長江安慶江段刀鱭耳石微化學及洄游生態學意義

李孟孟,姜 濤,陳婷婷,劉洪波,楊 健,,*

1 南京農業大學無錫漁業學院,無錫 214081 2 中國水產科學研究院淡水漁業研究中心院長江中下游漁業生態環境評價和資源養護重點實驗室,無錫 214081

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長江安慶江段刀鱭耳石微化學及洄游生態學意義

李孟孟1,姜 濤2,陳婷婷1,劉洪波2,楊 健1,2,*

1 南京農業大學無錫漁業學院,無錫 214081 2 中國水產科學研究院淡水漁業研究中心院長江中下游漁業生態環境評價和資源養護重點實驗室,無錫 214081

刀鱭(Coilianasus)屬輻鰭魚綱、鯡形目、鳀科,是我國長江下游一種傳統的名貴經濟魚類。長江安徽江段為刀鱭的主要分布區之一,但近年來由于人類活動干擾、棲息地衰退及過捕等原因,資源量急劇下降。近期發布的《國家重點保護野生動物名錄》水生野生動物調整方案已擬將刀鱭列入國家二級重點野生動物保護名錄。為客觀了解長江安慶江段刀鱭的生境“履歷”及探討其洄游史,利用X射線電子探針微區分析技術對2008年7月捕獲于長江安慶江段的10尾刀鱭(均為傳統意義上的長頜鱭)進行了耳石微化學研究。結果表明:這些個體均具典型的溯河洄游習性。從耳石核心到邊緣定量線分析結果表明,耳石的沉積過程中元素Sr/Ca比值波動顯著,不僅有對應淡水生境的低值(<3)階段,還具有對應河口半咸水、海水生境的高值(>3)階段。這種現象亦得到了16色Sr元素面分布分析結果的印證。根據耳石淡水系數、Sr/Ca比值高低波動特征及Sr元素面分布圖譜的差異性可以將這些刀鱭分為3種淡-海水生境轉換生活史類型。這種現象明顯地反映出長江安慶江段刀鱭的群體具有個體組成和洄游模式的多樣性。

刀鱭；耳石；長江安慶江段；微化學；洄游

刀鱭(Coilianasus),隸屬于鯡形目、鳀科、鱭屬。長江刀鱭種群包括兩種生態類型,即極為名貴的溯河洄游型(俗稱長頜鱭,C.nasus；同種異名Coiliaectenes)和價值較低的淡水定居型(俗稱短頜鱭,C.Brachygnathus和湖鱭,C.nasustaihuensis)[1]。歷史上洄游型刀鱭最遠可上溯至距離長江口1400km的洞庭湖[2]。但近些年來,由于捕撈過度、生境破壞,洄游通道受阻等原因,其被認為已無法沿長江上溯進鄱陽湖水域,而只能從河口經江蘇江段洄游至安徽江段[3- 4],總體不能形成明顯漁汛[5],保護這種名貴魚類資源刻不容緩。

安徽省地處長江中下游,其中長江安慶江段約占整個安徽江段的2/3。2002年前,刀鱭(長頜鱭)還曾是本江段的漁業優勢資源和主要經濟魚類之一[6]。然而近年來該江段刀鱭資源量卻急劇下降[5,7]。值得注意的是,前人基于對長江安慶江段刀鱭性腺發育的研究指出,長江刀鱭洄游到該江段性腺發育可以非常成熟,只要適合產卵的生態條件出現,就可能產卵受精[4,8-9]。遺憾的是,至今在該江段尚未發現刀鱭的產卵場。安慶江段同時存在有長頜鱭和短頜鱭[10],而傳統的形態學(包括上頜骨長度)、分子生物學判別方法并不能準確區分所捕獲刀鱭個體是否為洄游個體。這給評價該江段刀鱭資源動態增加了難度。耳石微化學研究可以為突破這一瓶頸難題提供急需的技術方法。

