鄧維萍, 楊 敏, 何霞紅, 李 沛, 王海寧, 朱書生, 杜 飛
(云南農業大學教育部農業生物多樣性與病害控制重點實驗室, 昆明 650201)
避雨栽培對葡萄霜霉病發生的影響與葡萄冠層微氣象因子的關系
鄧維萍, 楊 敏, 何霞紅, 李 沛, 王海寧, 朱書生, 杜 飛*
(云南農業大學教育部農業生物多樣性與病害控制重點實驗室, 昆明 650201)
系統比較了云南省石林縣(‘紅地球’)和彌勒縣(‘水晶葡萄’)葡萄園采用避雨栽培和露天栽培對葡萄霜霉病Plasmoparaviticola(Berk.& Curtis) Berl. & de Toni.的防治效果,監測了田間葡萄園內避雨栽培和露天栽培處理中葡萄霜霉病的發生流行與植株冠層氣象因子的變化情況,并結合適宜葡萄霜霉病病害循環的溫度、相對濕度、葉面持露時間及田間葡萄植株冠層微氣象因子的變化對避雨栽培有效防治葡萄霜霉病的氣象原理進行了分析。結果表明,避雨處理可有效控制葡萄霜霉病的發生和危害,石林縣和彌勒縣兩地葡萄園的防治效果分別達到97.84%和66.29%。彌勒縣‘水晶葡萄’對霜霉病的抗性較強,霜霉病發生較輕,但在避雨栽培條件下霜霉病的病情指數也顯著低于對照。植株冠層微氣象因子變化分析表明,避雨栽培可以減少決定霜霉病菌能否成功侵染的葉面水膜持續時間,創造不適宜霜霉病菌萌發和侵入的條件,還可以顯著減低棚內植株冠層適宜孢子囊產生的相對濕度的持續時間,減少霜霉病菌的侵染菌量,從而有效地控制了霜霉病的發生和危害。
葡萄霜霉病菌; 孢子侵染; 潛育期; 病斑擴展; 孢子囊產生; 葉面持露時間
葡萄霜霉病菌Plasmoparaviticola(Berk.& Curtis) Berl. & de Toni.造成的葡萄霜霉病在世界各葡萄產區幾乎均有分布,嚴重影響葡萄產量和品質,一般導致減產30%~50%,重者達80%[1-3]。霜霉病發生的輕重與氣候條件關系非常密切[4],持續降雨和低溫、高濕的天氣是導致霜霉病大流行的主導因素[5-7]。研究表明,當氣溫為15~20℃,葉面持露4 h以上時孢子囊即可完成侵染[8-11];溫度為22~24℃時該病菌的潛育期最短[12];22~27℃下病斑擴展最快[12];溫度為20~25℃,相對濕度95%~100%時最適宜孢子囊的產生[8-11]。
云南是我國重要的早熟鮮食葡萄產區,但云南省主要葡萄產區干濕季節明顯,降雨多集中于每年的6-9月,這個季節正好與葡萄果實掛果和成熟期相重疊,常導致葡萄霜霉病暴發流行,嚴重影響葡萄的品質和產量。目前,葡萄病害的防治以殺菌劑為主,但雨季用藥不但防治效果低,還引起了嚴重的農藥殘留問題,既降低了葡萄的品質,又增加了生產投入。在我國南方夏季雨量多、溫度高、濕度大的濕熱地區多采用避雨栽培來解決葡萄栽培病害嚴重發生的問題[13-21]。近年來,課題組在云南省主要葡萄產區開始探索利用避雨栽培技術控制葡萄病害的方法和效果。實踐表明,通過避雨栽培可以顯著減少葡萄病害種類和農藥施用量,降低葡萄農藥殘留,提高葡萄品質,節約防病支出。為了明確避雨栽培對霜霉病的防治效果和原理,解決云南葡萄霜霉病大發生而造成的危害,本文系統比較了避雨生態栽培和常規露天栽培處理中葡萄霜霉病的發生情況及其對葡萄植株冠層微氣象因子的改變與霜霉病發生危害之間的關系,為利用避雨生態栽培技術進行植物病害控制提供參考。
1.1 試驗地點
