孔雀河下游斷流河道的環境特征及物種間關系

劉亞琦,劉加珍,陳永金,靖淑慧,馮若昂

聊城大學環境與規劃學院, 聊城 252000

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孔雀河下游斷流河道的環境特征及物種間關系

劉亞琦,劉加珍*,陳永金,靖淑慧,馮若昂

聊城大學環境與規劃學院, 聊城 252000

基于孔雀河下游斷流河道的環境因子和植被樣地數據,采用聚類與CCA排序法,分析了生境的退化特征以及物種間的相互關系,結果表明：1)斷流河道退化生境分為綠洲-荒漠過渡類型、輕度荒漠化類型和鹽土荒漠化類型。綠洲-荒漠過渡類型地下水位低、鹽分含量相對較低,植被蓋度相對較高,土壤維持著原砂質壤土,為潛在退化型；輕度荒漠化類型地下水位、土壤質地與含鹽量與前者基本相同,土壤未明顯退化,但植被蓋度低于10%,植物種類與個體數目都較低,屬于輕度退化型；鹽土荒漠化類型地下水位高、鹽分含量高,土壤機械組成中砂粒比重較大、無建群種幸存,屬于重度退化型。2)綠洲-荒漠過渡類型總體聯結性為顯著正聯結,正負聯結比小于1,生態系統表現為建群種維系物種關系的不穩定狀態；輕度荒漠化類型總體聯結性為不顯著負聯結,正負聯結比小于1,表現出生態系統進入退化演替的階段；鹽土荒漠化類型總體聯結性為顯著正聯結,正負聯結比大于1,表現出重度退化群落的種間平衡狀態,物種間以達到穩定共存,其中,真鹽生植物對這種平衡的維持起著重要的作用。3)CCA排序表明,綠洲-荒漠過渡類型形成以胡楊為中心的種間正聯結,幸存于鹽分適中、水分養分相對較高的生境；輕度荒漠化類型,形成以多枝檉柳與剛毛檉柳相互依存的不顯著負聯結,幸存于土壤養分、水分相對較低的生境；鹽土荒漠化類型形成以鹽爪爪、鹽節木、鹽穗木等真鹽生植物維系的顯著正聯結,幸存于土壤貧瘠、地下水位淺、鹽分含量高、沙化嚴重的生境。

孔雀河；斷流河道；種間關系；環境特征

植物與環境的相互關系是生態學的重要研究方向。天然植被作為干旱荒漠區防風固沙的主體,在抑制荒漠化過程中起著重要的生態作用,同時直接決定著環境的優劣[1- 2]。植物群落內,各物種間存在著復雜的關系,可以用物種間的聯結性來衡量,種間聯結性對干旱荒漠區生態環境狀況產生影響,反之,環境狀況的優劣程度也會影響物種間的聯結關系[3- 4]。近年來,關于植物群落種間聯結的研究,以研究某特定群落的種間聯結性較多,如蘆葦群落、牛奶子群落和霸王群落等,得出正負聯結比、總體聯結性或推出群落所處的演替階段[5- 7]；不同樣方尺度對種間聯結也有一定的影響,不同種對所表現出的聯結的最小樣方尺度不同[8- 9]。然而關于荒漠河岸林地區群落衰退與物種間關系的研究較少,尤其是關于孔雀河下游植被環境特征與物種間關系的研究尚未見報道。

孔雀河是塔里木河下游生態輸水的重要水源,兼備著本流域內生產生活的供給,提供河灌區的農業用水,以及流域內生態環境維護等多項功能。20世紀90年代末,由于人為因素影響,孔雀河流程不足180 km,后流經大西海子水庫之后,自庫爾勒市普惠水庫以下近600 km河道便季節性斷流[10- 11]。為了分析孔雀河下游荒漠河岸植被的退化程度及生態輸水條件下的潛在恢復程度,本研究在樣地調查的基礎上,結合孔雀河下游土壤環境因子和地下水位指標,研究荒漠河岸林退化過程的物種種間關系特征,用以闡明環境退化條件下,群落物種間的生存選擇,對荒漠河岸林衰退群落植被恢復與植被重建具有重要參考價值。