耳石微化學分析能夠有效而精確地反演魚類(甚至頭足類)的生境履歷[11-16],特別是以鍶(Sr)、鈣(Ca)為代表的元素“指紋”在研究刀鱭生活史、生境轉換規律等方面已取得了一系列重要進展[11- 13,17-18]。迄今,有關長江安慶江段乃至整個安徽江段刀鱭的研究大都集中在刀鱭性腺發育[4]、形態學[19]以及資源調查上[20],而尚未有耳石微化學的研究。姜濤等[21]基于該方法確證了與此江段不遠的鄱陽湖水域有溯河洄游型刀鱭的分布。盧明杰等[22]確認,洄游型刀鱭甚至可溯江至距離長江口1000km的鄱陽湖內信江口一帶水域。這些既說明了長江中游的鄱陽湖對于刀鱭的繁殖具有重要作用,也凸顯了其下游安慶江段所行使的刀鱭繁群重要洄游通道的功能。本研究擬利用X射線電子探針微區分析技術,對捕獲于安慶江段刀鱭的耳石進行系統地微化學研究,以期為較為準確地了解長江安慶江段刀鱭的洄游模式,探究該水域刀鱭的群體組成及個體的生活史背景狀況提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

刀鱭樣品共10尾(全為傳統上的長頜鱭,其中♀6尾,♂4尾)于2008年7月采集自長江安慶江段。樣品捕獲后于-20℃冷凍待用。取耳石前,先對魚體進行常規數據的測量,包括全長、體重、上頜骨長、頭長等(表1),然后分別從魚內耳膜迷路中取出左右矢耳石,用去離子水清除耳石表面的薄膜及其雜質,晾干備用。

為增加可比性,本研究依據慣例統一使用左矢耳石來進行微化學分析。耳石先用丹麥Struers公司的Epofix環氧樹脂進行包埋固定制成樹脂塊,然后將已經凝固的樹脂塊黏貼于干凈的載玻片上,待凝固后,切去多余樹脂部分。隨后用Discoplane-TS碾磨機進行耳石塊的碾磨,前一階段用700目金剛砂輪粗磨至耳石還未暴露,后一階段用1200目砂紙細磨至核心將要暴露,接著換用同公司的裝有機織布拋光盤的Roto Pol- 35磨拋機,配合拋光液將其拋光至核心完全暴露且表面沒有明顯刮痕。處理好的耳石放于Milli-Q水中用超聲清洗儀超聲清洗5min,晾干,真空鍍膜機(JEE- 420,日本電子株式會社)鍍碳膜(36 A,25 s)。

表1 安慶江段刀鱭的采樣資料

*參考Li等[4]的刀鱭性腺發育的觀察結果,以目測的性成熟度表示

1.2 耳石微化學分析

參考Yang等[11]、楊健和劉洪波[23]的方法,使用日本電子株式會社的JXA- 8100型X射線電子探針微區分析儀(EPMA)進行耳石Sr和Ca的微化學分析。自耳石核心沿最長徑至耳石邊緣的一條直線進行定量線分析(line transect analysis)。EPMA的參數設定：加速電壓為15 kV,電子束電流為2.0×10-8A；束斑直徑為5 μm,每點駐留時間15 s；以間距10 μm連續進行打點測定。標準樣品使用碳酸鈣(CaCO3)和鈦酸鍶(SrTiO3)。所有耳石線分析完后,再進行面分布分析(mapping analysis)。這時,EPMA加速電壓和電子束電流分別為15 kV,5.0×10-7A,束斑直徑為5 μm,像素為7 μm×7 μm,每點駐留時間為30 ms。

耳石分析完后,重新拋光并去除表面碳膜,并用5% EDTA酸蝕以讀取年齡[24]。

1.3 淡水系數FC(Freshwater Coefficient)

參考Jiang等[18]給出的公式,FC=Lf/LT,式中Lf為線分析中從耳石核心開始一直是鍶鈣比值低值區的耳石半徑長度(簡稱徑長,下同)；LT為分析的整個耳石徑長,亦是早期生活史在淡水環境中的生活時間與整個生活史時間之比。該系數主要反映洄游性魚類對淡水生境的依存程度。

