玉米育種技術研究進展

唐軍+王文強+黃春瓊+白昌軍

摘 要 玉米是世界第一大糧食作物，綜述及分析國內外玉米生產概況、玉米育種方法及研究技術、育種目標，并對國內玉米育種研究及推廣方式提出展望。

關鍵詞 玉米 ；育種技術 ；研究目標

中圖分類號 S513 文獻標識碼 R Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.05.009

Research Advances in Breeding of Maize

TANG Jun WANG Wenqiang HUANG Chunqiong BAI Changjun

（Tropical Crops Genetic Resources Institute， CATAS / Key Laboratory of Crop Gene Resources

and Germplasm Enhancement in Southern China， Ministry of Agriculture， Danzhou Hainan 571737）

Abstract Maize is the largest food crop in the world. Maize production has been reviewed analysised including breeding technology， breeding methods and maize research target. The prospects of future domestic maize breeding research and development has been put forward.

Keywords Maize ； breeding technology ； research target

玉米，屬禾本科玉蜀黍屬（Zea mays L.）植物，原產于南美洲大陸，如墨西哥、秘魯及智利等國家。15世紀末，哥倫布發現美洲大陸后，玉米才經歐洲傳到非洲、亞洲。歷時約500年發展傳播，從北緯58°地區至南緯35～40°的地區，從海拔26 m以下的平原至海拔3 636 m的高原，全世界均有大量栽培。玉米為C4作物，不僅是世界主要的糧食作物，也用作飼料、化工和醫用等的原料。全球主要種植區域集中在北半球溫帶地區，北美洲種植面積最大，亞洲、非洲和拉丁美洲次之[1]。

1 玉米生產概況

21世紀以來，玉米就已超過水稻和小麥，成為世界第一大作物，全球100多個國家種植玉米，玉米是種植范圍最廣的作物，主要玉米生產國包括美國、中國、巴西、阿根廷、歐盟、墨西哥和印度等，其中，中國和美國是全球最大的2個玉米生產國[2]。2015年，國內玉米種植面積約3 694萬hm2，較2014年的3 606 hm2增加87.87萬hm2，增長1.94%，國內玉米單產6.01 t/hm2。在種植面積及單產同增的情況下，今年玉米總產量或將繼續攀升，2015年，國內玉米總產量達到2.29億t，較2014年度的2.16億t提高6.02%[3]。據報道，美國2012年玉米的收獲面積為3 536萬hm2，占世界玉米總收獲面積的20.21%，總產量為2.74億t，占世界總產量的32.08%[4]。

玉米是我國第二大作物，僅次于水稻，在中國布局廣泛，主要分布在東北、華北和西南地區，形成一個從東北到西南的狹長玉米種植帶，這一帶狀區域集中了中國玉米種植總面積的85%和產量的90%。吉林、河北、山東、河南、黑龍江、內蒙古、遼寧、四川、云南、陜西是玉米播種面積最大的10個省份，其中吉林、河北、山東的種植面積均占全國的10%以上[5]。

2 玉米主要育種方法與技術

21世紀開始，我國玉米育種領域步入一個嶄新的發展階段，生物技術的不斷發展極大地影響著玉米育種的發展趨勢，轉基因與分子標記技術在玉米育種過程中得到普及，各種高新技術手段應用于育種工作中，從而使玉米育種發展成一種兼具傳統技術與現代高科技手段的一門新型學科[6]。

2.1 雜交育種技術

雜交育種技術是指玉米雜交育種通過人工雜交后，對后代優良性狀進行群體選擇和個體選擇，篩選符合育種目標的優良株系的過程。

現階段，我國玉米生產上應用的品種，大部分仍是采用常規雜交育種方法選育的品種，如目前我國玉米生產中‘國浚單20、‘鄭單9582個主導品種，其中，‘鄭單958年種植面積達400萬hm2，‘浚單20年種植面積約266.67萬hm2以上，已經在國內應用10多余年。

