長(zhǎng)江安慶江段刀鱭耳石微化學(xué)及洄游生態(tài)學(xué)意義

李孟孟,姜 濤,陳婷婷,劉洪波,楊 健,,*

1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無(wú)錫漁業(yè)學(xué)院,無(wú)錫 214081 2 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心院長(zhǎng)江中下游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)和資源養(yǎng)護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,無(wú)錫 214081

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長(zhǎng)江安慶江段刀鱭耳石微化學(xué)及洄游生態(tài)學(xué)意義

李孟孟1,姜 濤2,陳婷婷1,劉洪波2,楊 健1,2,*

1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無(wú)錫漁業(yè)學(xué)院,無(wú)錫 214081 2 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心院長(zhǎng)江中下游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)和資源養(yǎng)護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,無(wú)錫 214081

刀鱭(Coilianasus)屬輻鰭魚綱、鯡形目、鳀科,是我國(guó)長(zhǎng)江下游一種傳統(tǒng)的名貴經(jīng)濟(jì)魚類。長(zhǎng)江安徽江段為刀鱭的主要分布區(qū)之一,但近年來(lái)由于人類活動(dòng)干擾、棲息地衰退及過(guò)捕等原因,資源量急劇下降。近期發(fā)布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》水生野生動(dòng)物調(diào)整方案已擬將刀鱭列入國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)野生動(dòng)物保護(hù)名錄。為客觀了解長(zhǎng)江安慶江段刀鱭的生境“履歷”及探討其洄游史,利用X射線電子探針微區(qū)分析技術(shù)對(duì)2008年7月捕獲于長(zhǎng)江安慶江段的10尾刀鱭(均為傳統(tǒng)意義上的長(zhǎng)頜鱭)進(jìn)行了耳石微化學(xué)研究。結(jié)果表明:這些個(gè)體均具典型的溯河洄游習(xí)性。從耳石核心到邊緣定量線分析結(jié)果表明,耳石的沉積過(guò)程中元素Sr/Ca比值波動(dòng)顯著,不僅有對(duì)應(yīng)淡水生境的低值(<3)階段,還具有對(duì)應(yīng)河口半咸水、海水生境的高值(>3)階段。這種現(xiàn)象亦得到了16色Sr元素面分布分析結(jié)果的印證。根據(jù)耳石淡水系數(shù)、Sr/Ca比值高低波動(dòng)特征及Sr元素面分布圖譜的差異性可以將這些刀鱭分為3種淡-海水生境轉(zhuǎn)換生活史類型。這種現(xiàn)象明顯地反映出長(zhǎng)江安慶江段刀鱭的群體具有個(gè)體組成和洄游模式的多樣性。

刀鱭；耳石；長(zhǎng)江安慶江段；微化學(xué)；洄游

刀鱭(Coilianasus),隸屬于鯡形目、鳀科、鱭屬。長(zhǎng)江刀鱭種群包括兩種生態(tài)類型,即極為名貴的溯河洄游型(俗稱長(zhǎng)頜鱭,C.nasus；同種異名Coiliaectenes)和價(jià)值較低的淡水定居型(俗稱短頜鱭,C.Brachygnathus和湖鱭,C.nasustaihuensis)[1]。歷史上洄游型刀鱭最遠(yuǎn)可上溯至距離長(zhǎng)江口1400km的洞庭湖[2]。但近些年來(lái),由于捕撈過(guò)度、生境破壞,洄游通道受阻等原因,其被認(rèn)為已無(wú)法沿長(zhǎng)江上溯進(jìn)鄱陽(yáng)湖水域,而只能從河口經(jīng)江蘇江段洄游至安徽江段[3- 4],總體不能形成明顯漁汛[5],保護(hù)這種名貴魚類資源刻不容緩。

