短時高溫脅迫對斑痣懸繭蜂發育指標的影響

孟 倩,孟 玲,李保平

南京農業大學植物保護學院,農作物生物災害綜合治理教育部重點實驗室, 南京 210095

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短時高溫脅迫對斑痣懸繭蜂發育指標的影響

孟 倩,孟 玲,李保平*

南京農業大學植物保護學院,農作物生物災害綜合治理教育部重點實驗室, 南京 210095

全球氣候變化不僅包括平均氣溫上升,而且諸如熱浪的極端天氣事件出現的頻率和程度也增大。寄生蜂雖在寄主體內完成生長發育,也會受到極端氣溫的影響。為探究短時高溫對寄生性天敵斑痣懸繭蜂(Meteoruspulchricornis)幼蟲發育表現的影響,以斜紋夜蛾(Spodopteralitura)幼蟲為寄主,分別對1—6日齡子代蜂進行39℃、持續4h的高溫脅迫處理,以發育全程進行適溫(晝29℃、夜26℃)處理為對照,觀察子代存活、發育歷期、羽化和成蟲壽命等發育指標。高溫脅迫處理1日和5日齡子代蜂幼蟲使幼蟲存活率下降,與對照相比分別降低36.1%和28.6%；高溫脅迫可延長子代蜂幼蟲發育歷期,與對照相比,高溫處理2、3、5日和6日齡子代蜂幼蟲使幼蟲發育歷期分別延長了5.0%,5.2%,7.0%和12.1%；高溫脅迫處理5、6日齡子代蜂幼蟲使羽化出的成蟲體型(用后足脛節長度表示)比對照分別減小1.8% 和 2.6%。高溫脅迫處理對子代蜂蛹發育歷期、羽化率以及成蟲壽命等均沒有顯著影響。研究結果說明,短時高溫脅迫對斑痣懸繭蜂高齡幼蟲的負面影響比對低齡幼蟲大。

溫度適應；熱激；溫度；生活史特征；寄生蜂

全球氣候變暖是國際社會面臨的嚴峻挑戰[1]。全球氣候變暖不僅包括平均溫度的升高,還包括極端氣候事件(比如熱浪)頻率和強度的增大[2]。因此,高強度、高頻率的熱浪將更加常見[3]。昆蟲作為變溫動物,其生長發育對氣溫極為敏感。昆蟲有其生長、發育、繁殖及存活等生命活動的適宜溫度范圍,當溫度超過最適范圍后,昆蟲的生命活動就會受到嚴重的影響[4]。了解昆蟲在高溫脅迫下行為以及生理上的反應,可以幫助人們預測在氣候變暖情況下昆蟲的分布、生態位的變化以及物種滅跡的可能性[5]。特別是寄生性天敵,其控制害蟲的能力大部分取決于它們對環境的適應能力[6],通常依賴于寄主的生理條件以及寄主植物的生態環境,因此對氣溫的變化更加敏感。對寄生性天敵昆蟲的相關研究表明,對燕麥蚜繭蜂(Aphidiusavenae)、阿爾蚜繭蜂(A.ervi)、桃赤蚜繭蜂(A.matricariae)和角釉小蜂(Hemiptarsenusvaricornis)等的幼蟲期進行短暫的高溫脅迫,可使其存活率下降、發育歷期延長以及繁殖力下降等[7- 10]。但這些研究均把幼蟲期作為一個整體蟲態進行脅迫處理,未進一步區分其不同階段對高溫脅迫的反應。寄生蜂幼蟲期發育經歷著較大的形態和生理變化過程[11],其對脅迫的反應可能存在差異。對此,本研究通過比較寄生蜂幼蟲不同時期對高溫脅迫的反應,旨在找出敏感時期,從而為預測高溫脅迫對寄生性天敵的影響提供依據。

斑痣懸繭蜂(Meteoruspulchricornis)為單寄生、容性內寄生蜂,是舞毒蛾(Lymantriadispar)[12]、棉鈴蟲(Helicoverpaarmigera)[13]、斜紋夜蛾(Spodopteralitura)和甜菜夜蛾(S.exigua)[14]等重要農林害蟲的優勢種寄生蜂。該蜂活動于夏、秋季,偏好寄生幼蟲中間幾個齡期。本研究以斜紋夜蛾幼蟲為寄主,于寄主幼蟲發育期內不同時期進行短時高溫處理,觀察和比較子代蜂的生長發育表現,以揭示寄生蜂幼蟲期不同階段對高溫脅迫的反應。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