2011年，趙文媛報道，目前美國玉米種質主要利用方式有4種，通過多代自交選擇優良穗行進行早代測配，選優株整理至穩定系，并通過美國玉米種質構建新的種質在原系的基礎上加以改良，即二環系的選擇方法和復合雜交選育的方法開展育種[7]。

豐光等[8]報道，美國Duvick研究了近百年來美國玉米品種的性狀變化，美國幾十年來雜交種產量的提高與雜交優勢效應無直接關系，自交系本身產量的提高、品種耐密性的提高是玉米產量逐漸提高的主要因素。高產基因與高產相關如抗倒伏性、抗病性、耐密性、有效利用光、熱、水、肥等基因的積累，促使了玉米產量的提高，美國現代玉米育種是在較高的水平上進一步改良完善已有的自交系，系譜法和回交改良選擇效率高、目標明確，且受到育種者普遍推崇。

趙久然等[9]介紹了美國快速育種法（Fast Breeding Method），該方法增大環境對植株生育的壓力，使植株間強烈的競爭，選擇具有最強適應能力、最佳農藝性狀的個體，再從獲選的個體的后代中，選育出具有優良特性的穩定自交系，利用這種方法只需4～5 a就可獲得雜交系種子。

馬毅[10]報道，美國先鋒公司在中國玉米主產區審定并推廣了‘先玉335‘先玉508‘先玉128‘先玉32T24‘先玉33‘B75等品種，先鋒系列雜交種是美國育種專家將眾多優良基因累積到一起的優良種質，具有適應性廣、高產穩產、出籽率高、脫水快等優點。

2.2 單倍體育種技術

單倍體育種利用自然或人工誘導方法，利用孤雌生殖、雌核發育、雄核發育和等方法獲得單倍體生物以及用單倍體生物來培育后代的育種方法。

杜何為等[11]報道玉米單倍體獲得途徑和加倍方法，討論了孤雌生殖誘導系產生單倍體的機理以及單倍體的應用價值，還報道Pace等以單核期的花藥為外植體，對花藥愈傷組織誘導獲得單倍體植株。Chalyk等[12]利用玉米ZMS單倍體誘導系2 a的時間里獲得1 634個單倍體，其中幾乎所有均雄性不育，同時穗粒遺傳能力進行了研究，通過與其它二倍體玉米雜交，第1、2年分別獲得27.4%和26.3%攜帶穗性狀的單倍體。Zhang等[13]利用來源于Stock-6玉米誘導系HZ1誘導4個玉米自交系單倍體，平均誘導率在10%以上。Yu等[14]利用了一個主導的綠色熒光蛋白（GFP）標記基因轉入玉米單倍體誘導系RWS，生成一個RWS-GFP誘導系，可以使單倍體在萌發初期階段識別的可視化表達GFP的發芽粒，發芽的二倍體種子胚根和胚芽的生長會出現產生GFP熒光，該系統可用于篩選單倍體突變和各種商業甜玉米雜交種產生單倍體，GFP轉基因單倍體誘導系將在玉米遺傳研究的有力工具和育種家通過加倍單倍體育種（DH）對從單倍體獲得純系，選種過程可縮短3/4～4/5的時間，在美國產生玉米純系的單倍體技術，正被玉米商業育種家廣泛地利用[15]。Dong[16]利用qhir1的MAS的選育高油含量的誘導系，構建的F2群體，兩個回交群體回交誘導系cau5（bc1f1-cau5）和高油玉米自交系gy923（bc1f1-gy923），分別是來自跨gy923、cau5，并連續自交育成高油誘導系，在每個周期，3種不同的參數，包括谷粒含油量、qhir1標記基因型在和單倍體誘導率（HIR）進行家系選擇主要參數。3個候選高油誘導系被育成，含油量約8.5%，HIR約8%和優良農藝性狀，并通過OC單倍體鑒定其應用價值，結果證明，結合MAS的qhir1是HIR單倍體誘導系育種的一個有效方法，OC單倍體鑒定的準確性是由雌性的種質資源、高油誘導系影響，適當OC的臨界點可平衡的假陽性率和假陰性率。