1 研究區概況

孔雀河源于博斯騰湖,位于塔里木河盆地東北部,原注入羅布泊全長785 km,流域轄庫爾勒市、尉犁縣、兵團農二師28團、29團、30團等單位[11- 13]。孔雀河流域深居歐亞大陸腹地,遠離海洋,屬于大陸干旱性氣候,多年平均降水量47.3—75.0 mm,集中于6—8月份,多年平均蒸發量1887—2777 mm[14]。土壤母質含鹽量高,河岸土壤次生鹽漬化嚴重[15]。植被組成為楊柳科、檉柳科、豆科、菊科、藜科等,旱生和耐鹽堿是孔雀河流域植物的突出特征[12],流域唯一的喬木為胡楊(PopuluseuphraticaOliv.),灌木主要有多枝檉柳(TamarixramosissimaLedeb.)、剛毛檉柳(TamarixhispidaWilld.)、鹽穗木(Halostachyscaspica(Bieb.) C.A.Mey.)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum(Pall.) Moq.)等,草本植物主要有花花柴(Karelinacaspica(Pall.) Less.)、豬毛菜(SalsolacollinaPall.)、脹果甘草(GlycyrrhizainflateBat.)等。

2 研究方法

2.1 樣地布設與數據采集

在影像分析與實地踏勘的前提下,于2013年7月26日—7月31日選擇能反映植被退化不同狀態的代表性3個監測斷面(圖1),每個斷面垂直于河道距離100、200、400、600、800 m處,設置50 m×50 m固定樣地,并劃分成4個25 m×25 m的樣方,樣方共計60個。每個樣方測定各喬灌木的株高、冠幅、基徑或胸圍,統計種類與個體數目；同時記錄草本植物的種類、數量、高度與蓋度。每個樣地旁邊,布設地下水監測井,獲取地下水埋深數據,并以GPS進行定位,記錄每個樣地的經緯度。研究區物種統計表如表1所示,其中喬木1種,灌木及半灌木9種,草本植物6種(表1)。

圖1 孔雀河下游監測樣地示意圖Fig.1 Distribution of investigation sections in the lower reaches of Kongque River in China

在每個樣地中心挖取土壤剖面,采用分層取樣的方法,第一、第二斷面分為0—5、5—15、15—30、30—50、50—80、80—120、120—170 cm的7層,第三斷面土壤顆粒粒徑粗大,沙化嚴重影響,在100、200、400 m和600 m處的樣地僅能取0—15 cm和>15 cm兩層土樣。將土樣帶回實驗室,經風干、去雜、磨細、過篩后,測定土壤總鹽、速氮、速鉀、速磷、有機質、全氮、全磷、全鉀。其中,土壤總鹽采用離子加合法(離子色譜儀(美國戴安ICS- 5000)、電感耦合等離子發射光譜(美國安捷倫735 ICP-OES))、土壤氮采用堿解蒸餾法(FOSS全自動定氮儀)、土壤磷采用分光光度計法(DU800紫外分光光度計)、土壤鉀采用原子吸收法、采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定土壤有機質、采用烘干法測土樣含水量、用酸度計測定土壤pH值(水土比為5∶1),用Marlven2000激光粒度儀進行土壤粒度的測定,具體操作過程見文獻[16]。樣品檢測在中國科學院新疆生態與地理研究所實驗室完成。

表1 孔雀河下游主要植物名錄表

2.2 數據分析

2.2.1 聯結性分析

(1)

(2)

(3)

采用Yates的連續矯正χ2公式[18]計算植物種對間的聯結性。其中,當ad>bc時為正聯結,ad3.841(0.016.635(P<0.01),表示種對間聯結性極顯著。種對間聯結性公式如下：

(4)

式中,n為取樣總數,a為兩個物種均出現的樣方數,b,c分別為僅有1個物種出現的樣方數,d為2個物種均未出現的樣方數。

2.2.2 聚類與排序

采用聚類分析研究斷流河道退化的環境類型。以地下水埋深、0—15 cm處含水量、pH值、總鹽、有機質5項環境指標和物種蓋度、Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數3項植被指標標準化處理后作為分析指標,具體處理過程見文獻[19- 20]。

3 結果與分析3.1 斷流河道生境退化類型

圖2 孔雀河下游樣地聚類分析樹狀圖 Fig.2 Cluster dendrogram of the plots in the lower reaches of Kongque River YD代表樣地 expressed yields