斑痣懸繭蜂從南京農業大學江浦實驗農場大豆試驗田采集的斜紋夜蛾幼蟲飼養獲得,在室內以斜紋夜蛾2—3齡幼蟲作為寄主繼代飼養。供試寄主斜紋夜蛾幼蟲在室內用人工飼料繼代飼養[15]。飼養環境的溫度為26℃,光周期為14h光/10h暗,相對濕度為60%+10%。

1.2 實驗方法

取供試寄主斜紋夜蛾2齡末至3齡初的幼蟲,單頭稱體重后放入試管中,釋放1頭4—6日齡有寄生經歷的雌蜂,觀察到寄生蜂完成1次有效針刺(產卵器扎入約5 s,拔出時拍動翅膀)后,取出寄主幼蟲,單頭放于有人工飼料的培養皿中,置于人工氣候箱內進行溫度處理：常溫(在23:00—次日6:00時之間為26℃,其余時間為29℃)和高溫脅迫(在12:00—16:00時之間為39℃,其余同對照),39℃是我國華東地區夏季極端高溫日略高于上限氣溫(37—38℃)的溫度(南京農業氣象網頁http://nq.njqxj.gov.cn/)。設6個幼蟲日齡處理,即寄生后第1、2、3、4、5或6天接受高溫脅迫處理,將刺扎寄生后一直進行常溫處理的幼蟲作為對照。每日觀察2次(8:00 和20:00),直到寄生蜂羽化為成蟲,觀察和測量子代蜂存活、羽化、成蟲壽命和體型大小(用后足脛節長度代表)。每處理重復≥50次。

1.3 數據分析

子代蜂存活的觀測值為二進制數據,符合二項式分布型,故采用logistic模型擬合；子代蜂幼蟲發育歷期(從雌蜂產卵到子代蜂化蛹的時間)、蛹歷期(從子代蜂化蛹到羽化的時間)、子代蜂后足脛節長度和成蟲壽命觀測值屬于連續數值數據,符合高斯分布型,故采用一般線性回歸模型擬合。分析中以寄主體重為協變量,以消除其影響。為確立幼蟲期對高溫脅迫的敏感階段,將各個幼蟲日齡處理與對照進行比較。假說檢驗的顯著性概率水平為5%。數據分析用R統計軟件[16]。

2 結果與分析

2.1 高溫脅迫對斑痣懸繭蜂子代蜂存活的影響

擬合logistic 模型結果表明,日齡為1—6 d的子代蜂經過高溫脅迫后的存活率在51.1%到80.6%之間。與對照相比,寄生后第1、5天接受高溫脅迫處理的子代蜂幼蟲存活率顯著下降,分別下降36.1%和28.6% (圖1)。高溫脅迫不影響子代蜂蛹至成蟲的羽化,羽化率在50%到87%之間(圖1)。

圖1 高溫脅迫對子代蜂幼蟲存活和成蟲羽化的影響Fig.1 Effects of the heat stress on larval survival to pupa and pupa-to-adult emergence rates of offspring parasitoids receiving the treatment at different larval ages幼蟲各處理水平(1— 6d)以及對照的存活率觀測樣本數分別為45、40、39、44、49、31和30,成蟲羽化率觀測樣本數分別為23、30、24、24、27、25和28; *代表與對照間存在顯著差異(P < 0.05)

2.2 高溫脅迫對斑痣懸繭蜂幼蟲發育歷期和蛹歷期的影響

一般線性模型擬合表明,日齡為1—6 d的子代蜂幼蟲經過高溫脅迫后的發育歷期平均值在7.9 d到8.7 d之間。與對照相比,寄生后第2、3、5、6天接受高溫脅迫處理的子代蜂幼蟲發育歷期顯著延長,分別延長5.0%、5.2%、7.0%、12.1%(圖2 A)。高溫脅迫不影響子代蜂蛹的發育歷期,平均為6.0—6.4 d(圖2 B)。

圖2 高溫脅迫對子代蜂幼蟲發育歷期和蛹歷期的影響Fig.2 Effects of the heat stress on larval and pupal duration of offspring parasitoids receiving the treatment at different larval ages圖柱上的短柄代表標準誤 Bars are standard errors of the mean