安徽省地處長(zhǎng)江中下游,其中長(zhǎng)江安慶江段約占整個(gè)安徽江段的2/3。2002年前,刀鱭(長(zhǎng)頜鱭)還曾是本江段的漁業(yè)優(yōu)勢(shì)資源和主要經(jīng)濟(jì)魚類之一[6]。然而近年來(lái)該江段刀鱭資源量卻急劇下降[5,7]。值得注意的是,前人基于對(duì)長(zhǎng)江安慶江段刀鱭性腺發(fā)育的研究指出,長(zhǎng)江刀鱭洄游到該江段性腺發(fā)育可以非常成熟,只要適合產(chǎn)卵的生態(tài)條件出現(xiàn),就可能產(chǎn)卵受精[4,8-9]。遺憾的是,至今在該江段尚未發(fā)現(xiàn)刀鱭的產(chǎn)卵場(chǎng)。安慶江段同時(shí)存在有長(zhǎng)頜鱭和短頜鱭[10],而傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)(包括上頜骨長(zhǎng)度)、分子生物學(xué)判別方法并不能準(zhǔn)確區(qū)分所捕獲刀鱭個(gè)體是否為洄游個(gè)體。這給評(píng)價(jià)該江段刀鱭資源動(dòng)態(tài)增加了難度。耳石微化學(xué)研究可以為突破這一瓶頸難題提供急需的技術(shù)方法。

耳石微化學(xué)分析能夠有效而精確地反演魚類(甚至頭足類)的生境履歷[11-16],特別是以鍶(Sr)、鈣(Ca)為代表的元素“指紋”在研究刀鱭生活史、生境轉(zhuǎn)換規(guī)律等方面已取得了一系列重要進(jìn)展[11- 13,17-18]。迄今,有關(guān)長(zhǎng)江安慶江段乃至整個(gè)安徽江段刀鱭的研究大都集中在刀鱭性腺發(fā)育[4]、形態(tài)學(xué)[19]以及資源調(diào)查上[20],而尚未有耳石微化學(xué)的研究。姜濤等[21]基于該方法確證了與此江段不遠(yuǎn)的鄱陽(yáng)湖水域有溯河洄游型刀鱭的分布。盧明杰等[22]確認(rèn),洄游型刀鱭甚至可溯江至距離長(zhǎng)江口1000km的鄱陽(yáng)湖內(nèi)信江口一帶水域。這些既說(shuō)明了長(zhǎng)江中游的鄱陽(yáng)湖對(duì)于刀鱭的繁殖具有重要作用,也凸顯了其下游安慶江段所行使的刀鱭繁群重要洄游通道的功能。本研究擬利用X射線電子探針微區(qū)分析技術(shù),對(duì)捕獲于安慶江段刀鱭的耳石進(jìn)行系統(tǒng)地微化學(xué)研究,以期為較為準(zhǔn)確地了解長(zhǎng)江安慶江段刀鱭的洄游模式,探究該水域刀鱭的群體組成及個(gè)體的生活史背景狀況提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

刀鱭樣品共10尾(全為傳統(tǒng)上的長(zhǎng)頜鱭,其中♀6尾,♂4尾)于2008年7月采集自長(zhǎng)江安慶江段。樣品捕獲后于-20℃冷凍待用。取耳石前,先對(duì)魚體進(jìn)行常規(guī)數(shù)據(jù)的測(cè)量,包括全長(zhǎng)、體重、上頜骨長(zhǎng)、頭長(zhǎng)等(表1),然后分別從魚內(nèi)耳膜迷路中取出左右矢耳石,用去離子水清除耳石表面的薄膜及其雜質(zhì),晾干備用。

為增加可比性,本研究依據(jù)慣例統(tǒng)一使用左矢耳石來(lái)進(jìn)行微化學(xué)分析。耳石先用丹麥Struers公司的Epofix環(huán)氧樹脂進(jìn)行包埋固定制成樹脂塊,然后將已經(jīng)凝固的樹脂塊黏貼于干凈的載玻片上,待凝固后,切去多余樹脂部分。隨后用Discoplane-TS碾磨機(jī)進(jìn)行耳石塊的碾磨,前一階段用700目金剛砂輪粗磨至耳石還未暴露,后一階段用1200目砂紙細(xì)磨至核心將要暴露,接著換用同公司的裝有機(jī)織布拋光盤的Roto Pol- 35磨拋機(jī),配合拋光液將其拋光至核心完全暴露且表面沒有明顯刮痕。處理好的耳石放于Milli-Q水中用超聲清洗儀超聲清洗5min,晾干,真空鍍膜機(jī)(JEE- 420,日本電子株式會(huì)社)鍍碳膜(36 A,25 s)。

