植物MYB44轉錄因子的功能及其在橡膠樹抗逆研究中的應用前景

王立豐+陸燕茜+王紀坤+覃碧+張冬

摘 要 MYB44是植物典型的R2R3-MYB轉錄因子，在不同物種間基因結構保守，可轉錄調控植物對干旱和鹽等脅迫的抵抗能力。筆者總結了MYB44的結構特征，著重闡述MYB44轉錄因子在逆境響應中的調控機制與應用現狀，并對HbMYB44在橡膠樹抗逆研究中的應用進行了展望。

關鍵詞 MYB44 ；轉錄調控 ；逆境 ；橡膠樹

中圖分類號 S794.1 ；Q291 文獻標識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.05.007

Functions of Plant MYB44 Transcript Factor and Its ApplicationProspects

for Stress Resistance Research in Rubber Tree

WANG Lifeng1） LU Yanxi2） WANG Jikun1） QIN Bi1） ZHANG Dong2）

（1 Rubber Research Institute， CATAS / Danzhou Investigation and Experiment Station of

Tropical Crops， Ministry of Agriculture， Danzhou， Hainan 571737；

2 Hainan Key Laboratory for Sustainable Utilization of Tropical Bioresource /

Institute of Tropical Agriculture and Forestry， Hainan University， Haikou， Hainan 570228）

Abstract MYB44 was a typical plant R2R3-MYB transcription factor， and its gene structure was conserved in different plant species. MYB44 could regulate plant resistance to drought and salt stress. The structural characteristics of MYB44 were summarized， with an emphasis on the regulation mechanism and application status of MYB44 transcription factor in stress response， and a prospect for application of HbMYB44 in the study of stress resistance of Hevea brasiliensis was put forward.

Keywords MYB44 ； transcriptional regulation ； stress ； Hevea brasiliensis Muell. Arg

植物R2R3-MYB轉錄因子通過結合靶標基因啟動子MBSI（T/C）AAC（T/G）G和MBSIIG（G/T）T（A/T）G（G/T）T元件來調控植物次生代謝和逆境響應等重要生理生化過程，且其調控過程還受多種激素和環境因子誘導。MYB轉錄因子主要通過與bHLH、WD等其它轉錄因子或者其互作蛋白相結合來調控植物多個重要生理生化過程，其自身也受到轉錄水平和翻譯后水平的調節。天然橡膠生物合成是通過異戊二烯合成路徑進行的，是典型的植物次生代謝途徑，參與橡膠樹生長發育和抗逆反應。在模式植物中，已證明MYB調控異戊二烯合成關鍵酶的表達，但MYB轉錄因子轉錄調節天然橡膠生物合成的機制尚不清楚。筆者詳細綜述了R2R3MYB類轉錄因子MYB44的結構特征及其在逆境響應中的調控機制和應用現狀，并對HbMYB44在橡膠樹抗逆研究中的應用進行了展望。

1 MYB轉錄因子結構與功能概述

MYB轉錄因子在高等植物中分布廣泛，是最大的轉錄因子家族成員之一，在N端具有高度保守的HTH_MYBDNA結合結構域[1]。MYB轉錄因子是植物激素信號轉導和各種應激反應途徑的關鍵物質，在植物生長發育、代謝及響應生物和非生物脅迫的調控網絡中具有重要作用[2]。植物第一個MYB轉錄因子是玉米中與色素合成相關的ZmMYBC1基因[3]。迄今為止，在擬南芥中已發現超過198個MYB家族基因[4]，棉花中發現大約有200個MYB轉錄因子[5]，玉米中有100個左右MYB 轉錄因子[6]，毛果楊中至少有197個MYB轉錄因子，葡萄中已發現超過124個MYB轉錄因子[7]。MYB類轉錄因子以其結構上都有一段保守的DNA結合區——MYB結構域而得名，由3個保守的結構域組成，即DNA結合結構域、轉錄激活結構域和一個不完全界定的負調節區[8]。其中DNA結合結構域最為保守，一般包含1～3個不完全重復序列（R），每個重復片段R由51～52個保守的氨基酸殘基和間隔序列組成，每隔約18個氨基酸規則間隔1個色氨酸殘基，這些氨基酸殘基使MYB結構域折疊成一個3D的螺旋-轉角-螺旋（Helix-Turn-Helix，HTH）結構[9]，對維持HTH的構型有重要意義。根據MYB結構域所含MYB重復個數，把MYB類轉錄因子分為4種類型，即單一的MYB結構域蛋白（R1/R2）、包含2個重復的2R蛋白（R2R3）、包含3個重復的3R蛋白（R1R2R3）以及4個MYB重復的4R-MYB蛋白[10-11]。

