地表臭氧濃度升高對冬小麥和大豆生長和產量的影響

曹嘉晨,鄭有飛，趙輝，徐靜馨

1. 南京信息工程大學, 江蘇省大氣環境與裝備技術協同創新中心，南京 2100442. 南京信息工程大學環境科學與工程學院，南京 2100443. 南京信息工程大學大氣物理學院，南京 210044

地表臭氧濃度升高對冬小麥和大豆生長和產量的影響

曹嘉晨1,2,鄭有飛1,3,*，趙輝3，徐靜馨3

1. 南京信息工程大學, 江蘇省大氣環境與裝備技術協同創新中心，南京 2100442. 南京信息工程大學環境科學與工程學院，南京 2100443. 南京信息工程大學大氣物理學院，南京 210044

我國近地層臭氧污染日趨嚴重，其不斷增加的濃度對農作物的生長造成了嚴重威脅。以冬小麥和大豆為研究對象，基于大田開頂式氣室(OTC)試驗，分別設置對照(CK)、100 nL·L-1和150 nL·L-1這3個O3濃度處理組，對2種作物生長指標和產量等參數連續觀測，結果表明：O3濃度增加對冬小麥和大豆的株高、葉面積和生物量產生影響，并且對大豆的影響更為明顯。與此同時，O3濃度增加使得冬小麥的穗重、穗粒數以及大豆的單株莢數、單株粒數、單株粒重都呈現大幅度下降狀態，進而導致其產量降低。在100 nL·L-1臭氧處理下，冬小麥產量較CK降低了12.89%，而大豆產量下降了23.76%。在150 nL·L-1的臭氧處理下，冬小麥產量較對照組降低了29.23%，大豆則比對照組下降了41.57%，與CK相比，大豆產量下降更為明顯。上述研究表明，臭氧污染對農作物的生長具有顯著影響，且大豆對O3的反應比冬小麥敏感。

臭氧濃度；冬小麥；大豆；生長；產量

臭氧(O3)是重要的溫室氣體之一，隨著各國化石燃料的大量使用，全球O3前體物質(NOx、CH4、CO和VOCs等)的排放量日益增加，平均O3濃度不斷升高，其中北半球中緯度地區的O3濃度每年增加0.5%～2%[1]。在全球O3濃度不斷升高的背景下，我國近地層O3濃度增加趨勢也很明顯，并形成了長三角、珠三角、黃河流域和四川盆地等幾大臭氧高值區[2-3]，由于大氣的長距離輸送，臭氧濃度的最大值分布區通常在農村和農業種植區，而不是出現在城市區域[4]。

有研究表明，全球每年由于臭氧濃度增加對作物影響帶來的經濟損失達110～180億美元[5-6]，若不采取有效的措施，預計到2030年，小麥產量將下降10.6%～15.6%，玉米將下降4.5%～6.3%，大豆將下降12.1%～16.4%，每年的經濟損失將高達120～350億美元[7]，將嚴重影響全球的糧食安全。李彩虹等[8]研究發現，高濃度臭氧對大豆的單株干物質量、有效結莢數、籽粒數、百粒重和產量都有所降低，其中產量降低了47%；耿春梅等[9]在北京和廣東東莞建立開頂式氣室(OTC)系統，開展大氣O3對大田冬小麥和水稻的影響研究。研究發現，東莞水稻相對產量損失為2.70%，北京冬小麥的相對產量損失為12.85%；佟磊等[10]對我國南北5個地區(北京、定興、江都、嘉興、東莞)水稻和冬小麥的O3敏感性進行了比較分析。研究發現水稻和冬小麥的產量均隨O3劑量的增加而降低，而且冬小麥的減產程度高于水稻。本文以冬小麥和大豆為研究對象，基于大田OTC臭氧熏氣實驗，從株高、葉面積、生物量和產量4個方面揭示臭氧脅迫對冬小麥和大豆生長和產量的影響，并探究其敏感性，這不僅可以為種植區大氣污染物的環境影響評價提供參考，也可為制定防御臭氧對農作物傷害的對策提供科學依據，以服務于我國的農業生產，具有重要的現實意義。