表1 安慶江段刀鱭的采樣資料

*參考Li等[4]的刀鱭性腺發(fā)育的觀察結(jié)果,以目測(cè)的性成熟度表示

1.2 耳石微化學(xué)分析

參考Yang等[11]、楊健和劉洪波[23]的方法,使用日本電子株式會(huì)社的JXA- 8100型X射線電子探針微區(qū)分析儀(EPMA)進(jìn)行耳石Sr和Ca的微化學(xué)分析。自耳石核心沿最長(zhǎng)徑至耳石邊緣的一條直線進(jìn)行定量線分析(line transect analysis)。EPMA的參數(shù)設(shè)定：加速電壓為15 kV,電子束電流為2.0×10-8A；束斑直徑為5 μm,每點(diǎn)駐留時(shí)間15 s；以間距10 μm連續(xù)進(jìn)行打點(diǎn)測(cè)定。標(biāo)準(zhǔn)樣品使用碳酸鈣(CaCO3)和鈦酸鍶(SrTiO3)。所有耳石線分析完后,再進(jìn)行面分布分析(mapping analysis)。這時(shí),EPMA加速電壓和電子束電流分別為15 kV,5.0×10-7A,束斑直徑為5 μm,像素為7 μm×7 μm,每點(diǎn)駐留時(shí)間為30 ms。

耳石分析完后,重新拋光并去除表面碳膜,并用5% EDTA酸蝕以讀取年齡[24]。

1.3 淡水系數(shù)FC(Freshwater Coefficient)

參考Jiang等[18]給出的公式,FC=Lf/LT,式中Lf為線分析中從耳石核心開始一直是鍶鈣比值低值區(qū)的耳石半徑長(zhǎng)度(簡(jiǎn)稱徑長(zhǎng),下同)；LT為分析的整個(gè)耳石徑長(zhǎng),亦是早期生活史在淡水環(huán)境中的生活時(shí)間與整個(gè)生活史時(shí)間之比。該系數(shù)主要反映洄游性魚類對(duì)淡水生境的依存程度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)主要應(yīng)用Excel 2008進(jìn)行匯總和作圖。為更直觀地觀察刀鱭耳石Sr /Ca 比值變化趨勢(shì),引入分析格局轉(zhuǎn)變的STARS (Sequential T-test Analysis of Regime Shifts)方法；截?cái)嚅L(zhǎng)度設(shè)定為5、Huber 權(quán)重是1、置信度P是0.1,進(jìn)行耳石Sr/Ca比值(按慣例標(biāo)準(zhǔn)化為Sr/Ca×1000,下同)的格局轉(zhuǎn)變曲線繪制[25-26],并使用SPSS 20.0分析軟件對(duì)耳石不同Sr/Ca比變化階段的測(cè)點(diǎn)比值組之間進(jìn)行非參數(shù)Mann-WhitneyU檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1 耳石定量線分析

定量線分析結(jié)果顯示,安慶刀鱭個(gè)體耳石樣品的Sr/Ca比值的高低變化較為復(fù)雜,個(gè)體間既存在差異,又有可歸類的特征。總體上可根據(jù)耳石自核心開始的Sr/Ca比低、高值區(qū)變化規(guī)律分為3類：

圖1 長(zhǎng)江安慶江段10尾刀鱭個(gè)體耳石從核心(0 μm) 到邊緣定量線分析記錄到的Sr/Ca 比值變化Fig.1 Fluctuation of Sr/Ca concentration ratios along line transects across the otoliths from the core (0 μm) to the edge of 10 Coilia nasus from the Anqing section of the Yangtze River灰色線表示Sr∶Ca 比值波動(dòng)值,黑色實(shí)線表示趨勢(shì)轉(zhuǎn)換,黑色虛線表示年輪

圖2 不同類型刀鱭群體的淡水系數(shù)(FC) Fig.2 The freshwater coefficient (FC) of different types of Coilia nasus in present study

