同時，還反映它們之間存在著競爭的關系，也與環境條件的變化有關，物種間的生態位寬度越大，與其他物種的生態位重疊的機會也就越大[18]。在無藏柏引進的對照地中，懸鉤子薔薇和水茄、懸鉤子薔薇和何首烏、水麻和白車軸草、馬桑和火棘；在藏柏引進的樣地中，火棘與小果薔薇、何首烏與野草香、何首烏與密蒙花、粉刺白與芒等，形成的種對生態位重疊值較大，但并不是所有的物種都是這樣。調查還發現，在無藏柏的對照地中，生態位重疊值較大的物種對占了比較大的比例，而在藏柏人工林中，重疊值比較大的物種對只占了所有種對的不到1/10，藏柏的生態位寬度較大，與所有的物種之間都有重疊值，但并不明顯，并且通過對藏柏人工林的調查發現，引進藏柏，降低了部分物種之間的重疊值，同時該物種的分布范圍也開始變廣，如灌木層中的馬桑、火棘等，在與藏柏組成的群落中，重疊值減小，并且分布范圍也更大。這些現象表明，藏柏的引進調節了原始群落的結構組成，使其分配更趨向于合理、均勻，利于物種的生長。

4 結論

本次調查發現，目前藏柏人工林處于穩定的生長狀態，藏柏年齡都是7年左右，正處于生長健壯時期，并且都表現生長良好，該群落中的許多生態位重疊的物種能夠共存。建議在對該巖溶地區的人工植被懷復時，以保證物種多樣性以及改善環境為重點，充分考慮各物種間的生態位重疊值和生態位寬度，將具有相似生態習性，對環境要求基本一致，同時生態位重疊值比較小，能較好的適應該喀斯特特殊環境的物種種植在一起，充分考慮物種間的生態位互補關系，確定合理的搭配方式以及密度，對資源進行合理的利用，充分發揮林地的生產潛力。同時將部分生態位寬度比較小，分布不均勻的物種，可以人為對其進行擴種，擴大其分布范圍，改善群落環境，如灌木層中的懸鉤子、小果薔薇等物種，它們與藏柏的重疊值比較小，分布范圍比較受局限。還有在藏柏人工林的生長過程中，最好每隔10～15年對其進行詳細調查，計算生態位寬度和生態位重疊值，并采取人工措施，適當的間伐或補植，調節群落的密度和結構，保護巖溶地區的植被多樣性，同時也可以為景觀植物的選擇以及馴化提供條件，改善該地區的生態環境，保持水土流失。

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作者簡介：熊忠華，本科學歷，副教授，研究方向：林木、花卉栽培的教學和科研。