由孔雀河下游各樣地間的相異系數和樹狀聚類圖可知(圖2),以聚類距離14為標準,孔雀河斷面15個樣地分為Ⅲ類：第Ⅰ類樣地包括樣地1—3、樣地5、樣地7和樣地9,這些樣地絕大部分分布在第一斷面,第Ⅱ類包括樣地4、樣地6、樣地8和樣地10,絕大部分分布在第二斷面,第Ⅲ類以第三斷面的樣地為主。由此可見,3個斷面能較好地反映3種生境類型。

對3種生境類型的植被和環境特征對比分析可知(圖3),第Ⅰ類的蓋度、多樣性指數及豐富度指數均高于第Ⅱ類,且第Ⅰ類蓋度處于綠洲向荒漠化過渡的臨界閾值10%—20%[23]之間,第Ⅱ類蓋度明顯低于此閾值,植被退化較嚴重；第Ⅲ類生境的蓋度和多樣性指數雖然較大,但土壤沙化嚴重,對環境起主控作用的先鋒種胡楊死亡率高,僅近河道以真鹽生植物蓋度較大,但健康狀態下的荒漠河岸建群植物已無蹤跡,表現出嚴重退化狀態。分析環境特征可知,受北山輸水管道漏水的影響,第三斷面地下水埋深較淺(圖3),平均地下水埋深達2.52 m,在強烈蒸發作用下土壤總鹽含量較高(圖3),土壤有機質的含量遠遠小于第Ⅰ類和第Ⅱ類生境類型(圖3)。

圖3 3種退化類型的植被與環境因子特征Fig.3 Characteristics of the vegetation and environmental factors in three degenerated typesⅠ表綠洲-荒漠過渡類型 expressed Oasis-desert ecotone;Ⅱ表輕度荒漠化類型 expressed Intermediate desertification zone;Ⅲ表鹽土荒漠化類型 expressed Saliniferous desertification zone

依據以上分析,將孔雀河下游生態退化類型劃分為3類：

第Ⅰ類為綠洲-荒漠過渡類型。此類植被蓋度在9.04%—21.10%之間,物種多樣性指數在0.61—1.62之間、豐富度指數在0.57—1.21之間,物種主要以胡楊、豬毛菜、蘆葦、刺莎蓬和甘草等為主；平均地下水埋深達6 m以下,土壤有機質含量在4.13—18.06 g/kg之間。處于綠洲向荒漠的過渡狀態,植被和土壤尚未出現明顯退化,處于潛在退化狀態。

第Ⅱ類為輕度荒漠化類型。此類型植被蓋度低于10%,物種多樣性指數在0.68—1.09之間、豐富度指數在0.15—0.85之間,物種以剛毛檉柳、多枝檉柳、黑刺等灌木為主,胡楊個體數目較第Ⅰ類生境要少。平均地下水埋深達6.98 m,土壤有機質含量在2.72—16.88g/kg之間。此類型植被已出現退化現象,土壤退化特征尚不明顯,處于輕度退化狀態。

第Ⅲ類為鹽土荒漠化類型。此類植被蓋度近河道400 m以內較高,在15%以上,遠河道600、800 m處不到3%；物種多樣性指數在0.89—1.64之間、豐富度指數在0.50—1.07之間,物種以鹽節木、鹽穗木、鹽爪爪、花花柴等真鹽生的灌木和草本為主,無胡楊活體。平均地下水埋深達2.52 m,土壤有機質含量在0.82—2.09g/kg之間。此生境類型土壤退化顯著,處于重度退化狀態,無建群物種胡楊幸存。

3.2 不同退化類型的環境因子特征

3.2.1 地下水埋深

圖4 不同退化類型地下水埋深變化 Fig.4 The change of ground water depth between different the degenerate sections

孔雀河下游3種退化類型的地下水埋深變化如圖4所示,綠洲-荒漠過渡類型從距河道100 m到800 m處,地下水埋深由7.1 m減小到5.6 m；輕度荒漠化類型地下水埋深在6.4—7.4 m之間,地下水位低；鹽土荒漠化類型地下水埋深在2.2—3.0 m之間,遠小于前兩種生境類型,為高地下水位。總體來看,綠洲-荒漠過渡類型距河道近處,地下水位低,隨著距河道距離的增加,地下水位變高。輕度荒漠化類型和鹽土荒漠化類型各樣地觀測井地下水埋深的差異不大,與距河道距離的遠近無明顯關系。