試驗分別在云南省紅河州彌勒縣新哨鎮葡萄園(北緯24°18′18.63″,東經103°23′56.31″,海拔1 634 m),昆明市石林縣板橋鎮葡萄園(北緯24°48′31.87″,東經103°24′1.25″,海拔1 915 m)內設置兩個試驗點。石林縣試驗點供試的葡萄品種為‘紅地球’(Red globe),葡萄種植的行株距為2.2 m×1.0 m。彌勒縣試驗點的供試葡萄品種為‘水晶葡萄’,行株距為3 m×2 m。
1.2 處理及小區設置
每個試驗點設置常規露天栽培(CK)和避雨栽培2個處理,葡萄整個生長季節均不施殺菌劑。每個處理設置3個重復小區,每小區面積為100 m2。各個試驗點均按照常規管理方法進行管理,適時進行葡萄的整形修剪、控枝控芽和水肥管理。石林葡萄園采用籬架式栽培,利用鋼架搭建大棚避雨,棚寬6 m,頂高3 m,側高1.2~1.5 m。每個棚內種植4行葡萄,棚外植株兩旁挖排水溝,雨水從側面直接流入排水溝。彌勒葡萄園采用棚架式栽培,以兩行葡萄架上的鐵絲為依托搭建拱形棚面,頂高3 m,側高1.5 m,寬為3~4.5 m,雨水從葡萄植株莖基部排入田中,采用“V”形修枝。避雨膜于雨季開始后覆蓋,雨季結束后揭膜。試驗于2014和2015年重復兩年。
1.3 避雨措施對霜霉病防治效果調查
每年于雨季開始時采取5點取樣法,定點、定株調查田間葡萄霜霉病發生流行情況。每處理隨機固定24株葡萄樹,每株葡萄樹固定2個新梢,每梢自上而下調查10片葉,每10 d調查一次,直到葡萄采收期為止。計算病情指數和防治效果。根據葡萄霜霉病的分級標準分別記載各處理病級,并計算出病情指數[22]:0級,葉片無病斑;1級,病斑面積占整個葉面積的5%以下;2級,病斑面積占整個葉面積的5%~25%;3級,病斑面積占整個葉面積的26%~50%;4級,病斑面積占整個葉面積的51%~75%;5級,病斑面積占整個葉面積的75%以上。利用病害調查結果計算各個處理的病情指數。
1.4 避雨栽培棚中葡萄植株冠層氣象因子變化監測
各試驗點均進行避雨栽培和常規露天栽培葡萄植株同一冠層高度溫度和濕度的監測。采用H08-004-02型HOBO H8測定溫濕度,儀器放置于塑料防雨罩里,位置統一朝向西北方向。采用葉面溫度濕度監測儀(Spectrum,型號130)測定棚內和棚外果面持露時間,將該儀器統一固定在葡萄冠層中間且與地面成45℃的斜面。自動儀器每小時測定1次,對試驗地不同栽培處理中植株冠層的溫度、濕度、葉面濕度等微氣候因子進行晝夜連續觀測。各處理中的氣象數據每月下載1次,然后將葡萄生長季節每天每小時記錄的數據進行平均,建立溫度和濕度日變化模型,比較避雨栽培處理和常規栽培處理中溫度、濕度變化規律和差異。
1.5 數據分析
優序融資理論既考慮到了信息不對稱又考慮到了交易成本。在該理論看來,企業融資會優先選取內源融資,然后是債務融資,最后才會向外部資本市場求助。
應用SPSS數據分析軟件(SPSS 13.0)對不同處理的試驗數據進行統計分析。
2.1 避雨栽培處理中葡萄霜霉病的發生流行規律分析
避雨栽培和露天栽培處理中霜霉病的發生流行情況監測結果表明(圖1),2014年石林試驗點露天栽培中霜霉病發生極為嚴重,露天栽培對照的病情指數高達67.46,相比之下2015年的發病情況較輕,露天栽培病情指數為24.79;兩年避雨處理的防治效果分別為97.84%和97.20%。彌勒試驗點霜霉病的發生較石林試驗點低,2014年,露天栽培的病情指數僅為8.75,避雨處理的防治效果為66.29%;2015年露天栽培和避雨處理均未發生霜霉病。兩個葡萄園避雨栽培處理中霜霉病的病情指數均顯著低于露天栽培(P<0.05),且露天栽培中霜霉病的病情指數隨著時間的推移持續上升,而避雨栽培處理中霜霉病的病情指數變化幅度較小。