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 實驗地點和材料

本次實驗于2014年11月—2015年11月在南京信息工程大學農業氣象試驗站進行，該實驗地海拔約為22 m，年平均溫度為15.3 ℃，年均降水總量為1 106.5 mm。供試土壤類型為黃棕壤，土質細膩均勻，肥力中等，pH為7.37，其中0～30 cm土層有機質含量為10.35 g·kg-1，TN(總氮)為0.55 g·kg-1，TP(總磷)為0.47 g·kg-1，TK(總鉀)為0.21 g·kg-1，速效磷含量為4.46 mg·kg-1，速效鉀含量為59.38 mg·kg-1。

供試作物為當地主栽品種冬小麥(揚麥13)和大豆(八月黃)。

1.2 實驗設計

試驗田長約40 m，寬約20 m。冬小麥于2014年11月4日采用條播的播種方式，2015年3月22日開始進行臭氧熏氣處理，5月22日停止熏氣。大豆于2015年7月8日采用穴播的播種方式，7月30日開始進行臭氧熏氣處理，10月20日停止熏氣。日熏氣時間都為9:00—17:00，每天一共熏蒸8 h，雨天停止熏氣。

實驗中所用的OTC是根據王春乙所設計的OTC-1[11]改進而成的。整個臭氧熏氣系統主要由開頂式氣室、通風系統、臭氧發生和濃度控制系統組成。開頂式氣室由圓形不銹鋼框架組裝而成，高1.9 m，底外切圓直徑為2 m，頂端為傾角45°的收縮口，收縮口高為0.26 m，氣室外部采用聚乙烯塑料薄膜包裹。氣室內布氣系統用與垂直主供氣管相連接的8根水平布氣管，每根管下側面氣孔平均分布，氣孔與水平面呈45°夾角，布氣裝置的高度可以根據冬小麥高度來調節，以便曝氣更加均勻。臭氧發生器為南京盟博環?？萍加邢薰旧a的MB-H-Y10型臭氧發生器，通過電解水產生臭氧，生成的臭氧借助軸流式風機通過硅膠管和布氣盤均勻的吹送到作物冠層，通過玻璃轉子流量計對氣室內臭氧濃度進行控制。

相關實驗均在6個完全相同的開頂式氣室內進行。實驗設置3個水平處理組：CK(自然大氣，臭氧濃度約在50 nL·L-1左右)、T100(調節臭氧濃度在(100±8) nL·L-1左右)、T150(調節臭氧濃度在(150±11) nL·L-1左右)，每個水平設置2個重復。

1.3 生長指標和產量的測定

冬小麥和大豆生育期及生長指標的觀測方法均按照國家氣象局(1993)的《農業氣象觀測規范》進行。

株高：從冬小麥和大豆出苗開始，每處理組采用對角線法定5個觀測點，定株連續觀測株高。

葉面積：用Li-3000C葉面積儀測定每株作物的葉面積。

干物質累積：將作物分別按根、莖、葉、穗、莢等各個器官進行分類，稱量其各自的鮮重，接著分別裝入樣本袋內，放置于恒溫干燥箱中100～105 ℃下殺青1 h，并在75 ℃下干燥12 h后進行第一次稱重，之后每小時稱重一次，當樣本前后2次的重量差≤5‰時，不再烘烤，然后取出測定各器官干重。

產量：作物人工收獲前統計各氣室單位面積內冬小麥和大豆的株數和穗(莢)數。人工收獲后，每個氣室選取50株，烘干，稱重。其中：

穗粒數=樣本穗粒數之和/樣本穗數

空秕率=秕谷粒數/穗粒數×100%

理論產量=穗粒數×千粒重×每平方米有效莖數/1000

1.4 AOT40的計算

AOT40反映的是高濃度O3在一定時間段內對農作物造成傷害的積累效應，其定義的O3對作物產生的傷害的濃度閾值為40 nL·L-1。

AOT40的計算公式如下：

圖1、圖2分別為冬小麥和大豆生長期間對照組的AOT40的日累計值(AOT40day)和連續累積值(AOT40)的變化情況。從圖中可以看出，AOT40day在冬小麥和大豆生長期間波動都較大，最小值都為0 nL·L-1·h，冬小麥AOT40day最大值為676.23 nL·L-1·h，大豆AOT40day最大值為825.73 nL·L-1·h。至冬小麥成熟時，AOT40為15.08 μL·L-1·h；大豆成熟時，AOT40為21.17 μL·L-1·h。