3.2.2 土壤鹽分

如圖5所示,3種退化類型土壤總鹽的垂直分布差異較為明顯：總含鹽量在垂直方向上呈逐漸降低的趨勢,表層含量較大,深層鹽分較小；在0—50 cm土層間土壤鹽分變化劇烈,50 cm以下則相對平穩。其中,綠洲-荒漠過渡生境各樣地土壤剖面鹽分表現出越接近表層含量越高的特點,以5—15 cm土層鹽分含量最高。輕度荒漠化類型在距河道100、200 m和400 m處土壤剖面0—5 cm鹽分含量最高,距河道600 m和800 m樣地土壤剖面5—15 cm深度含鹽量最高；鹽土荒漠化類型因采樣條件限制,僅分析距河道800 m處,土壤剖面鹽分含量呈現出次表層積聚的特點。相比較而言,總鹽量的最大值出現在鹽土荒漠類型,說明該類型涉及的鹽分波動范圍要大于綠洲-荒漠過渡類型和輕度荒漠化類型。

圖5 不同退化類型土壤總鹽含量垂直分布圖Fig.5 Vertical distribution of total salt in soil between different the degenerate sections

3.2.3 土壤養分與顆粒組成

以0—15 cm土層養分含量與全國第二次土壤普查養分分級標準[24]進行對比,由表2得出,鹽土荒漠化類型有機質的含量明顯小于綠洲-荒漠過渡類型和輕度荒漠化類型。3種生境全氮含量均小于0.5 g/kg,速效氮含量均低于60 mg/kg,速效磷含量大多數低于10 mg/kg,全磷和鉀的含量較高,這是受未斷流時期流域中上游農業耕作鉀鹽順流而下的影響,這也是羅布泊鉀鹽礦的成因之一。總體來看孔雀河下游土壤養分大多數屬于貧瘠范圍,養分含量低,表明研究區土壤貧瘠,缺乏養分。

根據國際制土壤顆粒成分分級標準[25],對土壤顆粒組成進行分析可知,顆粒組成中砂粒>粉粒>粘粒,0—15 cm土層砂粒所占比重處于55%—85%之間,粉粒在0%—45%之間,粘粒在0%—15%之間,屬于砂質壤土,15—30 cm土層粉粒所占比重有所提高,砂粒比重下降,屬于砂質壤土或粉砂質壤土。總體來看,孔雀河下游土壤屬于砂質壤土,土壤通氣性、透水性較好,但保肥性差,其中鹽土荒漠化類型較為特殊,距河道100 m處0—15 cm土層砂粒所占比重在各樣地中最高,到15—30 cm達到100%,說明鹽土荒漠化類型近河道土壤沙漠化較嚴重。

3.3 不同退化類型下的種間關系

3.3.1 植物種間聯結性

以同類型樣地為整體,計算VR值得出每類生態類型的總體聯結性(表3)。其中,綠洲-荒漠過渡類型和鹽土荒漠化類型的物種在總體上表現為顯著正聯結,且鹽土荒漠化類型的聯結性強于綠洲-荒漠過渡類型,輕度荒漠化類型種群在總體上表現為不顯著的負聯結。復合聯結系數VR為多物種間總體聯結性衡量指標,對種對間“正”或“負”或相互獨立的關系難以反映,因此針對種對間聯結性作進一步分析。

表2 不同退化類型土壤養分與顆粒組成對比

平均值±標準誤,表中同列不同字母表示在0.05水平上差異顯著

表3 不同退化類型總體聯結性分析

對比3種退化類型的種對間種間聯結系數(表4—表6)可以看出,物種間大多數表現為不顯著的一般聯結,以獨立的形式共存。其中,綠洲-荒漠過渡類型中12個物種的66個種對組合中,有31對是正聯結,33對負聯結,2對完全獨立。輕度荒漠化類型中9個物種的36個種對組合中,有16對是正聯結,20對負聯結。鹽土荒漠化類型中9個物種的36對種對組合中,有25對是正聯結,10對負聯結,1對完全獨立。3種生境類型相對應的種對中,正聯結種對所占比例分別為47%、44.4%、69.4%,負聯結種對數所占的比例分別為50%、55.6%、27.8%,綠洲-荒漠過渡類型正聯結種對數與負聯結種對數相差不大,種對間正負聯結比0.94<1,輕度荒漠化類型正聯結種對數小于負聯結種對數,種對間正負聯結比為0.8<1,鹽土荒漠化類型正聯結對數明顯多于負聯結對數,種對間正負聯結比為2.5>1,3種生境類別中鹽土荒漠化類型正聯結種對數最多。從不同退化狀態下物種的種間聯結性來看,斷面中表現為極顯著或顯著聯結的種對數較少,綠洲-荒漠過渡類型中僅有7對表現為顯著聯結,輕度荒漠化類型中僅有3對,鹽土荒漠化類型中有1對表現為極顯著相關,5對表現為顯著相關,大多數表現為一般相關。