研究表明，MYB轉錄因子廣泛參與植物次生代謝[12]、激素和環境因子應答[13]，并對細胞分化、細胞周期以及葉片等器官形態建成[14]具有重要的調節作用。例如，AtMYB23轉錄因子能調控擬南芥表皮細胞分化、誘導不定根發育及葉子和莖的伸長[15]，過表達AtMYB2能增強轉基因植株的抗旱能力[16]。GhMYB109轉錄因子能直接參與調節棉花纖維細胞的發生和延伸[17]。在楊樹中過表達BpMYB106轉錄因子能顯著地提高表皮毛密度、凈光合速率以及生長速率[18]，JcMYB2通過參與茉莉酸和脫落酸信號途徑交互來調控麻風樹（Jatropha curcas）根系發育的逆境響應[19]。MYB轉錄因子主要通過下調下游關鍵基因表達參與防衛反應和植物生長發育。如，金魚草AmMYB305和其同源的擬南芥AtMYB4轉錄因子通過抑制編碼C4H酶的關鍵基因的表達來積累紫外線，從而防護物質芥子酸酯[20]。AmMYB308轉錄因子下調C4H（cinnamate-4-hydroxylase），4CL（coumaroyl-4-Co A ligase），CAD（cinnamyl alcohol dehdrogenase）基因調控苯丙酸和木質素的生物合成[21]。AtMYB32轉錄因子通過抑制擬南芥中COMT基因的表達來調控花粉管發育[22]。

2 MYB44轉錄因子研究進展

2.1 MYB44轉錄因子結構

擬南芥基因組MYB轉錄因子按結構特性分為22個亞組[23]，相同亞組的基因成員具有類似的功能。MYBR1（MYB44）是最早發現的與動物MYB轉錄因子相似的基因之一[24]。AtMYB44是典型的R2R3-MYB轉錄因子，屬于第22亞家族，這個亞家族中由AtMYB44、AtMYB70、AtMYB73[25]和AtMYB77[26]4個成員組成，有2個保守的基元TGLYMSPxSP和GxFMxVVQEMIxxEVRSYM，此結構含2個分別由50～53個氨基酸序列形成的螺旋-轉角-螺旋R2R3基元。該亞組成員具有基因結構保守、功能相近和表達規律相似等特點，與下游基因啟動子區MBSI（T/C）AAC（T/G）G和MBSIIG（G/T）T（A/T）G（G/T）T元件結合[23，27-28]。

2.2 MYB44轉錄因子在逆境脅迫中的功能研究

2.2.1 MYB44在植物激素信號中的作用

植物抗逆、防御病蟲害主要與激素信號轉導機制有關。研究表明，MYB44是水楊酸（salicylic acid，SA）、脫落酸（abscisic acid，ABA）、茉莉酸（jasmonic acid，JA）和乙烯（ethylene，ET）、生長素（Auxin）和赤霉素（gibberellin，GA）信號途徑共同的轉錄因子，參與上述激素信號途徑的交互作用，對微生物、真菌、鈣離子信號、鹽和干旱等生物和非生物脅迫有所響應。