2.3 高溫脅迫對斑痣懸繭蜂成蟲體型大小和壽命的影響

一般線性模型擬合表明,高溫脅迫處理日齡為1—6 d的子代蜂幼蟲后,發育至成蟲后的后足脛節長度在1.55—1.59 mm之間。與對照相比,寄生后第5、6天接受高溫脅迫處理的子代蜂成蟲體型顯著減小,分別減小1.8%和2.6% (圖3)。高溫脅迫不影響子代蜂成蟲壽命,平均為5.2—5.8 d(圖3)。

圖3 高溫脅迫對子代蜂成蟲后足脛節長度和壽命的影響Fig.3 Effects of the heat stress on adult hind tibia length and longevity of offspring parasitoids receiving the treatments at different larval ages

3 討論

本研究發現,高溫脅迫斑痣懸繭蜂不同日齡幼蟲對幼蟲發育表現具有不同的影響,對不同發育指標的影響也不一致：高溫脅迫處理的1日和5日齡子代蜂幼蟲的幼蟲期存活率顯著低于其他處理的日齡幼蟲；但高溫處理晚期幼蟲對幼蟲發育歷期和羽化出蜂體型大小的不良影響大于處理早期幼蟲。

一般來說,斑痣懸繭蜂幼蟲期通常可以劃分為3個時期,即卵期(1—2 d)、初齡幼蟲期(3—4 d)和高齡幼蟲期(5—6 d)。寄生蜂的胚胎發育是一個連續的過程,根據發育特征可分為5個階段：早期發育階段,胚體伸長期,原軀原頭分化階段,器官形成階段,胚胎成熟期[17]。產卵后20—32 h為原腸胚形成及器官發育期,這一階段胚帶細胞裂殖旺盛,并形成原腸溝,是卵期生長發育的關鍵[18]。若干研究表明,溫度不僅影響卵特性,而且影響卵孵化后的表現[19]；但有時后期表現可彌補早期經歷的不足[20]。此外,昆蟲卵期由于快速熱傳導以及較短的發育歷期,因此,昆蟲卵期可能對高溫脅迫更加敏感[21]。例如,吳靜[22]對螟黃赤眼蜂(Trichogrammachilonis)的研究發現,卵期受到的影響大于后續蟲態。但在某些植食性昆蟲中,高齡幼蟲受高溫脅迫的影響大于低齡幼蟲。例如,家蠶(Bombyxmori)幼蟲對高溫的耐受性順序為：1齡>2齡>3齡>4齡>5齡,即高齡幼蟲對高溫脅迫較敏感[23]；對麥無網長管蚜(Metopolophiumdirhodum)進行短暫的高溫脅迫后,也發現老熟幼蟲對高溫具有較差的耐受性[24]。由這些研究可以推測,昆蟲受高溫脅迫的影響并非隨發育進程表現出線性變化趨勢。對容性寄生蜂來說,對抗寄主強大的免疫系統是在發育過程中面對的挑戰[25]。但迄今很少有關于溫度變化對免疫系統影響的研究報道[26]。

本研究發現,2、3、5日和6日齡子代蜂幼蟲經過高溫脅迫后,幼蟲發育歷期延長,說明短暫的高溫脅迫可能抑制子代蜂的生長發育速度。在高適溫區范圍內,昆蟲通常隨著溫度的升高,發育速率反而減慢,使卵期和幼蟲期延長[27]。昆蟲各蟲態發育速率均與外界溫度之間呈“S”型曲線關系。例如,楊孝龍等[28]研究發現,在19—3l℃溫度范圍內,紅點唇瓢蟲(Chilocoruskuwanae) 各蟲態的發育歷期會隨溫度的升高而縮短,但超過33℃后,其發育速率受到抑制；林智慧等[29]發現南美斑潛蠅(Liriomyzahuidobrensis)卵期隨著溫度的升高而延長,40℃時卵期最長,顯著長于其他溫度下(31℃和37℃)的卵期,說明高溫對卵的發育有明顯抑制作用。然而,本研究中1和4日齡子代蜂幼蟲發育歷期并沒有延長,究其原因,可能與寄生蜂不同時期對高溫的忍耐力或敏感性差異有關,具體原因有待進一步研究。