第一類 僅包括個(gè)體AQCE03。其耳石自核心的Sr/Ca比第1階段低值區(qū)明顯小于其他個(gè)體。從圖1a可以看出,該階段徑長(zhǎng)僅90 μm,Sr/Ca平均比值低至2.42。之后的第2階段(徑長(zhǎng)90—220 μm),該比值可升至5.35。第3階段(徑長(zhǎng)220—1140 μm),平均比值可更升高至7.78。第4階段(徑長(zhǎng)1140—1890 μm),Sr/Ca比值出現(xiàn)下降,平均比值降為3.58。不同階段測(cè)點(diǎn)比值組之間的差異達(dá)顯著水平(表2)。此外,反映對(duì)淡水生境的依存程度的該個(gè)體FC值僅為0.05(圖2)。

第二類 僅包括個(gè)體AQCE04。其耳石自核心的Sr/Ca比第1階段低值區(qū)非常長(zhǎng)(徑長(zhǎng)達(dá)1370 μm),明顯大于其他個(gè)體。在第1年輪形成之后的一段時(shí)間內(nèi)仍處于<3的低值。該階段Sr/Ca比平均值僅為1.66。隨后的第2階段(徑長(zhǎng)1370—1750 μm)平均比值可顯著升高至4.43(P<0.05),至第2年輪形成前比值會(huì)出現(xiàn)降低(表2)。該類個(gè)體的FC值為0.78(圖2)。

第三類 包括的個(gè)體較多(AQCE01、AQCE02、AQCE05、AQCE06、AQCE07、AQCE08、AQCE09、AQCE10)。其耳石自核心的Sr/Ca比第1階段低值區(qū)均較長(zhǎng)(徑長(zhǎng)達(dá)550 μm,甚至1110 μm)。每個(gè)個(gè)體的該低值區(qū)十分接近第1年輪,Sr/Ca比平均值均<2。隨后第2階段其比平均值可明顯升高至>3.44,個(gè)體AQCE09和AQCE10更是在發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)更高Sr/Ca比平均值(分別達(dá)7.02、6.72)的第3階段和略微下降的第4階段(亦分別達(dá)5.03、5.21)(表2)。該類個(gè)體的FC值在0.45左右(圖2)。

表2 長(zhǎng)江安慶江段刀鱭樣品耳石中鍶和鈣的微化學(xué)變化

*同一樣本中相同字母表示不同階段差異不顯著(P>0.05),不同字母代表差異顯著(P<0.05),Mann-WhitneyU-test

值得注意的是,本研究中雖然不同類型刀鱭耳石間Sr/Ca比值波動(dòng)復(fù)雜,但是其在第2年輪及以后會(huì)出現(xiàn)Sr/Ca比值的下降,多數(shù)個(gè)體更明顯降到了3以下(如AQCE01、AQCE02、AQCE03、AQCE04、AQCE06、AQCE09)(圖1)。

2.2 耳石面分析

圖3 長(zhǎng)江安慶江段刀鱭耳石Sr含量的面分析 Fig.3 Otolith Sr content of Coilia nasus from the Anqing section of the Yangtze River with X-ray intensity mapping analysis

耳石Sr元素含量面分析圖(圖3)更為直觀清晰地顯示所有類型刀鱭類群間個(gè)體的生境履歷特征。AQCE03具有最小的Sr低值區(qū)(中心藍(lán)色區(qū)域) (圖3a),而AQCE04則具有最大的Sr低值區(qū)。其它個(gè)體則具有大小適中的Sr低值區(qū)(圖3b)。從非Sr低值區(qū)來(lái)看,個(gè)體間相互差異亦明顯,其中AQCE01、-02、-05以及-08表現(xiàn)為較為均勻的綠色和黃綠色,而AQCE06、-07、-09以及-10則除了有綠色和黃綠色的同心環(huán)區(qū)域外,還分布有紅色的高Sr濃度環(huán)區(qū)域(圖3c)。與上節(jié)定量線分析所發(fā)現(xiàn)的不同Sr/Ca比值三類刀鱭劃分的結(jié)果相一致。

3 討論與分析

3.1 長(zhǎng)江安慶江段刀鱭的生境“履歷”