茉莉酸類是一種植物激素家族，調節生殖發育過程，例如花發育、花粉成熟和衰老[29]，茉莉酮酸酯還作為響應于傷口和病原體感染中的激活防御基因的局部或系統的信號分子[30]。AtMYB44是擬南芥中一個多功能的轉錄激活因子，最初通過微陣列被確定為茉莉酸誘導的基因[31]。茉莉酸和胡蘿卜軟腐歐文氏菌胡蘿卜亞種（Erwinia carotovora subsp. Carotovora， Ecc）可以誘導AtMYB44的表達[32]，這說明AtMYB44參與擬南芥防衛胡蘿卜軟腐歐文氏菌的過程，其機制為AtMYB44抑制JA通路信號傳導（圖1），并負調控擬南芥對胡蘿卜軟腐歐文氏菌的抗病性。盡管茉莉酸甲酯（MeJA）和傷害處理能夠上調AtMYB44表達，但AtMYB44對茉莉酸激素信號的響應無特異性[32-33]。

用ABA處理擬南芥后，AtMYB44轉錄水平明顯增加，并且在導管和葉片氣孔中高效表達。MYB44在ABA信號轉導中的作用機制為脫落酸信號受體PYL8與MYB77和MYB44形成蛋白復合體，促進MYB44結合下游靶標基因啟動子區的MBSI基序，從而調控ABA響應基因表達（圖2）[34]。此外，AtMYB44通過抑制ABA的負調控因子PP2Cs（絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶2C家族）來對ABA進行正向調控[35]。Li等[36]2014采用pulldown和酵母雙雜交技術證明AtMYB44轉錄因子N端54-105氨基酸與ABA受體RCAR1具有直接互作作用。

在乙烯信號途徑中，MYB44調控乙烯信號途徑重要環節EIN2表達，從而調節植株對蚜蟲和蛾子的抗性。AtMYB44與EIN2都對芥子油苷合成相關基因中的11個基因轉錄水平有影響，AtMYB44與EIN2的轉錄調控作用可能是通過影響芥子油苷合成來達到抗蚜蟲和小菜蛾的目的，這一調控過程對誘導抗性和免疫反應都有作用，代表了植物抵抗植食昆蟲的一種重要防衛機制[37]。

在激素信號交互中，革蘭氏陰性植物病原細菌產生的harpin蛋白HrpNEa在抗蟲、抗病中的作用是：通過擬南芥MYB44轉錄調控ABA和乙烯信號的關鍵因子ABI2和EIN2蛋白來實現的[38]。AtMYB44通過直接調控WRKY70表達來調節水楊酸和茉莉酸信號在植物防衛反應中的作用[39]。脫落酸和赤霉素在植物種子萌發和幼苗發育過程具有拮抗作用，如赤霉素抑制劑會上調MYB44表達來抑制種子萌發[40]。

2.2.2 MYB44在病蟲害防御和植物生長發育中的作用機制

MYB44在氧化脅迫和非生物抗性中具有重要作用，還參與種子成熟、胚的發育等生理過程。MYB44是絲裂原活化蛋白激酶（MPK3）底物，是植物防衛的早期響應因子[41]，參與ISR（intergenic spacer region）分子機制，對葉片氣孔阻力進行調控[42]。研究表明，過表達MYB44轉錄因子能提高葉片的抗旱能力，降低葉片水分蒸發幾率[34]。王艷紅等[43]采用 mRNA差異顯示技術（DDRT-PCR）和反向Northern雜交技術分析小麥 Brock在白粉菌誘導下的差異表達基因，發現經白粉菌誘導后MYB44的表達明顯上調。AtMYB44可調控擬南芥受丁香假單胞菌侵染后所引起的細胞防衛反應，這種反應依賴SA信號通路PR1基因，AtMYB44通過調控PR1基因的表達來提高對丁香假單胞菌的抗性[44]。擬南芥對蚜蟲的抗性與harpin蛋白有關，MYB44是37個響應harpin蛋白的一員，其上調表達量最高[45-46]。植物生長促進真菌Penicillium simplicissimum GP17-2通過調控MYB44介導氣孔張開，從而提高植株對丁香假單胞菌Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000（Pst）的抗性[42]。但是，灰霉病會導致過表達擬南芥的抗性降低。可見，擬南芥對真菌Penicillium simplicissimum的系統抗性與HbMYB44調控氣孔開關有關。

在擬南芥種子萌發過程中，MPK3和MPK6激酶分別作用于MYB44的Ser53和Ser145，從而調控種子萌發[40]。AtMYB44還具有促進擬南芥抗病、耐熱及抑制開花的作用。過表達MYB44會使細胞變小，但不影響細胞數量[47]。