2.3 誘變育種技術

誘變育種是指采用化學、物理因素（化學誘導劑、人工輻射、空間誘變）誘導動植物的遺傳特性變異，再通過人工選擇，篩選優良變異株或個體，進而培育成新的品種或種質的育種方法。

黃洪云等[17]采用能量為30 keV的N+離子束，照射劑量為3.5×1017 ion/cm2照射玉米種子后，玉米種子電導率和幼苗葉片MDA含量均較低，對細胞膜的破壞性小，玉米種子可溶性蛋白質和幼苗葉片脯氨酸含量、POD和SOD酶活較高，抗逆能力強。譚義川等[18]通過EMS化學誘變技術，對19份玉米EMS誘變系及其按照不完全雙列雜交配制的測交組合為研究對象，發現誘變系K305Y1403、K305Y1409、K305Y1411和K305Y1415與基礎材料K305在考察了20個性狀，其中均有9個性狀達到顯著或極顯著差異，差異較大。曹士亮[19]對玉米60Co-γ輻射誘變育種研究取得的主要成就及對其育種流程和誘變機理進行了分析，認為輻射誘變技術與生物技術的結合將成為其發展的重要方向。

2.4 分子標記輔助育種

隨著現代生物技術的發展，RAPD，AFLP、SSR、SNP、QTL等分子標記方法在玉米育種中得到普遍的應用。

董占山等[20]認為，分子標記技術和基因組學在作物育種中的應用顯著改變了育種后代的選擇方法和步驟，使雜交親本的選擇更加高效，育種后代的選擇更加準確，有益基因位點在育種群體中更快聚合。劉金文[21]認為，分子標記技術新產生的生物育種技術被廠泛的應用在很多領域，其中SNP、SSR以及RFLP等技術應用頻率較高分析標記技術，可將玉米自交系和群體雜交優勢群的有效劃分，揭示雜種優勢的遺傳基礎，提高選配交母本的效率。Prasanna[22]分子標記輔助育種在美國和其他地方正在從促進產量增長，為提高亞洲玉米種質資源生產力和價值提供了巨大的潛力，主要使用的分子標記如玉米種質資源DNA指紋圖譜和遺傳多樣性分析（自交系和品種/OPVs）、重要的生物和非生物脅迫的QTL分析、玉米改良的分子標記輔助選擇（MAS）育種等，希望研究機構解決現有的和新興的分子技術所面臨的制約因素，提高分子標記輔助育種在亞洲玉米改良中的應用水平和范圍。

袁力行等[23]利用RFLP、SSR、AFLP和RAPD分子標記的4種方法研究了15個玉米自交系的遺傳多樣性，同時對4種標記系統進行比較，篩選到具多態性的RFLP探針酶組合56個，66對SSR引物，20個RAPD引物和9個AFLP引物組合，檢測到多態性帶分別為167、201、87和108條，其中SSR標記位點的平均多態性信息量（PIC）最大（0.54），AFLP標記位點最小（0.36），AFLP標記具有最高的多態性檢測效率。劉楠等[24]報道，分子標記技術在玉米雜種優勢及產量預測方面的應用及分子標記在玉米QTL分析中的應用和玉米指紋圖譜構建和種子鑒定上。宋偉等[25]根據利用48重SNPLEX分型系統對105份玉米自交系進行SNP基因分型分析，表明48個SNP位點中，有42個位點峰型正常；PIC值在0.019～0.375，平均為0.242；自交系間的遺傳距離均在0.015以上，利用這些SNP位點的基因分型數據信息可以將參試材料區分開。鄭德波等[26]為進一步明確玉米株高和穗位高的遺傳機制，以K22×C17、K22×Dan340的F2群體為作圖群體，利用覆蓋玉米10條染色體的SNP標記構建了2個連鎖圖譜，并將這2個F2群體衍生的分別含237和218個家系的F2；采用復合區間作圖模型對2個群體的株高、穗位高表型進行QTL定位分析，結果顯示，2種環境條件下共定位到21個株高QTL和27個穗位高QTL，研究表明，株高和穗位高QTL的作用方式以加性和部分顯性為主，第7染色體上可能存在控制株高和穗位高的主效QTL。