1.4 數據處理

所有數據主要應用Excel 2008進行匯總和作圖。為更直觀地觀察刀鱭耳石Sr /Ca 比值變化趨勢,引入分析格局轉變的STARS (Sequential T-test Analysis of Regime Shifts)方法；截斷長度設定為5、Huber 權重是1、置信度P是0.1,進行耳石Sr/Ca比值(按慣例標準化為Sr/Ca×1000,下同)的格局轉變曲線繪制[25-26],并使用SPSS 20.0分析軟件對耳石不同Sr/Ca比變化階段的測點比值組之間進行非參數Mann-WhitneyU檢驗。

2 結果

2.1 耳石定量線分析

定量線分析結果顯示,安慶刀鱭個體耳石樣品的Sr/Ca比值的高低變化較為復雜,個體間既存在差異,又有可歸類的特征。總體上可根據耳石自核心開始的Sr/Ca比低、高值區變化規律分為3類：

圖1 長江安慶江段10尾刀鱭個體耳石從核心(0 μm) 到邊緣定量線分析記錄到的Sr/Ca 比值變化Fig.1 Fluctuation of Sr/Ca concentration ratios along line transects across the otoliths from the core (0 μm) to the edge of 10 Coilia nasus from the Anqing section of the Yangtze River灰色線表示Sr∶Ca 比值波動值,黑色實線表示趨勢轉換,黑色虛線表示年輪

圖2 不同類型刀鱭群體的淡水系數(FC) Fig.2 The freshwater coefficient (FC) of different types of Coilia nasus in present study

第一類 僅包括個體AQCE03。其耳石自核心的Sr/Ca比第1階段低值區明顯小于其他個體。從圖1a可以看出,該階段徑長僅90 μm,Sr/Ca平均比值低至2.42。之后的第2階段(徑長90—220 μm),該比值可升至5.35。第3階段(徑長220—1140 μm),平均比值可更升高至7.78。第4階段(徑長1140—1890 μm),Sr/Ca比值出現下降,平均比值降為3.58。不同階段測點比值組之間的差異達顯著水平(表2)。此外,反映對淡水生境的依存程度的該個體FC值僅為0.05(圖2)。

第二類 僅包括個體AQCE04。其耳石自核心的Sr/Ca比第1階段低值區非常長(徑長達1370 μm),明顯大于其他個體。在第1年輪形成之后的一段時間內仍處于<3的低值。該階段Sr/Ca比平均值僅為1.66。隨后的第2階段(徑長1370—1750 μm)平均比值可顯著升高至4.43(P<0.05),至第2年輪形成前比值會出現降低(表2)。該類個體的FC值為0.78(圖2)。

第三類 包括的個體較多(AQCE01、AQCE02、AQCE05、AQCE06、AQCE07、AQCE08、AQCE09、AQCE10)。其耳石自核心的Sr/Ca比第1階段低值區均較長(徑長達550 μm,甚至1110 μm)。每個個體的該低值區十分接近第1年輪,Sr/Ca比平均值均<2。隨后第2階段其比平均值可明顯升高至>3.44,個體AQCE09和AQCE10更是在發育過程中出現更高Sr/Ca比平均值(分別達7.02、6.72)的第3階段和略微下降的第4階段(亦分別達5.03、5.21)(表2)。該類個體的FC值在0.45左右(圖2)。

表2 長江安慶江段刀鱭樣品耳石中鍶和鈣的微化學變化

*同一樣本中相同字母表示不同階段差異不顯著(P>0.05),不同字母代表差異顯著(P<0.05),Mann-WhitneyU-test

值得注意的是,本研究中雖然不同類型刀鱭耳石間Sr/Ca比值波動復雜,但是其在第2年輪及以后會出現Sr/Ca比值的下降,多數個體更明顯降到了3以下(如AQCE01、AQCE02、AQCE03、AQCE04、AQCE06、AQCE09)(圖1)。