表4 綠洲-荒漠過渡類型物種χ2測定矩陣表

+表示正聯結(ad>bc),-表示負聯結(ad

表5 輕度荒漠化類型物種χ2測定矩陣表

+表示正聯結(ad>bc),-表示負聯結(ad

表6 鹽土荒漠化類型物種χ2測定矩陣表

+表示正聯結(ad>bc),-表示負聯結(ad

3.3.2 種間聯結的類群差異

圖6 物種CCA二維排序圖Fig.6 A two-dimensional scatter plot of CCA ordination for plant species各物種編號見表1Species codes expressed in table 1;OM：有機質平均值average of organic matter；Tph：全磷平均值average of total phosphorus；Tpo：全鉀平均值average of total potassium； Apo：速鉀平均值average of available potassium；pH：酸堿度平均值。TS：總鹽平均值average of total salt； GW：各樣地地下水埋深ground water；TN：全氮平均值average of total nitrogen；AN：速氮平均值average of available nitrogen；Aph：速磷平均值average of available phosphorus；WC：土壤含水量water content

CCA排序結果見圖6,第一排序軸特征值為0.895,第二排序軸特征值為0.696,前兩個排序軸的特征值占總特征值的58%,說明排序效果良好；并且前兩軸物種與環境相關系數為0.997和0.989,相關性很高。第一排序軸除與含水量呈正相關外,與其它環境因子均呈負相關,其中與地下水埋深、pH、有機質、全磷、速磷、速鉀呈較強的負相關,相關系數依次為-0.9676、-0.5684、-0.5346、-0.7247、-0.4916、-0.4195,第二排序軸與總鹽量呈正相關(0.4011),與其余環境因子相關性較小,地下水埋深、含水量、有機質、全磷、全鉀、速磷呈負相關,pH、全氮、速氮、速鉀為正相關,故在CCA排序圖中,沿第一排序軸從左到右,地下水埋深逐漸變淺,pH值變小,有機質、全磷等土壤養分含量逐漸降低,沿第二排序軸從下至上,土壤總鹽量增加。

由圖6可知,按照分布位置及密集程度斷流河道物種可分為三大類群,圖中以Ⅰ類、Ⅱ類、Ⅲ類表示。其中,Ⅰ類包括胡楊、豬毛菜、牛皮消、脹果甘草(S1,S4,S15,S12),Ⅱ類物種為多枝檉柳、甘草、黑刺、剛毛檉柳、鈴鐺刺(S11,S13,S2,S10,S14),Ⅲ類為鹽穗木、花花柴、白刺、鹽爪爪和鹽節木(S6,S9,S3,S7,S8)。Ⅰ類群物種偏向圖左側,所處環境的土壤養分較高,地下水位、土壤pH和鹽分含量適中,Ⅱ類群物種所處環境土壤養分、水分等含量普遍低于Ⅰ類,Ⅲ類群物種偏向圖右側,所在環境土壤養分含量最低,土壤貧瘠,地下水位淺。結合前文分析可知,Ⅰ類群物種及環境特征符合綠洲-荒漠過渡化類型,Ⅱ類群符合輕度荒漠化類型,Ⅲ類群符合鹽土荒漠化類型。從種間聯結的角度可以看出,Ⅰ類群中物種胡楊(S1)處于中間位置,各物種與胡楊間的距離相當,聯系親密,形成以胡楊為主的顯著聯結。Ⅱ類群中,剛毛檉柳(S10)、多枝檉柳(S11)、黑刺(S2)等物種與胡楊距離較遠,聯結性較弱,而圈內物種間距離較短,關系親密,依賴性增強,形成以檉柳為主的物種間的顯著聯結。Ⅲ類群,物種則以鹽節木(S8)、鹽爪爪(S7)、鹽穗木(S6)等真鹽生植物距離近,這些多年生半灌木常緊密聯系,形成正聯結特征顯著。