圖1 冬小麥生長季期間AOT40day和AOT40的變化Fig. 1 Change of AOT40day and AOT40 during winter wheat growing season

圖2 大豆生長季期間AOT40day和AOT40的變化Fig. 2 Change of AOT40day and AOT40 during soybean growing season

2 結果與分析(Results and analysis)

2.1 臭氧脅迫對冬小麥和大豆株高影響的對比

由圖3可知，冬小麥和大豆的株高在不同濃度的O3處理下，在整個生育期內均呈現出單峰型變化趨勢，臭氧濃度增加對冬小麥和大豆的增長具有明顯的抑制作用，其中對大豆的影響更大。

冬小麥的OTC試驗中，在O3通氣處理的前期，3個處理組間的差異并不十分明顯(P>0.05)，但到了中后期，100 nL·L-1和150 nL·L-1處理下冬小麥株高明顯低于CK(P<0.05)，3個處理組間的差異變得明顯(P<0.05)，到了成熟期，100 nL·L-1和150 nL·L-1處理下冬小麥株高分別比CK降低了4.09%和5.49%，整個生長季的總平均降幅分別達到2.51%和4.95%，最大降幅出現在灌漿期，分別降低了5.41%和8.20%。大豆試驗中，在分枝期，3個處理組間差異并不十分明顯(P>0.05)，但從開花期開始，O3對于大豆的影響差異明顯，O3處理的大豆株高明顯低于CK(P<0.05)，至成熟期時，100 nL·L-1和150 nL·L-1處理下大豆株高分別比CK降低了5.30%和9.53%，整個生長季的總平均降幅分別達到了4.45%和8.90%，其中揚花期降幅最大，分別降低了6.07%和13.02%。

2.2 臭氧脅迫對冬小麥和大豆葉面積影響的對比

葉面積作為作物產量的一個表現形式，其大小關系著葉片光合作用的效率。由圖4可知，冬小麥和大豆葉面積在整個生育期內變化趨勢幾乎是一致的，都呈現出先增加后減小的趨勢。在冬小麥試驗中，揚花期葉面積達到最大，而在100 nL·L-1和150 nL·L-1處理下冬小麥葉面積分別只有CK的93.16%和85.25%，3個處理組之間差異明顯(P<0.05)，灌漿期葉面積下降更多，分別只有CK的86.06%和77.67%，差異明顯(P<0.05)，同時通過觀測發現，臭氧處理后的冬小麥除了出現葉面積減小之外，100 nL·L-1和150 nL·L-1處理下的冬小麥葉片在五月初就大部分發黃，而此時CK還大都為綠色。大豆試驗中，在結莢期葉面積均達到最大，縱觀整個生育期，與CK相比，100 nL·L-1和150 nL·L-1處理組的葉面積分別在結莢期和開花期降低最大，只有CK的88.07%和76.17%，而在成熟期分別只有CK的84.80%和77.15%。通過觀測還發現，在高濃度臭氧處理下的大豆葉面積會縮小，葉片會提前衰老，黃葉率會增加，進而嚴重影響了作物的生產和積累。

圖3 不同O3濃度處理對冬小麥和大豆株高的影響Fig. 3 Impact of different ozone concentration on plant height of winter wheat and soybean

圖4 不同O3濃度處理對冬小麥和大豆葉面積的影響Fig. 4 Impact of different ozone concentration on leaf area of winter wheat and soybean

2.3 臭氧脅迫對冬小麥和大豆生物量影響的對比

圖5展現了臭氧脅迫對冬小麥和大豆生物量的影響。可以看出，3個處理組下冬小麥生物量隨著生育期進程的推進而逐漸增加，而大豆則呈現出單峰型變化過程，臭氧濃度增加對冬小麥和大豆生物量積累均有著明顯的影響。