2.2 耳石面分析

圖3 長江安慶江段刀鱭耳石Sr含量的面分析 Fig.3 Otolith Sr content of Coilia nasus from the Anqing section of the Yangtze River with X-ray intensity mapping analysis

耳石Sr元素含量面分析圖(圖3)更為直觀清晰地顯示所有類型刀鱭類群間個體的生境履歷特征。AQCE03具有最小的Sr低值區(中心藍色區域) (圖3a),而AQCE04則具有最大的Sr低值區。其它個體則具有大小適中的Sr低值區(圖3b)。從非Sr低值區來看,個體間相互差異亦明顯,其中AQCE01、-02、-05以及-08表現為較為均勻的綠色和黃綠色,而AQCE06、-07、-09以及-10則除了有綠色和黃綠色的同心環區域外,還分布有紅色的高Sr濃度環區域(圖3c)。與上節定量線分析所發現的不同Sr/Ca比值三類刀鱭劃分的結果相一致。

3 討論與分析

3.1 長江安慶江段刀鱭的生境“履歷”

一般認為,洄游型刀鱭(長頜鱭)平時生活在海里,產卵親魚春季性成熟時分批溯江而上進入長江干流以及通江湖泊的產卵場進行繁殖,孵化出的幼魚在淡水中生活一段時間后進入到長江河口甚至到近海繼續生長肥育[27]；與之不同的是,短頜鱭則整個生活史始終棲息在淡水環境中[2]。然而隨著耳石微化學技術近期在刀鱭生境履歷以及洄游模式研究上的成功應用[11,18,21-22],甚至發現了可溯河洄游的短頜鱭[17]個體,證明了傳統上依賴形態學的上頜骨長度來判別刀鱭屬洄游或屬淡水定居生態型的方法并不十分正確。這也為準確調查和合理評估不同生態型刀鱭的資源狀況提出了更高的要求。

本研究中刀鱭個體經過測量,上頜骨/頭長均大于1(表1),屬于傳統上認為的長頜鱭。Yang等[11]在關于長江刀鱭生境履歷的研究中曾歸納出,刀鱭對應淡水、半咸水以及海水,其耳石鍶鈣比值分別有<3(藍色),3—7(黃-綠色),>7(黃紅色)微化學特征。依據此特征可將本研究所獲得耳石Sr/Ca比值的波動有效地轉換成刀鱭在不同鹽度生境間的生活史變化。本研究中所有個體的Sr/Ca比均有一個從低值階段(<3)突然升高至高值階段(3—7或>7)后又緩慢降低(除AQCE05外)的過程,說明這些個體幼魚孵化期和早期生活史都是在淡水生境中完成的,隨后其再進入河口半咸水或海水生境繼續生長發育,待發育至成魚后自海區沿長江洄游上溯,直至在安慶江段被捕獲。這反映了其典型溯河洄游的習性[11,28]。需要注意的是,耳石中Sr/Ca比值隨著生境水鹽度的響應變化會存在一定的“時滯效應”[29]。大麻哈魚耳石中這種效應時間可以持續12天以上[30]。雖然AQCE05個體也在安慶江段捕獲,但其耳石邊緣未見有Sr/Ca比值下降,可能與這種“時滯效應”有關。換言之,與其他個體在較早的時間進入了長江水域相比,AQCE05上溯的時間較短。這也可能從某種意義上說明了為何有的個體耳石邊緣已經降到了3以下；而有的個體雖然在下降,但仍處于高于3的水平的情況(表2)。筆者推測,這種現象反映出本研究中刀鱭所屬的群體可能是由自長江口不同時間分批上溯的個體組成。

淡水系數值(Fc)可有效反映出刀鱭利用淡水生境程度上的區別[18]。本研究中第一類AQCE03的FC值最小,僅為0.05；第二類AQCE04的FC值最大為0.78；第三類則較為平均,FC值在0.45±0.09水平。通過與Jiang等[18]中所報道的中國沿岸不同河口水域刀鱭資源群體淡水系數相比較可知,本研究中為數最多的第三類個體的FC值與該文獻中的長江資源群體的(0.48±0.16)十分近似。兩者均反映出典型長江刀鱭的早期生活史過程對淡水生境應該有相當長一段時間的依存。