4 討論

4.1 斷流河道地下水變化

在干旱內陸河流域,河道水的側滲是地下水最主要的補給源。王希義等[26]對塔里木河下游垂直河道范圍地下水變化研究得出,隨垂直河道距離的增大,地下水埋深呈逐漸增大的趨勢,這是因為在河道水側滲補給的情況下,遠離河道處接受的補給較少。而文中研究結果表明,孔雀河下游綠洲-荒漠過渡類型地下水埋深表現為距離河道近處較深、遠河道處較淺的特點,輕度荒漠化類型地下水埋深,不受垂直河道遠近變化影響,這與王希義的研究結果不一致,是由于孔雀河下游河道斷流,河水補給兩側地下水的能力大為下降,地下水埋深受河水的影響作用也減弱。其中,綠洲-荒漠過渡類型受當地農業活動的影響,農田灌溉水成為地下水的補給源,使得遠河道地下水位高于近河道。輕度荒漠化類型地下水既無河水補給,也無人為補給源的情況下,主要受土壤和植被影響,各樣地監測井地下水位差異不大。陳亞寧等[27]在對塔里木河下游斷流河道地下水位分析時發現,在順沿河道方向從上到下,隨著斷流時間增加,地下水位呈現明顯下降的變化趨勢,即越接近尾閭地下埋深越大。而孔雀河下游斷流河道,接近尾閭的鹽土荒漠化斷面地下水埋深在2.0—3.0 m之間,遠遠高于近水源的監測斷面,這是由于35團北山引水管道在此段有滲漏,在附近形成了一定面積的水坑,從而促使地下水位抬升,同時增加了表層土壤的鹽分；另外,此監測斷面接近孔雀河尾閭,海拔高度較低,屬開孔河、塔里木河流域地勢低洼處,也是地下水匯集場所,故此斷面地下水埋深較小。由此可見,孔雀河下游的斷流河道,因北鄰天山地勢較塔里木河下游要高,在河道水位高于補給區域的情況下,必會向南邊荒漠區補給側滲,同時向東邊低地勢處匯集,加之周邊農田灌溉及引水管道等人為因素的影響下,表現出與塔里木河下游斷流河道不同的地下水位變化趨勢。

4.2 斷流河道鹽分變化

研究區土壤總鹽在表層土壤中的含量較大,在0—50 cm的土層呈現較大波動,而50 cm以下土層鹽分含量較小,波動性也較小,這與楊玉海等[28]對塔里木河下游土壤總鹽特性研究結果相似。其原因一方面是植被對上層土壤理化性質影響較大[29]；另一方面,研究區降雨少,缺乏水溶性鹽向深層的淋溶,加之下層土壤中可溶性離子在強烈蒸發下上升,使土壤水溶性鹽在表層集聚,導致土壤水溶性總鹽含量隨土層深度的增加呈逐步降低的趨勢。值得注意的是,3種生境類型中,鹽土荒漠化類型鹽分含量最高,其原因為鹽土荒漠化類型接近河尾閭處,地下水埋深較淺,在強烈日照下,蒸發量大,因沒有河道淡水的及時補給,使得含鹽量在3種生境類型中最高,印證了張道遠等[30]學者指出的新疆鹽土處于地下水位較高的低地內,鹽分與高位淺層地下水并存的研究成果。

4.3 種間正負聯結比與生態穩定性

韓路等[31]研究塔里木荒漠綠洲過渡帶發現,種對間正負聯結比<1,群落總體聯結性為顯著負聯結,優勢種種對間均表現出顯著負聯結,種間存在對資源的激烈競爭而使群落處于不穩定的演替階段；而孔雀河下游斷流河道的綠洲-荒漠過渡類型種對間正負聯結比<1,總體聯結性卻表現為顯著正聯結,與韓路研究結果不完全一致。本研究區綠洲-荒漠過渡類型正聯結對數中,胡楊與其他物種間正聯結占1/3左右,魏慶莒[32]指出,胡楊通過樹冠的蔽蔭覆蓋,減緩土壤上層水分的直接蒸發,抑制土壤鹽漬化的進程,進而為周圍地區的其他物種創造定居條件。分析表4可知,此生境下的建群種胡楊與絕大多數物種成正聯結關系,并與脹果甘草、牛皮消等成顯著正聯結,受建群種胡楊影響,群落總體聯結性為顯著正聯結。但綠洲-荒漠過渡類型種對間正負聯結比小于1,種對間多表現負聯結,生態系統表現為不穩定狀態,這種狀態中建群種對環境的主導作用仍然存在,為潛在退化狀態。