Liu等[27]基于輔因子（模型A）、輔助因子和群體遺傳效應（模型B），和群體遺傳中SNP影響（模型C），利用優良玉米育種群體930個測交后代的籽食產量和籽粒水分在多點試驗點進行田間評價產量，并利用425個SNP標記進行指紋分析，玉米籽食產量，模型A有效地控制群體遺傳背景；對玉米籽食水分較群體具有較高變化比例，模型B應能避免潛在的假陽性；模型C揭示了多個植物育種群體性狀相關SNPs之間等位基因替換效應的巨大差異；表明異源SNP等位基因替代效應嚴重影響基因組選擇研究，且SNP的影響往往被認為是獨立的遺傳背景。Almeida等[28]評價了3個熱帶玉米的雙親種群水分脅迫和良好水分條件下抗旱相關的形態生理性狀，如發雌雄開花間隔（ASI），單株穗數（EPP），綠期（SG）和植物與穗粒高度比例，在2種水分條件下，一共有203個QTL的ASI，EPP，SG被確定，3個群體中元QTL分析確認6個組成基因組區域中至少有2個重疊的特征，表明側翼單核苷酸多態性標記在熱帶玉米耐旱導入輔助標記是可能有用。Thakur等[29]利用11個形態性狀、4個生化指標和29個SSR引物測定48個玉米基因型的遺傳多樣性，將不同的測試基因型分為2個類群，基于形態學、生化和分子水平匯總分析，基因型LM-19-07發現優于其它種質且在所有研究種質中遺傳距離最遠，可以用于未來玉米遺傳改良育種計劃中。Liu等[30]從368個不同的溫帶和熱帶玉米自交系收集662的特性，系統地探討玉米的適應過程的機制，結果表明熱帶和溫帶之間的分歧顯然發生在3 400～6 700年前，701個基因組選擇標記和轉錄變體包括2 700個差異表達的基因和389組裝共表達網絡基因被鑒定，候選標記與應激反應功能相關，大多數是定向選擇性狀有關，這可能是一個在玉米面臨廣泛不同的環境條件下的優勢，因為是從其馴化中心遷移。

Chai等[31]利用155個自交系，關聯分析檢測2個基于PCR的功能性標記（H006和DGAT04；基于dgat1-2多態性開發）對籽粒油分含量和油酸成分的重要影響，表明功能標記可以用作通過增加油含量分子標記輔助回交重新引入高油等位基因DGAT1-2至現代的自交系的標記。Semagn等[32]通過使用傳統的系譜選擇和分子育種方法改進的玉米種質耐旱，氮利用效率和抗病性，獲得改良耐干旱，氮肥利用率，和玉米致命壞死的數量性狀位點（QTL），開發玉米條紋病毒（MSV）和玉米致命壞死病標記（MLN）；通過標記輔助輪回選擇（MARS）和基因組選擇（GS）獲得耐旱玉米種質；確定了在低氮，人工調控干旱和優化環境下與產量和雌雄開花間隔相關的幾個小到中等效用QTL。

2.5 分子設計育種技術

分子設計育種建立在多重復分子標記和全基因級測序的基礎上，提前設計最佳的符合育種者育種目標的基因型，實現目的基因型的親本選配和后代選擇策略的方法[33]。

萬建民等[34]利用作物分子設計育種將在多層次水平上研究植物體所有成分的網絡互作行為和在生長發育過程中對環境反應的動力學行為，繼而使用各種“組學”數據，在計算機平臺上對植物體的生長、發育和對外界反應行為進行預測，然后根據具體育種目標，構建品種設計的藍圖，最終結合育種實踐培育出符合設計要求的農作物新品種。玉米全基因組測序完成為玉米的分子設計育種奠定重要的基礎，建立于分子標記技術應用的分子設計育種不斷發展，通過分子標記、SNP定位、QTL和高通量基因測序，將快速、高效地聚合優良等位基因[35]。趙久然等[36]報道，美國孟山都公司和先鋒公司已擁有上萬個SNP標記，每天處理高達20萬～30萬個分子標記數據，先鋒公司為開發更多標記測定了約600個優良玉米自交系的10 000個基因組，另外，包括控制玉米復雜農藝性狀的主要QTL位點的發掘，在玉米數據庫中收錄的玉米QTL已超過2 000個，分子設計育種技術將快速、高效地聚合優良等位基因，加快玉米優良種質的創制，大大提高育種效率。