一般認(rèn)為,洄游型刀鱭(長(zhǎng)頜鱭)平時(shí)生活在海里,產(chǎn)卵親魚春季性成熟時(shí)分批溯江而上進(jìn)入長(zhǎng)江干流以及通江湖泊的產(chǎn)卵場(chǎng)進(jìn)行繁殖,孵化出的幼魚在淡水中生活一段時(shí)間后進(jìn)入到長(zhǎng)江河口甚至到近海繼續(xù)生長(zhǎng)肥育[27]；與之不同的是,短頜鱭則整個(gè)生活史始終棲息在淡水環(huán)境中[2]。然而隨著耳石微化學(xué)技術(shù)近期在刀鱭生境履歷以及洄游模式研究上的成功應(yīng)用[11,18,21-22],甚至發(fā)現(xiàn)了可溯河洄游的短頜鱭[17]個(gè)體,證明了傳統(tǒng)上依賴形態(tài)學(xué)的上頜骨長(zhǎng)度來(lái)判別刀鱭屬洄游或?qū)俚ň由鷳B(tài)型的方法并不十分正確。這也為準(zhǔn)確調(diào)查和合理評(píng)估不同生態(tài)型刀鱭的資源狀況提出了更高的要求。

本研究中刀鱭個(gè)體經(jīng)過(guò)測(cè)量,上頜骨/頭長(zhǎng)均大于1(表1),屬于傳統(tǒng)上認(rèn)為的長(zhǎng)頜鱭。Yang等[11]在關(guān)于長(zhǎng)江刀鱭生境履歷的研究中曾歸納出,刀鱭對(duì)應(yīng)淡水、半咸水以及海水,其耳石鍶鈣比值分別有<3(藍(lán)色),3—7(黃-綠色),>7(黃紅色)微化學(xué)特征。依據(jù)此特征可將本研究所獲得耳石Sr/Ca比值的波動(dòng)有效地轉(zhuǎn)換成刀鱭在不同鹽度生境間的生活史變化。本研究中所有個(gè)體的Sr/Ca比均有一個(gè)從低值階段(<3)突然升高至高值階段(3—7或>7)后又緩慢降低(除AQCE05外)的過(guò)程,說(shuō)明這些個(gè)體幼魚孵化期和早期生活史都是在淡水生境中完成的,隨后其再進(jìn)入河口半咸水或海水生境繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育,待發(fā)育至成魚后自海區(qū)沿長(zhǎng)江洄游上溯,直至在安慶江段被捕獲。這反映了其典型溯河洄游的習(xí)性[11,28]。需要注意的是,耳石中Sr/Ca比值隨著生境水鹽度的響應(yīng)變化會(huì)存在一定的“時(shí)滯效應(yīng)”[29]。大麻哈魚耳石中這種效應(yīng)時(shí)間可以持續(xù)12天以上[30]。雖然AQCE05個(gè)體也在安慶江段捕獲,但其耳石邊緣未見有Sr/Ca比值下降,可能與這種“時(shí)滯效應(yīng)”有關(guān)。換言之,與其他個(gè)體在較早的時(shí)間進(jìn)入了長(zhǎng)江水域相比,AQCE05上溯的時(shí)間較短。這也可能從某種意義上說(shuō)明了為何有的個(gè)體耳石邊緣已經(jīng)降到了3以下；而有的個(gè)體雖然在下降,但仍處于高于3的水平的情況(表2)。筆者推測(cè),這種現(xiàn)象反映出本研究中刀鱭所屬的群體可能是由自長(zhǎng)江口不同時(shí)間分批上溯的個(gè)體組成。

淡水系數(shù)值(Fc)可有效反映出刀鱭利用淡水生境程度上的區(qū)別[18]。本研究中第一類AQCE03的FC值最小,僅為0.05；第二類AQCE04的FC值最大為0.78；第三類則較為平均,FC值在0.45±0.09水平。通過(guò)與Jiang等[18]中所報(bào)道的中國(guó)沿岸不同河口水域刀鱭資源群體淡水系數(shù)相比較可知,本研究中為數(shù)最多的第三類個(gè)體的FC值與該文獻(xiàn)中的長(zhǎng)江資源群體的(0.48±0.16)十分近似。兩者均反映出典型長(zhǎng)江刀鱭的早期生活史過(guò)程對(duì)淡水生境應(yīng)該有相當(dāng)長(zhǎng)一段時(shí)間的依存。