圖1 2014年和2015年石林與彌勒試驗點葡萄霜霉病病情指數Fig.1 Disease indices of grape downy mildew in the vineyards of Shilin and Mile in 2014 and 2015
2.2 避雨措施對葡萄植株冠層微氣象因子的影響
2.2.1 降水量與霜霉病發生的相關性分析
試驗結果表明,降水量與霜霉病發病情況密切相關,每逢雨后,露天栽培中病情指數均有較大攀升。降水量記錄顯示(圖2),石林葡萄園2014年從6月9日到7月28日50 d內,降雨天數達29 d,總降水量為337.06 mm。在6月中旬的連續降雨后,露天栽培處理中葡萄葉片上水膜存在的時間相對較長,適宜孢子囊萌發以及游動孢子侵入,致使6月中下旬霜霉病病情指數呈指數增長(圖1a)。避雨處理中的雨水被阻隔,葉面水膜存在時間短,不利于孢子囊萌發及游動孢子侵入,因此其病情指數沒有受到影響(圖1a)。由于2015年降雨量少于2014年,田間小氣候較為干燥,露天栽培和避雨處理中的病情指數也均低于2014年(圖1b)。從彌勒葡萄園兩年的降雨情況來看, 2014年從6月9日到7月28日共50 d內降雨天數達23 d,總降雨量為115.95 mm,降雨主要集中在6月中旬及7月下旬,田間露天栽培中霜霉病病情指數在頻繁降雨后出現兩次攀升,而避雨栽培中病情指數受的影響較小(圖1c)。雖然2015年6月中旬到7月下旬降雨也較為頻繁,但是田間沒有發現霜霉病發生。

圖2 2014年和2015年石林縣和彌勒縣降雨量Fig.2 Rainfall in the vineyard of Shilin and Mile in 2014 and 2015
田間監測顯示,由于降水比較集中且時間長,導致常規露天栽培葡萄園中植株冠層葉面結露時間顯著長于避雨栽培處理(表1)。石林和彌勒葡萄園中,2014年平均日降雨持續時間分別為2.01和1.44 h,避雨栽培中葉面結露時間達到4 h的天數分別為4 d和8 d,而露天對照的分別達到了15 d和22 d;2015年日平均降雨持續時間為1.83 h和1.60 h,避雨栽培中達到4 h的天數分別為0 d和6 d,而露天對照的分別達到了12 d和26 d。田間避雨栽培和常規露天栽培中葡萄葉面持露時間分析結果表明(圖3),各個試驗點避雨栽培內葡萄葉面持露時間顯著低于露天栽培,平均葉面持露時間均低于1 h,達不到游動孢子侵入葡萄葉片的必要條件,不利于霜霉病的侵染。相比之下,2014年和2015年石林試驗點常規露天栽培內平均葉面持露時間分別為4.32 h和4.40 h,2014年彌勒試驗點的也達到4.67 h,基本在4 h及以上(表1),有利于霜霉病菌的萌發和侵染。因此,葉面持露時間是影響霜霉病病情指數高低的關鍵因素,避雨栽培通過調控棚內植株葉面持露時間降低了霜霉病的發生。

表1 避雨栽培和露天常規栽培處理中降水情況和葉面結露差異分析1)
1) 表中數據采用SPSS 13.0軟件進行差異顯著性分析,同列不同小寫字母表示經鄧肯氏多重比較檢驗差異顯著。下同。 Significant differences among the data in the table are analyzed by SPSS 13.0; different lowercase letters in the same column indicate significant difference among the data. The same below.