一般認為,成蟲體型大小是其繁殖力和適合度的線性函數,從而成為衡量昆蟲繁殖力[30]和適合度[31]的一項重要的適合度相關特征。本研究發現,5日和6日齡子代蜂幼蟲經過高溫脅迫后,成蟲體型顯著減小,而日齡為0—4 d的子代蜂幼蟲經過高溫脅迫后,成蟲體型未有明顯變化。從該結果可以推測,高溫脅迫高齡幼蟲可能影響成蟲的繁殖力。對其他昆蟲的研究也有類似的發現。對麥無網長管蚜高齡幼蟲(4齡)進行高溫脅迫后,成蟲生殖力比低齡幼蟲(2、3齡)下降得多[24]；小菜蛾(Plutellaxylostella)高齡幼蟲經過40℃高溫脅迫處理后,生殖力比低齡幼蟲下降得多[32]；對褐飛虱(Nilaparvatalugens)的1齡若蟲進行40℃ 高溫脅迫處理后,發現成蟲的產卵量明顯下降[33]；同樣,4齡異色瓢蟲(Harmoniaaxyridis)幼蟲經過高溫脅迫后,成蟲體型明顯變小,而對初齡幼蟲的高溫處理卻沒有影響[34]。對昆蟲不同發育階段進行高溫脅迫,其結果對成蟲的繁殖力是否有影響取決于昆蟲是否有足夠的時間從熱傷害中恢復有關[32]。高齡幼蟲經過高溫脅迫后,可能沒有足夠的時間修復熱損傷,因此導致成蟲的繁殖力下降。本研究未發現成蟲壽命受高溫脅迫處理的不利影響,原因可能在于觀測時間間隔太大,導致很多觀測值重疊而無法獲得統計上的顯著性差異。

本研究結果說明,不同日齡的斑痣懸繭蜂子代幼蟲對高溫的耐受性存在明顯差異,總體而言,高齡幼蟲更容易受到高溫脅迫的負面影響,是對高溫脅迫較敏感的時期。

致謝：南京農業大學植物保護學院榮星幫助試驗,特此致謝。

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Effects of short-term heat stress on developmental parameters ofMeteoruspulchricornis(Hymenoptera: Braconidae)

MENG Qian, MENG Ling, LI Baoping*

CollegeofPlantProtection,KeyLaboratoryofMonitoringandManagementforPlantDiseasesandInsectPests,MinistryofAgriculture,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China

Global warming causes an increase in the average temperature butalso the intensity and frequency of extreme climatic conditions, such as short heat notoly waves. Extreme temperatures can impact parasitoid growth and development in hosts. Therefore, to understand the effect of heat waves on parasitic natural enemies of insect pests, we made laboratory experiments to examine developmental performances of the offspring of the solitary endoparasitoid,Meteoruspulchricornis, usingSpodopteralituralarvae as hosts. Offspring parasitoids in the hosts

the heat shock treatment by 39℃ for 4 hours at the age of 1, 2, 3, 4, 5, or 6 days old after parasitism. Developmental survival, duration, adult body size, and longevity of offspring parasitoids were observed. Larval survival to pupa decreased in the host larvae that received the heat treatment at the age of 1 d and 5 d, by 36.1% and 28.6%, respectively, compared to controls. Larval duration was prolonged by 5.0%, 5.2%, 7.0%, and 12.1%, respectively, in the host larvae that received the heat treatment at the age of 2, 3, 5, and 6 d, respectively, compared to control. Adult hind tibia length decreased by 1.8% and 2.6%, respectively, in the hosts that received the heat treatment at the age of 5 and 6 d. Pupa-to-adult duration, pupa-to-adult emergence rate, and adult longevity were not influenced by the heat shock treatment. The results of the present study suggest that older larvae ofM.pulchricorniswere more vulnerable to heat waves than younger ones.

thermal adaptation; heat shock; temperature; life history traits; parasitoid wasp

國家自然科學基金項目(31570389)；國家科技支撐計劃項目(2012BAC19B01);國家公益性行業(農業)科研專項(200903003,201103002)

2015- 11- 14; 網絡出版日期:2016- 10- 29

10.5846/stxb201511142311

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lbp@njau.edu.cn

孟倩,孟玲,李保平.短時高溫脅迫對斑痣懸繭蜂發育指標的影響.生態學報,2017,37(8):2838- 2843.

Meng Q, Meng L, Li B P.Effects of short-term heat stress on developmental parameters ofMeteoruspulchricornis(Hymenoptera: Braconidae).Acta Ecologica Sinica,2017,37(8):2838- 2843.