杜道林[33]認為,隨著群落演替的進行,群落結構及其種類組成將逐漸趨于穩定,種間關系也將趨于正聯結以求得多物種共存。同時,Moore P D[34]指出,正的聯結可以指示種群間相互作用的存在對一方或雙方是有利的,負的聯結表明種群之間不利于一方或雙方種的相互作用機制。鹽土荒漠化類型種對間正負聯結比為2.5>1,正聯結對數明顯多于負聯結對數,正聯結的種對以鹽穗木、鹽爪爪、鹽節木和花花柴的兩兩聯結為主,說明在重度退化環境下,真鹽生植物彼此相互影響,互利共存,群落種類組成趨于穩定,共同維持重度退化生境的生態平衡。受優勢種鹽穗木、鹽爪爪、鹽節木和花花柴之間的正聯結影響,鹽土荒漠化類型總體聯結性為顯著正聯結。

4.4 斷流河道群落結構變化

本研究CCA圖中,胡楊所處位置的垂直延伸線位于有機質、地下水位以及鹽分的線段中間,這與尹林克等[9]對塔里木河中下游地區荒漠河岸林群落物種排序結果一致,表明干旱區胡楊對地下水位、鹽分及養分的耐受能力適中,綠洲-荒漠過渡類型各物種與胡楊距離較近,形成以胡楊為中心的顯著聯結,胡楊在群落中保持了優勢地位及建群種的作用。剛毛檉柳與多枝檉柳的聯結性較為特殊,在輕度荒漠化類型表現為顯著正聯結,而在鹽土荒漠化類型表現為負聯結。輕度荒漠化類型地下水埋深大、養分相對較高、鹽分相對較低,剛毛檉柳和多枝檉柳在此生境共有資源充分,產生生態位重疊,種對間表現為正聯結。楚光明等[35]研究得出：在具有負聯結關系或負聯結關系顯著的種對中,負聯結關系反映出了這些種對對生境要求差異較大或在資源利用上形成了競爭關系。在鹽土荒漠化類型剛毛檉柳和多枝檉柳在對土壤養分資源競爭的同時又受鹽分脅迫,共有資源缺乏,種對間互相影響而彼此排斥,表現為負聯結。鹽土荒漠化類型物種多為一些真鹽生植物如鹽爪爪、鹽節木、鹽穗木等,其中鹽爪爪多生于膨松鹽土和鹽漬化的低沙地,鹽節木具有抗鹽、抗旱的生態學特性,有學者研究指出[36],鹽穗木在地下水位2—3 m的鹽土,尤其是檉柳破壞后,鹽分集積的環境下,逐漸形成優勢群落。鹽土荒漠化類型地下水埋深淺,養分含量低,鹽分含量高,土壤沙漠化嚴重,此生境形成以優勢種鹽爪爪、鹽節木、鹽穗木等真鹽生植物為中心的正聯結。

5 結論

(1)孔雀河下游斷流河道存在不同程度的退化類型,通過聚類分析可將退化生境分為綠洲-荒漠過渡類型、輕度荒漠化類型和鹽土荒漠化類型。在沒有表水的正常補給下,綠洲-荒漠過渡類型的地下水埋深受農業灌溉的影響,垂直河道方向上近河道地下水埋深較深而遠河道較淺；鹽土荒漠化類型受地形與北山引水的影響,順沿河道方向上接近尾閭地下水埋深較淺。在地勢低洼與北山引水管道的雙重影響下,接近尾閭的鹽土荒漠化生境成為鹽分的聚集區。

(2)綠洲-荒漠過渡類型總體聯結性為顯著正聯結,正負聯結比小于1,生態系統表現為建群種維系生態關系的不穩定狀態；輕度荒漠化類型總體聯結性為不顯著負聯結,正負聯結比小于1,表現出生態系統進入退化演替的階段；鹽土荒漠化類型總體聯結性為顯著正聯結,正負聯結比大于1,生態系統群落種類組成趨于穩定,物種間互利共存,其中,真鹽生植物對于重度退化生境的生態維持起著重要的作用。

(3)綠洲-荒漠過渡類型各物種與胡楊距離較近,形成以胡楊為中心的顯著聯結,胡楊在群落中保持了優勢地位及建群種的作用；而在輕度荒漠化類型中,物種間總體呈不顯著負聯結,但剛毛檉柳與多枝檉柳在此生境中表現為顯著正聯結；鹽土荒漠化生境形成以鹽爪爪與鹽節木為中心的顯著正聯結,而此生境下的剛毛檉柳和多枝檉柳則表現為不顯著負聯結。