圖3 2014年和2015年彌勒、石林適宜葡萄霜霉孢子侵染的葉面持露時間Fig.3 Daily suitable leaf wetness duration for grape downy mildew spore infection in Shilin and Mile in June-July, 2014 and 2015
2.2.3 適宜霜霉病發生的溫度持續時間差異
霜霉病菌孢子侵染、潛育期、病斑擴展和孢子囊產生的最適宜溫度為15~20℃、22~24℃、22~27℃和20~25℃。兩個試驗點監測的結果顯示,避雨和露天栽培兩個處理中(表2),植株冠層內每天適宜霜霉病菌孢子囊侵染的溫度的小時數變化規律顯示,石林葡萄園晴天和雨天避雨處理中最適宜霜霉病菌孢子囊侵染的溫度時間段稍低于露天栽培,而彌勒則是避雨處理高于露天栽培。植株冠層內每天適宜霜霉病的潛育期、病斑擴展和孢子囊產生的溫度的小時數變化規律均與孢子侵染的情況相似。但統計分析結果表明,石林和彌勒兩地葡萄園中晴天和雨天露天栽培和避雨處理中最適宜霜霉病菌孢子囊侵染、潛育期、病斑擴展和孢子囊產生的時間段均沒有顯著性差異(P>0.05)。田間霜霉病的發生情況監測表明,避雨栽培中霜霉病的病情指數顯著低于露天栽培,雖然溫度是霜霉病發生的關鍵因素,但避雨和露天栽培中適宜孢子囊侵染、潛育期、病斑擴展和孢子囊產生的溫度時間段均無顯著差異,因此,溫度不是造成常規栽培中霜霉病嚴重的關鍵因素。

表2 2014年和2015年適宜霜霉病孢子侵染、潛育期、病斑擴展和孢子囊產生的平均溫度持續時間
2.2.4 適宜霜霉病發生的相對濕度持續時間差異
田間監測顯示(圖4),2014年和2015年,石林試驗點晴天棚內、外適宜孢子囊產生的相對濕度持續時間分別平均為0、8.64 h(2014年)和0、1.90 h(2015年),雨天棚內、外分別為0.61、8.51 h(2014年)和0、7.5 h(2015年)。彌勒試驗點晴天棚內、外適宜孢子囊產生的相對濕度持續時間分別平均為3.17、6.41 h和0、3.20 h,雨天棚內、外分別為3.79、6.54 h(2014年)和0.056、8.10 h(2015年)。統計分析結果表明,各個試驗點常規栽培植株冠層適宜孢子囊產生的濕度時間段顯著低于露天栽培,同時,田間霜霉病的發生情況表明,避雨栽培中霜霉病的病情指數顯著低于露天栽培。因此,相對濕度是造成常規栽培中霜霉病嚴重的關鍵因素之一。
3.1 避雨栽培可以有效降低葡萄霜霉病的發生和危害
云南省干濕季節明顯,雨季與葡萄生長成熟期重疊,易導致葡萄霜霉病暴發流行。本試驗利用避雨栽培生態調控技術有效地控制葡萄霜霉病的發生與危害,在不使用農藥的情況下防治效果均在80%以上。目前避雨栽培在南方葡萄栽培中應用較為廣泛[13-21]。2006年孫其寶等[21]報道,在安徽采用避雨栽培技術可改善葡萄園生態環境,提高通風透光度,增強樹體抗病能力,尤其可以大大減輕黑痘病和霜霉病危害。2007年戴穩兵等[23]報道,在江蘇采用避雨栽培可防治葡萄主要病害如炭疽病、白腐病、黑痘病和霜霉病。2007年廣東的王金姣[24]報道,采用T形架式栽培‘美國紅提’,其上覆避雨棚,可對黑痘病、白腐病、霜霉病、炭疽病、銹病等病害起到提前預防的效果,并且提高漿果品質,有效地減輕了這些病害的發生和危害,提高了坐果率,且果粒增大,果穗整齊,裂果減輕。因此,在多雨地區利用避雨栽培可以有效地控制葡萄主要病害的發生與危害。

圖4 2014年和2015年6-7月石林和彌勒葡萄園葡萄植株冠層適宜霜霉病菌孢子囊產生的相對濕度小時數Fig.4 Suitable relative humidity durations for sporulation in Shilin and Mile in June-July, 2014, 2015
3.2 避雨栽培可有效改善葡萄植株冠層微氣象因子,不利于霜霉病侵染和流行
葡萄霜霉病菌的侵染危害主要受氣象因子調控。適宜霜霉病侵染的條件表明,葉面持露時間對霜霉病的發生具有顯著影響,當葉面持露時間達到4 h及以上時,在適宜溫度下游動孢子即可從氣孔等孔口侵入葡萄葉片。葉面持露時間達不到4 h,游動孢子不能成功侵染[8-11]。露天栽培中葡萄霜霉病的病情指數高于避雨栽培的原因之一可能與葡萄葉片表面的結露時間有關系。露天栽培處理中葉面持露時間遠遠高于避雨處理,6-7月間彌勒和石林葡萄園中葉面持露時間高于4 h的天數分別在22 d和12 d以上(表1),在這種條件下,霜霉病菌可以完成多次再侵染,導致病害暴發流行。而避雨處理中葉面結露的時間很少,霜霉病菌孢子很難完成侵染。
田間氣象監測表明,在霜霉病病害循環的各個階段,無論晴天還是雨天,避雨處理和露天栽培適宜病害發生的溫度的時間沒有顯著差異,這表明采用避雨栽培后,田間溫度的變化不是其有效控制霜霉病的主要因素。
霜霉病的侵染循環中,空氣濕度對孢子囊的形成影響最為顯著,而對游動孢子侵染、潛育期和病斑擴展的影響不大。研究表明,葡萄園中霜霉病孢子囊在空氣濕度95%~100%的條件下容易產生,當空氣濕度<95%,孢子囊產率急劇降低,尤其在相對濕度<93%時孢子囊不能產生[8-11]。避雨栽培中葡萄植株冠層適宜孢子囊產生的濕度持續時間顯著低于常規栽培植株,將濕度控制在孢子囊形成所必須的條件之下,這表明避雨栽培和常規栽培植株冠層濕度差異是降低田間霜霉病發生的原因之一。