2.3 MYB44在其它作物中的應用

以小麥幼胚誘導的愈傷組織為轉化受體，以磷酸甘露糖異構酶基因作為選擇標記，通過基因槍介導法將帶有AtMYB44基因的表達質粒AF234296-44導入小麥品種揚麥158，證明擬南芥轉錄因子AtMYB44基因對小麥抗病能力的影響[48]。在番茄中的研究證明番茄激酶SpMPKs通過調控MYB44轉錄因子蛋白，進而調控番茄對非生物脅迫的響應。將擬南芥AtMYB44轉入水稻后，分別對經不同脅迫處理后的水稻各組織進行RT-PCR 分析，結果表明AtMYB44基因在干旱和高鹽的脅迫下存在過量表達。生理功能分析結果表明，轉基因水稻中MYB44基因的過量表達明顯提高了水稻對低溫脅迫的耐受性[49]。將番茄的SpMPK3基因在擬南芥中過表達，也發現它能通過提高AtMYB44表達量來提高植株對滲透脅迫的抗性[50]。在轉基因大豆中，也證明了MYB44在大豆對干旱和鹽脅迫抗性中的作用[51]。

3 MYB44轉錄因子在橡膠樹抗逆研究中的展望

盡管相關學者在多種植物中證明MYB轉錄因子具有多樣性的功能，但在橡膠樹中研究較少。研究較為深入的是與死皮相關的HbMYB1轉錄因子，其在橡膠樹的葉片、樹皮以及膠乳中表達，并且能有效地減少橡膠樹死皮病的發生[13]。轉基因實驗證明，HbMYB1還具有抑制煙草遭遇逆境所引起的細胞死亡過程[52]。HbSM1也是與橡膠樹發育有關的MYB轉錄因子，參與橡膠樹抗逆響應過程[53]。

橡膠樹在中國經常受到干旱[54]、寒害和病原菌侵染[55]等非生物與生物脅迫。最近，筆者采用分子生物學技術在橡膠樹中克隆了HbMYB44轉錄因子基因，結合其在模式植物和作物中的研究進展，對其在橡膠樹抗逆研究中的應用前景展望如圖3所示。

在基因功能驗證方面，將HbMYB44轉入擬南芥[56]、水稻[49]、小麥[48]是最直接有效的驗證方式。可將HbMYB44轉入煙草、擬南芥或者橡膠草中，經測序鑒定為穩定植株后，通過采用干旱、低溫、激素分別處理幼苗和白粉菌侵染葉片的方法來鑒定該基因在抗逆和抗病中的作用。

突變體技術，包括利用雙突變體和四突變體研究基因功能的有效手段，例如，mybr1（MYB44）×mybr2（MYB77）雙突變體比單突變體表型衰老更明顯，說明MYB44和MYB77對衰老均有重要的調控作用[34]。將HbMYB44基因在擬南芥野生Col中過表達，并將其轉入atmyb44突變體進行互補驗證，獲得穩定植株后分析轉基因植株表型和經干旱、低溫、激素處理后的基因差異表達規律，有助于揭示HbMYB44結構及其在植物生長發育和抗逆過程中的功能。

在轉錄因子鑒定方面，除了轉錄因子自激活活性鑒定和亞細胞定位分析，還要結合體內體外蛋白-蛋白和蛋白-DNA互作技術闡明HbMYB44調控下游基因啟動子區的結合元件、互作蛋白的位點等，例如，凝膠阻滯實驗證明MYB44與MBSII元件在體外具有結合活性[57]，體內共轉化實驗證明二者不具有結合活性[41]。此外，可采用染色質免疫沉淀技術與體內共轉化熒光素酶技術相結合研究HbMYB44與其互作DNA、蛋白的結合。

總之，系統地分析橡膠樹HbMYB44及其互作蛋白、基因有助于闡明HbMYB44轉錄調控天然橡膠抗逆的分子機制，為培育橡膠樹抗逆品種和研發新型抗逆栽培技術提供技術指導。

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