3.2 長江安慶江段刀鱭的生活史模式

雖然從耳石Sr/Ca比值總體結果看,本研究中所有個體生境履歷較為相似,均屬典型的溯河洄游型生態型,但是個體間洄游模式各有特征,存在多樣性。這尤其反映在了第1階段Sr/Ca比低值區(淡水生境)上。本研究中所有刀鱭個體年齡均由耳石年輪推算。年輪是指當年秋冬形成的窄帶和次年春夏形成的寬帶之間的分界線[31],以此可以鑒定年齡。通過耳石年輪可以反映出刀鱭生活史過程中生境履歷的季節變化；因此,根據不同個體早期生活史中淡水生境結束的時間,本研究可明顯區分所研究刀鱭為3種生活史類型：第一類的AQCE03發育至在第1年輪前很早便離開淡水生境進入河口半咸水,再到高鹽度海水區域棲息,之后又從高鹽度水域回到了河口半咸水并進入低鹽度水域。在第2年輪形成時Sr/Ca比值已降至2左右的淡水水平(圖1a)。較為特殊的第二類AQCE04個體,在第1年輪形成后的很長一段時間才離開淡水生境進入半咸水生活,之后再返回長江淡水環境繁殖(圖1b)。由于其早期生活史中的淡水生境履歷部分已經明顯長于其他個體,且至第1年輪形成后依舊在淡水中生活,反映了該個體在幼魚階段是在淡水中越冬的。這同時也顯示長江刀鱭幼魚很有可能存在淡水越冬的群體,而不像前人文獻中越冬需入海的報道[27]。剩余的第三類個體主要在第1年輪臨近形成前完成淡水生境履歷并進入了河口半咸水生境生活。之后這些個體的活動顯示出了洄游模式的多樣性。AQCE07、-09、-10會繼續向外海移動至鹽度更高的海水水域生活(圖3c中黃紅色區域),而AQCE01、-02、-05、-06、-08僅在河口以及近岸的鹽度相對較低的水體間生活(圖3c中綠色區域)。

圖4 安慶江段刀鱭生活史及生活史模式Fig.4 Life history and habitat use patterns of Coilia nasus from the Anqing section of the Yangtze River春I、夏I、秋I和冬I分別表示刀鱭出生后第一個自然年內的春、夏、秋、冬季；春II、夏II、秋II和冬II表示刀鱭出生后第二個自然年內的春、夏、秋、冬季；春III表示刀鱭出生后第三個自然年內的春季

基于上述耳石微化學所反映的時間和空間動態特征,本研究中安慶江段刀鱭的生活史模式可相應地歸納為3類(圖4)：即模式一(短期淡水依存型,個體AQCE03)：刀鱭在第一年經歷很短時間的淡水生活后,很快進入河口、海水生境,翌年開始返回河口,并在第三年春天返回長江淡水生境。模式二(長期淡水依存型,個體AQCE04)：刀鱭在淡水中生活相當長的一段時間并在淡水中越冬后才游至河口半咸水生境,并在第三年返回淡水。模式三(中期淡水依存型,其余個體)：刀鱭個體在淡水中生活至將近第一年輪形成時進入河口半咸水區,隨后大部分個體會在該生境繼續生活,也會有部分個體更進入海水區生活,但最終都是在第三年春天返回淡水。這種生活史模式的多樣性不僅說明長江安慶江段刀鱭具有復雜的洄游習性與環境適應性,也顯示出該江段刀鱭資源群體中個體組成的多樣性,即可由多個具有不同生境背景和生活史“履歷”的個體或群體組成。

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Otolith microchemistry of the estuarine tapertail anchovyCoilianasusfrom the Anqing section of the Yangtze River and its significance for migration ecology