此外,田間調查結果顯示,彌勒試驗點的病情指數顯著低于石林試驗點,這可能與兩個試驗點葡萄品種對霜霉病的抗性差異有關。石林試驗點種植的是感病的‘紅地球’葡萄,而彌勒試驗點種植的是抗病的‘水晶葡萄’。‘水晶葡萄’葉背面密生大量微絨毛,這些微絨毛不但阻礙了游動孢子的侵入,而且不易濕潤,從而減輕了發病情況[24]。相比之下石林試驗點種植的品種為‘紅地球’,這個品種葉片背面光滑,大量氣孔直接暴露在葉背面,便于游動孢子侵入,因而病情指數居高不下。2015年彌勒降雨之后即出現高溫天氣,其溫度高于霜霉病流行的最適溫度,因此沒有檢測到霜霉病的發生。但總的來說,雖然‘水晶葡萄’對霜霉病的抗性較強,其在露天栽培中霜霉病的病情指數仍然顯著高于避雨栽培。目前云南地區果農搭建的葡萄避雨棚,依據材質和棚架模式的不同,價格從5 000~20 000元/667 m2不等,但避雨棚一經搭建,即可多年使用,加之在避雨栽培模式下果農可在雨天繼續進行操作,不受天氣影響,從長遠來說采用避雨栽培控制葡萄霜霉病更為經濟實惠。
綜上所述,避雨生態調控不但能有效降低植株冠層的濕度,減少了孢子囊產生的數量,減少了葡萄園霜霉病菌的侵染源,還有效地減少了決定霜霉病菌能否成功侵染的葉面水膜持續時間,切斷了整個病害循環,創造了不適宜霜霉病菌萌發和侵入的微氣象環境,從而能有效控制葡萄霜霉病的發生和危害。
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(責任編輯:田 喆)
Impacts of rain-shelter cultivation on the development of grape downymildew and its relation with grape canopy microclimate
Deng Weiping, Yang Min, He Xiahong, Li Pei, Wang Haining, Zhu Shusheng, Du Fei
(Key Laboratory of Agriculture Biodiversity for Plant Disease Management, Ministry ofEducation, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China)
The control effect of grape downy mildew [Plasmoparaviticola(Berk.& Curtis) Berl. & de Toni.] under rain-shelter cultivation conditions was compared with open-aired cultivation in vineyards of Shilin (‘Red Globe’) and Mile counties (‘Shuijing Grape’), Yunnan Province during 2014-2015. The temperature, relative humidity and leaf wetness duration in grape canopy were also monitored in both treatments. Then the relationships between downy mildew occurrence and microclimate change were analyzed to depict the principle of disease control. The results showed that rain-shelter treatment was so effectively that its control effect could easily reach to 97.84% and 66.29% in vineyards of Shilin and Mile vineyards, respectively. The duration of relative humidity and leaf wetness, which are the key climate factors for grape downy mildew infection, were significantly less in the grape canopy of rain-shelter treatment than open-aired control. In addition, the decreased relative humidity was also unsuitable for the sporulation ofP.viticola. Thus, rain-shelter cultivation of grape might change the microclimate of grape canopy and made it unsuitable for downy mildew occurrence and damage.
Plasmoparaviticola; spores infection; latent period; lesion expansion; sporulation; leaf wetness duration
2016-05-30
2016-08-09
公益性行業(農業)科研專項(201203035);云南省教育廳項目(2014Y194)
S 474.9
A
10.3969/j.issn.0529-1542.2017.03.013
* 通信作者 E-mail:du.feifei@163.com