Xiao等[37]利用玉米56110的單核苷酸多態性（SNPs）SNP50芯片對中國西南部的育種項目中收集的362個重要自交系的群體結構、遺傳多樣性及連鎖不平衡的衰減距離進行特性測定。Albrecht[38]研究1 073和857個加倍單倍體系（DH）2年來測交評價的數據，測交系籽粒干物質產量、含量被測定，并通過與56 110個單核苷酸多態性（SNP）標記鑒定基因型，在啟用基因組預測模型訓練的最佳數據集應代表各自育種項目的完整的遺傳和環境范圍，數據的異源性可以由最大限度地提高一般或高度相關的測試單元數據源之間的連接性的實驗設計而被降低。Mendes等[39]報道，在13種環境下評價250個玉米單交系中的614個AFLP標記的影響評價馴化種群的規模（N），標記數（NM），基因型與環境的相互作用（G×E）和（RMG）種群結構的使用RR-BLUP模型產對預測精度量的影響，對內在和跨環境，內部和跨組相關的單交種群進行交叉驗證分析，在一般情況下，增加馴化的群體規模和標記的數量并沒有導致更高的精度的評估；在環境內交叉驗證分析的預測精度明顯高于環境之間，表明G-E相互作用的影響是重要的，當由相關單雜交訓化和驗證集組成時，精度估計也較高，依賴于單雜交樣本基因組預測可能不是有效的；最大限度地提高預測的準確性和成功在多個環境和設計全基因組選擇實驗。Guo等[40]研究了不同模型的精度預測來自2個優良玉米自交系中-3和87-1重組自交系之間的雜種F1的性能，適當的預測模型依賴遺傳結構，基于全基因組預測模型（GWP）已經確定，114未測試的F1代雜交種有可能比原來的F1雜交種豫玉22籽粒產量較高。

Wen等[41]利用94個CIMMYT玉米自交系（CMLS）和54的美國玉米種質（GEM）系收集和并使用具有高質量1 266個單核苷酸多態性（SNPs）鑒定，基于對600個雜交F1訓練數據的使用最佳線性無偏預測方法分析， 45個雜交F1代組合株高與花期的基因評價表型值進行預測。用了2個性狀的數量性狀位點關聯標記的預測精度不一定與標記密度的增加而增加，建議基因組的選擇與關聯分析相結合。Kelliher等[42]為了測試單倍體誘導系是否可以在作物中設計，通過acgreen-tailswap-cenh3或acgreen-cenh3轉基因，獲得CENH3-/-和CENH3-RNAi系，單倍體誘導率通過在單獨控制誘導父母本的性別和轉基因配型下，與野生型植株測交后確定，結果表明，CENH3-tailswap轉基因可以用于設計玉米植株單倍體誘導系統中。

2.6 轉基因育種

轉基因育種即利用基因工程手段將目的基因片段導入生物活細胞DNA中，培養獲得新種質技術。我國在1999年首次利用農桿菌完成轉基因玉米雜交品種[22]。玉米轉基因育種取得了較多技術成果并得應用，獲得一些試驗性品種，現階段我國不允許轉基因玉米品種進入到生產中。