3.2 長(zhǎng)江安慶江段刀鱭的生活史模式

雖然從耳石Sr/Ca比值總體結(jié)果看,本研究中所有個(gè)體生境履歷較為相似,均屬典型的溯河洄游型生態(tài)型,但是個(gè)體間洄游模式各有特征,存在多樣性。這尤其反映在了第1階段Sr/Ca比低值區(qū)(淡水生境)上。本研究中所有刀鱭個(gè)體年齡均由耳石年輪推算。年輪是指當(dāng)年秋冬形成的窄帶和次年春夏形成的寬帶之間的分界線[31],以此可以鑒定年齡。通過(guò)耳石年輪可以反映出刀鱭生活史過(guò)程中生境履歷的季節(jié)變化；因此,根據(jù)不同個(gè)體早期生活史中淡水生境結(jié)束的時(shí)間,本研究可明顯區(qū)分所研究刀鱭為3種生活史類型：第一類的AQCE03發(fā)育至在第1年輪前很早便離開淡水生境進(jìn)入河口半咸水,再到高鹽度海水區(qū)域棲息,之后又從高鹽度水域回到了河口半咸水并進(jìn)入低鹽度水域。在第2年輪形成時(shí)Sr/Ca比值已降至2左右的淡水水平(圖1a)。較為特殊的第二類AQCE04個(gè)體,在第1年輪形成后的很長(zhǎng)一段時(shí)間才離開淡水生境進(jìn)入半咸水生活,之后再返回長(zhǎng)江淡水環(huán)境繁殖(圖1b)。由于其早期生活史中的淡水生境履歷部分已經(jīng)明顯長(zhǎng)于其他個(gè)體,且至第1年輪形成后依舊在淡水中生活,反映了該個(gè)體在幼魚階段是在淡水中越冬的。這同時(shí)也顯示長(zhǎng)江刀鱭幼魚很有可能存在淡水越冬的群體,而不像前人文獻(xiàn)中越冬需入海的報(bào)道[27]。剩余的第三類個(gè)體主要在第1年輪臨近形成前完成淡水生境履歷并進(jìn)入了河口半咸水生境生活。之后這些個(gè)體的活動(dòng)顯示出了洄游模式的多樣性。AQCE07、-09、-10會(huì)繼續(xù)向外海移動(dòng)至鹽度更高的海水水域生活(圖3c中黃紅色區(qū)域),而AQCE01、-02、-05、-06、-08僅在河口以及近岸的鹽度相對(duì)較低的水體間生活(圖3c中綠色區(qū)域)。

圖4 安慶江段刀鱭生活史及生活史模式Fig.4 Life history and habitat use patterns of Coilia nasus from the Anqing section of the Yangtze River春I、夏I、秋I和冬I分別表示刀鱭出生后第一個(gè)自然年內(nèi)的春、夏、秋、冬季；春II、夏II、秋II和冬II表示刀鱭出生后第二個(gè)自然年內(nèi)的春、夏、秋、冬季；春III表示刀鱭出生后第三個(gè)自然年內(nèi)的春季

基于上述耳石微化學(xué)所反映的時(shí)間和空間動(dòng)態(tài)特征,本研究中安慶江段刀鱭的生活史模式可相應(yīng)地歸納為3類(圖4)：即模式一(短期淡水依存型,個(gè)體AQCE03)：刀鱭在第一年經(jīng)歷很短時(shí)間的淡水生活后,很快進(jìn)入河口、海水生境,翌年開始返回河口,并在第三年春天返回長(zhǎng)江淡水生境。模式二(長(zhǎng)期淡水依存型,個(gè)體AQCE04)：刀鱭在淡水中生活相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)間并在淡水中越冬后才游至河口半咸水生境,并在第三年返回淡水。模式三(中期淡水依存型,其余個(gè)體)：刀鱭個(gè)體在淡水中生活至將近第一年輪形成時(shí)進(jìn)入河口半咸水區(qū),隨后大部分個(gè)體會(huì)在該生境繼續(xù)生活,也會(huì)有部分個(gè)體更進(jìn)入海水區(qū)生活,但最終都是在第三年春天返回淡水。這種生活史模式的多樣性不僅說(shuō)明長(zhǎng)江安慶江段刀鱭具有復(fù)雜的洄游習(xí)性與環(huán)境適應(yīng)性,也顯示出該江段刀鱭資源群體中個(gè)體組成的多樣性,即可由多個(gè)具有不同生境背景和生活史“履歷”的個(gè)體或群體組成。