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Environmental characteristics and interspecific associations in the lower reaches of the Kongque River

LIU Yaqi, LIU Jiazhen*, CHEN Yongjin, JING Shuhui, FENG Ruoang

CollegeofEnvironmentalandPlanning,LiaochengUniversity,Liaocheng252000,China

The interaction between plants and the environment, especially the interspecific associations in certain ecosystems, is an important ecological topic. The Kongque River originates from Boston Lake and flows through the east of the Taklamakan Desert; it plays a critical role in supplying water and ecological stability to the South Korla and Lop Nur regions. Owing to climate change, and excessive human exploitation, water availability has become increasingly limited, resulting in severe ecological degradation in the lower reaches of the Kongque River. Therefore, to evaluate the degree of ecological degradation and potential restoration probability in the lower reaches of the Kongque River, this study focused on the interspecific associations of the degraded desert riparian ecosystem by analyzing the groundwater, soil salinity, soil nutrients, and vegetation in 2013. The results showed that: 1) Based on the variation in groundwater depth, soil salinity, soil type, vegetation coverage, species richness, and species diversity, the longitudinal habitats in the lower reaches of the Kongque River could be divided into three types: oasis-desert ecotone, intermediate desertification zone, and saliniferous desertification zone. In the oasis-desert ecotone, the groundwater depth was soil salinity was low,Populuseuphraticawas the constructive species in plant community, vegetation coverage varied from 9.04% to 21.10%, and the soil was mainly formed by sandy loam. The groundwater depth, soil salinity, and soil texture in the intermediate desertification zone were similar to those in the oasis-desert ecotone. However, the vegetation coverage, species diversity, and species biomass were lower than those in the oasis-desert ecotone.TamarixramosissimaLedeb. andT.hispidaWilld. were the constructive species of the plant community. The groundwater depth and soil salinity in the saliniferous desertification zone were the highest among the three zones, and sand grain factor affecting the soil. Owing to the severe environmental factors,P.euphraticaandTamarixspp. could not survive; therefore, the desert halophytes, such asHalostachyscaspicaC. A. Mey, andKalidiumfoliatumMoq. were the constructive species in the plant community. 2) Overall, inter-specific associations between different species in the lower Kongque River were not significant. Most of the pairwise associations in the oasis-desert ecotone were positive. Nevertheless, associated coefficients were <1, which indicated that the ecological stability of the ecotone was vulnerable. The pairwise association in the intermediate desertification zone was not significantly negative, and the association coefficients were also <1. This finding implied that the environmental factors were highly heterogeneous, and the ecosystem was deteriorating. The pairwise association in the saliniferous desertification zone was significantly positive, and most of associated coefficients were >1, for all the survival species in this zone were euhalophytes. Consequently, the ecological degradation in this zone was the most serious. 3) A canonical correspondence analysis showed that in the oasis-desert ecotone, the key species,P.euphraticashowed a positive association with other species, the habitat expressed characteristics of moderate soil salinity, high nutrients, and suitable soil moisture. Unlike the oasis-desert ecotone, associations among species in the intermediate desertification zone were not significant, the two key species,T.hispidaandT.ramosissima, were interdependent, and the habitat was characterized as having lower soil nutrient and water contents. In the saliniferous desertification zone, associations among euhalophytes such asKalidiumfoliatum,Halocnemumstrobilaceum, andKarelinacaspicawere significantly positive, and the characteristics of the habitat were barren soil, a shallow groundwater level, and high salt salinity.

Kongque River; dried-up riverbed; interspecific association; environmental characteristics

國家科技支撐計劃課題(2014BAC15B02);國家自然科學基金(40901276,40871239);中國博士后特別資助項目(2013T60905);中國博士后基金(2012M512058)

2015- 11- 30; 網絡出版日期:2016- 10- 29

10.5846/stxb201511302400

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liujiazhen@lcu.edu.cn

劉亞琦,劉加珍,陳永金,靖淑慧,馮若昂.孔雀河下游斷流河道的環境特征及物種間關系.生態學報,2017,37(8):2706- 2718.

Liu Y Q, Liu J Z, Chen Y J, Jing S H, Feng R A.Environmental characteristics and interspecific associations in the lower reaches of the Kongque River.Acta Ecologica Sinica,2017,37(8):2706- 2718.