尚麗霞等[43]利用N6培養基誘導玉米幼胚產生胚性愈傷組織，從215個玉米基因型中篩選出28個胚性愈傷組織誘導率較高的材料，基因型“吉V130”胚性愈傷組織誘導率最高，作為受體材料進行轉基因研究中，獲得了較高的轉化效率。孫越等[44]通過農桿菌介導玉米莖尖遺傳轉化法，將重組到同一植物表達載體的cry1AcM、epsps、GAT和ZmPIS轉入玉米骨干自交系9801和齊319（Q319），獲得轉基因植株，通過逐代除草劑篩選、分子檢測和抗蟲性鑒定，從大量轉基因株系中優選出6個優良玉米株系。何康來等[45]轉Bt基因抗蟲玉米為諾華公司含Bt11轉化系的雜交種NX4777，能全株表達Cry1Ab殺蟲蛋白，以其非轉基因受體玉米品種NX4906為對照，表明表達Cry1Ab殺蟲蛋白的Bt對亞洲玉米螟具有很高的抗蟲性，能夠保護玉米全生育期免受玉米螟的危害。

常雪等[46]采用室內生測和田間人工接蟲鑒定方法評價了6個轉cry1Ab/cry2Aj玉米品系對亞洲玉米螟的殺蟲效果，轉基因玉米各品系在整個生育期內對亞洲玉米螟有很好的抗性，其中N50品系抗蟲效果最佳，可以作為抗蟲轉多基因玉米育種的備選材料。Habben[47]轉基因基因沉默方法用于調節乙烯生物合成水平玉米（Zea mays L.）和決定在綜合田間試驗中干旱脅迫下的籽食產量的影響，研究表明，與非轉基因對照相比較，轉基因顯著增加籽粒產量，在花期干旱脅迫后，最好的試驗增產580 kg/hm2，下調非生物脅迫下乙烯生物合成途徑提高玉米產量條件。Guo等[48]轉玉米argos1（ZAR1）基因過度表達能提高玉米器官生長、籽粒產量和抗旱性。ZAR1轉基因表現出在溫帶干旱產量增加和在溫帶濕潤或高緯度下環境產量減少的環境相互作用。本土ZAR1等位基因變異與抗旱性相關，研究表明，本土等位基因轉基因作用不同，在與雜交育種性能相關的也存在差異。Di等[49]在玉米泛素啟動子的調控下，利用攜帶來自編碼甜菜堿醛脫氫酶異苞濱藜的基因農桿菌介導轉化玉米自交系鄭58和齊319，經PCR和Southern印跡驗證獲得轉基因植株，在NaCL鹽脅迫下，轉基因玉米植株表達甜菜堿醛脫氫活性酶量較高于野生型植株，且長勢也優于野生型植株，轉基因植株鮮重增加，丙二醛含量變低，相對電導率和葉綠素含量變高，植株高度和籽粒產量增加，BADH基因的表達玉米幼苗提高了耐鹽性植物。Gassmann等[50]2009和2010年間，在愛荷華一些地塊中西部玉米根蟲對嚴重損傷玉米生產BT毒素Cry3Bb1被鑒定，測定群體中Cry3Bb1抗性，西方玉米根蟲第一例抵抗力突出Bt玉米的脆弱性，進一步抵抗進化從這種害蟲，更廣泛地指出，潛在的當Bt作物無法達到高劑量的BT毒素時，昆蟲抵抗力迅速增加。劉允軍[51]中國玉米轉基因技術體系研究起步較晚，目前初步建立了玉米規模化轉基因技術體系，有必要進一步提高玉米遺傳轉化效率及規模化程度，玉米規模化轉基因技術體系采用的主要方法是基因槍法和農桿菌介導法。郭琦等[52]報道，美國玉米品種的平均壽命為5 a，在品種推出后的2～3 a達到其銷售頂峰，之后開始下降并逐漸退出市場。近年來，由于生物技術的快速發展，玉米品種的產品周期縮短速度加快，轉基因玉米的研究重點已經轉向了抗旱、高效利用氮素、高產和高品質等性狀上，抗旱的轉基因品種也已面市。李建生[53]美國的第一代的轉基因玉米品種于1996年投入市場，到2005年美國轉基因玉米是抗除草劑和抗玉米螟的品的種植面積已經超過50%，2005年孟山都公司釋放了世界上第一個抗玉米根蟲的轉基因玉米品種。建立于高通量基因測序技術，玉米轉基因育種也已經成為發現新基因和新性狀的有效工具。美國玉米種業在系統化育種、專業分工、分子技術、轉基因研究等方面，領先世界其他國家，現美國玉米育種已經實際應用的分子技術包括自交系及雜交種全基因組分析（Genome Wide Analysis，GWA），基因型選拔（Marker Based Genotypic Selection，MBGS），基因平臺（Genotyping Platforms，GP），數量性狀定位（QTL）和性狀關聯篩選（Trait Association Selection，TAS），分子標記輔助篩選（Marker Assisted Selection，MAS），單一核苷多型性分析（SNP），分子標記輔助的回交育種 （Marker Assisted Backcross， MABC），分子標記輔助的輪回選拔（Marker Assisted Recurrent Selection，MARS），蛋白質剖析（Protein Profile，PP）以及代謝功能研究等，美國轉基因技術在玉米育種及應用推廣上面，轉基因玉米的栽培面積就達到80%[4]。