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Otolith microchemistry of the estuarine tapertail anchovyCoilianasusfrom the Anqing section of the Yangtze River and its significance for migration ecology

LI Mengmeng1, JIANG Tao2, CHEN Tingting1, LIU Hongbo2, YANG Jian1,2,*

1WuxiFisheriesCollege,NanjingAgriculturalUniversity,Wuxi214081,China2KeyLaboratoryofFisheryEcologicalEnvironmentAssessmentandResearchConservationinMiddleandLowerReachesoftheYangtzeRiver,FreshwaterFisheriesResearchCenter,ChineseAcademyofFisheryScience,Wuxi214081,China

Owing to its nutritional value and delicacy, the estuarine tapertail anchovyCoilianasus(Actinopterygii, Clupeiformes, Engraulidae) is a highly valuable commercial fish from the Yangtze River of China. Unfortunately, wild resources ofC.nasushave declined drastically because of anthropogenic activities, habitat degradation, and overfishing. Recently,C.nasushas been proposed to be listed as a Class II protected species on China′s List of Wildlife under Special State Protection. It is noteworthy that many mainstream sections in the lower reaches of the Yangtze River are the main distribution areas ofC.nasus, including the Anqing section in Anhui Province. Because of empirical limitations with the current method of catch-survey analysis, it remains difficult to effectively understand the spatial and temporal dynamics of the diadromous migration and habitat utilization history ofC.nasusin this river section. Alternatively, elemental microchemical patterns in otoliths have proven effective natural “fingerprints” that can provide a powerful approach to estimate precisely the diadromous migratory history ofC.nasus. In the present study, a JXA- 8100 electron probe X-ray microanalyzer (EPMA) was applied to investigate the otolith microchemistry characteristics of 10C.nasusanchovies collected from the Anqing section of the Yangtze River in July 2008 for investigation of habitat “fingerprints” and migratory history. All theC.nasusindividuals were traditional long jaw estuarine tapertail anchovies, with supramaxillae longer than the head. Microchemical results confirmed that all of theC.nasusfish were typical anadromous individuals, i.e., the anchovies were born and hatched in freshwater habitats, but later migrated into estuarine brackish or high salinity seawaters as juveniles to grow, and then ascended to freshwater habitats again to reproduce. The results of EPMA line transect analysis generally showed that the otolith Sr/Ca ratio fluctuated significantly between low (< 3, reflecting the freshwater habitat) and high (> 3, reflecting the estuarine brackish water or seawater habitat) value phases. The evidence was supported by the 16 color Sr content profiles (red [highest]through yellow and green to blue [lowest]) obtained by EPMA mapping analysis. Furthermore, three types of migratory life histories could be separated amongC.nasusindividuals of this study based on differences in the otolith freshwater coefficient, Sr/Ca ratio, and Sr content map profile. Namely, these anchovies have the ability to adopt short-term, moderate-term, or long-term ontogenetic strategies in freshwater habitats, before they shift their habitats to estuarine brackish or high salinity sea habitats. These phenomena clearly reflect the flexible habitat use patterns, diversity of population composition, and fluctuation migration strategies ofC.nasusanchovies in the Anqing section of the Yangtze River. In addition, although from previous studies it was believed that juvenileC.nasusspent the winter months in sea areas, the present study has provided new evidence to demonstrate that juvenileC.nasusmay overwinter in freshwater habitats. All the aforementioned results provide an important theoretical basis for a more accurate understanding of the migration patterns, population compositions, and habitat backgrounds for the life history ofC.nasusin the Anqing section of the Yangtze River.

Coilianasus; otolith; Anqing section of the Yangtze River; microchemistry; migration

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31372533); 江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(BK20131089)

2016- 01- 28; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 10- 29

10.5846/stxb201601280212

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jiany@ffrc.cn.

李孟孟,姜濤,陳婷婷,劉洪波,楊健.長(zhǎng)江安慶江段刀鱭耳石微化學(xué)及洄游生態(tài)學(xué)意義.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(8):2788- 2795.

Li M M, Jiang T, Chen T T, Liu H B, Yang J.Otolith microchemistry of the estuarine tapertail anchovyCoilianasusfrom the Anqing section of the Yangtze River and its significance for migration ecology.Acta Ecologica Sinica,2017,37(8):2788- 2795.