LI Mengmeng1, JIANG Tao2, CHEN Tingting1, LIU Hongbo2, YANG Jian1,2,*

1WuxiFisheriesCollege,NanjingAgriculturalUniversity,Wuxi214081,China2KeyLaboratoryofFisheryEcologicalEnvironmentAssessmentandResearchConservationinMiddleandLowerReachesoftheYangtzeRiver,FreshwaterFisheriesResearchCenter,ChineseAcademyofFisheryScience,Wuxi214081,China

Owing to its nutritional value and delicacy, the estuarine tapertail anchovyCoilianasus(Actinopterygii, Clupeiformes, Engraulidae) is a highly valuable commercial fish from the Yangtze River of China. Unfortunately, wild resources ofC.nasushave declined drastically because of anthropogenic activities, habitat degradation, and overfishing. Recently,C.nasushas been proposed to be listed as a Class II protected species on China′s List of Wildlife under Special State Protection. It is noteworthy that many mainstream sections in the lower reaches of the Yangtze River are the main distribution areas ofC.nasus, including the Anqing section in Anhui Province. Because of empirical limitations with the current method of catch-survey analysis, it remains difficult to effectively understand the spatial and temporal dynamics of the diadromous migration and habitat utilization history ofC.nasusin this river section. Alternatively, elemental microchemical patterns in otoliths have proven effective natural “fingerprints” that can provide a powerful approach to estimate precisely the diadromous migratory history ofC.nasus. In the present study, a JXA- 8100 electron probe X-ray microanalyzer (EPMA) was applied to investigate the otolith microchemistry characteristics of 10C.nasusanchovies collected from the Anqing section of the Yangtze River in July 2008 for investigation of habitat “fingerprints” and migratory history. All theC.nasusindividuals were traditional long jaw estuarine tapertail anchovies, with supramaxillae longer than the head. Microchemical results confirmed that all of theC.nasusfish were typical anadromous individuals, i.e., the anchovies were born and hatched in freshwater habitats, but later migrated into estuarine brackish or high salinity seawaters as juveniles to grow, and then ascended to freshwater habitats again to reproduce. The results of EPMA line transect analysis generally showed that the otolith Sr/Ca ratio fluctuated significantly between low (< 3, reflecting the freshwater habitat) and high (> 3, reflecting the estuarine brackish water or seawater habitat) value phases. The evidence was supported by the 16 color Sr content profiles (red [highest]through yellow and green to blue [lowest]) obtained by EPMA mapping analysis. Furthermore, three types of migratory life histories could be separated amongC.nasusindividuals of this study based on differences in the otolith freshwater coefficient, Sr/Ca ratio, and Sr content map profile. Namely, these anchovies have the ability to adopt short-term, moderate-term, or long-term ontogenetic strategies in freshwater habitats, before they shift their habitats to estuarine brackish or high salinity sea habitats. These phenomena clearly reflect the flexible habitat use patterns, diversity of population composition, and fluctuation migration strategies ofC.nasusanchovies in the Anqing section of the Yangtze River. In addition, although from previous studies it was believed that juvenileC.nasusspent the winter months in sea areas, the present study has provided new evidence to demonstrate that juvenileC.nasusmay overwinter in freshwater habitats. All the aforementioned results provide an important theoretical basis for a more accurate understanding of the migration patterns, population compositions, and habitat backgrounds for the life history ofC.nasusin the Anqing section of the Yangtze River.

Coilianasus; otolith; Anqing section of the Yangtze River; microchemistry; migration

國家自然科學基金項目(31372533); 江蘇省自然科學基金項目(BK20131089)

2016- 01- 28; 網絡出版日期:2016- 10- 29

10.5846/stxb201601280212

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jiany@ffrc.cn.

李孟孟,姜濤,陳婷婷,劉洪波,楊健.長江安慶江段刀鱭耳石微化學及洄游生態學意義.生態學報,2017,37(8):2788- 2795.

Li M M, Jiang T, Chen T T, Liu H B, Yang J.Otolith microchemistry of the estuarine tapertail anchovyCoilianasusfrom the Anqing section of the Yangtze River and its significance for migration ecology.Acta Ecologica Sinica,2017,37(8):2788- 2795.