2.7 玉米育種研究其它技術

2.7.1 新型不育系技術

新型不育系技術即雄性核不育制種技術，區別于傳統的三系配套技術，利用分子生物學手段，構建一個含有核育性基因載體對玉米進行轉化，在轉基因植株后代果穗上分出核不育系和保持系兩種后代，直接用于玉米雜交種生產和不育系和保持系的繼續繁殖[31]。

Wu等[54]開發了一種新的技術平臺，利用核雄性不育雜交玉米和其他作物授粉，其中關鍵組成部分是種子生產技術（SPT），這個過程包括轉基因SPT保持系能夠傳播轉基因核雄性不育系作母本雜交生產，玉米SPT保持系是純合隱性雄性不育與SPT轉化構建含有補充野生型雄性育性基因恢復生育能力、α-淀粉酶基因破壞授粉和種子顏色標記基因，孢子體野生型等位基因與隱性突變，使花粉粒發育，所有這一切都進行的隱性等位基因，但只有一半攜帶SP轉基因。花粉粒與SPT基因表現出淀粉消耗從表達的α-淀粉酶導致不能發芽。花粉粒不攜帶SPT轉基因非轉基因，能夠受精的純合突變的植物，導致非轉基因雄性不育后代作為母本。因為轉基因SPT種子表達紅色熒光蛋白，它們可以檢測并從種子不經機械色選包含SPT基因有效地分離。SPT工藝取代目前對商業玉米雜交制種花粉控制潛在的。它也有重要的應用，其他異花傳粉的作物，它可以打開潛在的更大的生產力，通過擴大親本雜交池。

2.7.2 表型快速鑒定評價技術

基于植物研究設備新技術的發展，基因型分析通量和表型鑒定通量不斷提高，玉米新品種選育過程中主要對基因型和表型進行選擇，可通過實驗設備機器在可控環境條件下對近距離對玉米植株不同部位的動態生長進行監測，進而獲得植株生長信息和表型參數技術。

汪珂等[55]為設計了一種基于線掃描技術和自動化控制技術相結合的玉米籽粒考種裝置，該系統通過振動給料機實現玉米籽粒快速喂料，應用伺服驅動技術實現輸送帶運行速度和線陣掃描速度無偏差匹配，實現玉米籽粒圖像無畸變獲取，通過圖像處理技術實現玉米籽粒表型性狀參數的測量，結果表明，該裝置對玉米籽粒總粒數、長軸、短軸、長寬比與人工測量值比較平均相對誤差分別為0.50%、1.22%、3.34%、4.22%，平均測量效率為12 s/穗，有效于推動玉米籽粒高通量表型鑒定研究工作。中國農業科學院生物技術研究所于2014年建成的我國第一個全自動高通量3D成像植物表型組學研究平臺[27]。

2.7.3 CRISPR-Cas9基因編輯技術

CRISPR-Cas9基因組編輯是近年出現的能夠精確改造生物基因組DNA的技術。

方銳等[56]CRISPR-Cas9系統成功被改造為第三代人工核酸內切酶，可用于各種復雜基因組的編輯，目前該技術成功應用于人類細胞、斑馬魚和小鼠以及細菌的基因組精確修飾，修飾類型包括基因定點InDel突變、基因定點敲入、兩位點同時突變和小片段的缺失，由于其突變效率高、制作簡單及成本低的特點，被認為是一種具有廣闊應用前景的基因組定點改造分子工具。

景潤春[57]報道，CRISPR/Cas系統是存在于大多數細菌與所有古生菌中的一種后天免疫系統，以消滅外來質體或者噬菌體，根據Cas蛋白組分及氨基酸序列不同，已發現的CRISPR/Cas系統可以分為3種不同類型Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型；其中Ⅱ型是以Cas9蛋白及導向RNA為核心組份，組成較為簡單，是目前經過改造用于開發基因組定向編輯技術的主要類型，自CRISPR/Cas9技術體系首先在人類與動物細胞系中建立后，經過改造的CRISPR/Cas9系統被迅速地應用于擬南芥、煙草、高粱、水稻、小麥、玉米等不同植物基因組的定向編輯研究中。

朱金潔[58]利用CRISPR-Cas9對玉米基因組實施定點突變的技術體系，搭建了玉米基因組高效定點突變的技術平臺，優化了釀膿鏈球菌（Streptococcus pyogenes）CRISPR-Cas9系統的核心組分；根據sgRNA識別的靶向位點的序列特征，在玉米全基因組范圍內篩選出高度特異的sgRNA靶標序列，建立了全基因組范圍CRISPR-Cas9介導玉米基因組定點編輯的靶點序列數據庫。

3 我國玉米育種主要目標和存在的問題

據報道，2013年，省級以上審定的玉米品種7 468個，在過去30多年來，我國玉米生產的品種以‘鄭單958、‘農大108、‘丹玉13、‘中單2號和‘掖單13等為代表[27]。

3.1 我國玉米育種主要目標

我國玉米育種的主要目標包括：（1）玉米高產、優質研究、多抗、廣適、易制種，特別要突出熟期適宜、耐密抗倒、脫水快、適宜機收籽粒等特點；（2）玉米育種更應著重選育耐干旱和水分利用效率高的品種；（3）耐低氮、耐瘠薄、肥料利用效率高的品種；（4）加強鮮食玉米和青貯玉米等專用玉米品種選育，籽粒用玉米、鮮食玉米、青貯玉米等；（5）專用品質及特殊功能品質品種育種[59-65]。

3.2 我國玉米育種存在的主要問題

現階段，我國玉米育種在眾多文獻種主要歸納存在以下問題[62]。

（1）種質基礎狹窄，種質資源研究滯后；（2）缺乏長期穩定的科研團隊；（3）抗逆育種不夠重視，專用型玉米研究較少；（4）育種的科研經費投入不足且科研力量比較分散；（5）育種技術和方法及所使用的設備有待提高；（6）品種審定多，突破性品種及推廣應用少，育種單位龐雜，研究秩序混亂。

4 我國未來玉米育種展望

4.1 加強種質改良與材料創新，拓寬種質資源基礎

通過選擇育種、雜交育種、輪回選擇等常規育種技術，創制突破性玉米新種質，充分挖掘和利用現有國內外的優良資源，并針對其突出特點加以深入改良再利用。

4.2 加強抗逆境育種，重視專用型玉米品種的培育

通過人為強化逆境，選擇壓力的抗逆育種，培育耐旱、耐漬、耐密植等抗逆性強和水、氮等高效利用的優良自交系和雜交種，以適應當前玉米生產的需要。加大專用型玉米如鮮食玉米、青貯玉米和淀粉玉米等培育。

4.3 育種技術研究開發和應用

加強通過引進學習育種新技術，熟練掌握并應用育種技術如轉基因、分子標記、單倍體誘導技術等現代育種技術研究和應用，提高國內研究人員玉米育種的水平。

另外，政府也應加大投入力度，建立穩定研究團隊和完善推廣體系

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