冬小麥試驗中，除了拔節期之外，100 nL·L-1處理組與CK均差異明顯(P<0.05)，而150 nL·L-1處理組在生育前期就與CK存在差異，從整個生育期來看，在孕穗期和揚花期，100 nL·L-1和150 nL·L-1處理組與CK相比差異較大，在成熟期，100 nL·L-1和150 nL·L-1處理下冬小麥生物量分別比CK降低了4.74%和9.67%。大豆試驗中，臭氧對于大豆生物量的影響差異從分枝期開始就很明顯，在各個生育期100 nL·L-1處理組分別比CK降低了19.24%、14.07%、14.45%、18.77%和16.98%，150 nL·L-1處理組大豆生物量分別比CK降低了33.57%、26.87%、35.05%、30.10%和26.14%，在分枝期和結莢期降幅達到最大值。

圖5 不同O3濃度處理對冬小麥和大豆生物量的影響Fig. 5 Impact of different ozone concentration on biomass of winter wheat and soybean

表1 不同O3濃度處理下冬小麥的產量Table 1 The yield of winter wheat under different O3 concentration

表2 不同O3濃度處理下大豆的產量Table 2 The yield of soybean under different O3 concentration

2.4 臭氧脅迫對冬小麥和大豆產量影響的對比

表1和表2分別為不同O3處理下對冬小麥和大豆產量的對比。在100 nL·L-1處理下，冬小麥產量較CK降低了12.89%，150 nL·L-1處理下，冬小麥產量較CK降低了29.23%。高濃度O3處理會對冬小麥穗重、穗粒數都產生了不利影響，都隨濃度的增加而程度增大。穗重和穗粒數在100 nL·L-1和150 nL·L-1處理下比CK下降了10.77%、24.25%和7.19%、15.43%。而冬小麥千穗重沒有明顯呈現變化。相較于CK，100 nL·L-1和150 nL·L-1處理下，大豆產量分別下降了23.76%(P<0.05)和41.57%(P<0.05)，差異顯著。100 nL·L-1和150 nL·L-1處理下，單株莢數和單株粒數分別下降了20.99%、36.11%和26.11%、38.38%。單株粒重下降了23.76%和41.57%。100 nL·L-1處理組下，大豆百粒重變化不明顯，而在150 nL·L-1的處理下下降了19.99%。由此可見，O3濃度的增加對冬小麥和大豆的產量都會造成影響，其中對大豆的影響更為明顯。

3 討論(Discussion)

國內外研究表明，在長時間高濃度O3暴露下，大多數農作物葉片的光合作用都會受到嚴重的抑制，從而使生物量和產量降低[12-15]。在本文的研究中，地表O3濃度升高對冬小麥和大豆的株高、葉面積以及生物量都造成了不同程度的影響。與CK相比，在O3熏氣初期對2種作物的株高影響并不十分明顯，但是在熏氣的中后期，隨著O3熏氣時間的延長，節間分化使得伸長得到抑制，從而導致了植株變矮，這與國內的一些學者的研究結果一致[16-17]。O3濃度增加還會加速葉片老化，減少了光合作用的葉面積，降低了凈同化速率，從而影響了作物的生物量。葉片是作物進行光合作用的主要器官，葉面積的下降不僅會影響作物的光合面積，還會使光合時間縮短。姚芳芳等[17]和劉宏舉等[18]研究發現，冬小麥在O3熏氣下，旗葉葉面積將會下降，分蘗數顯著降低，黃葉率增多。白月明等[14]研究發現，當冬小麥在100 nL·L-1處理下，雖然會使春生分蘗數量增加，但是，隨著熏氣時間的增加會使大部分新生分蘗死亡，進而導致拔節之后的冬小麥葉片數下降；王春乙等[19]研究表明高濃度O3脅迫下的冬小麥春生蘗及嫩葉對O3反應比較敏感，高濃度O3的熏蒸下，小麥的葉片會迅速褪綠、黃化、干枯，莖的死亡率也大幅上升，本文的研究結果與之類似。在本文的研究結果表明，相較于相同O3濃度處理下的冬小麥，大豆的綠葉數、綠葉面積對比CK下降的百分率要更高，這是因為油料作物比糧食作物更為敏感。同時，冬小麥的葉面積在揚花期達到最大，大豆則在結莢期達到最大，此時為作物光合能力最強的時期，縱觀整個生育期，大豆葉面積下降的幅度都比冬小麥大，可見大豆對O3更為敏感。

干物質累積是產量形成的基礎，O3熏氣下有較多的生物量分配到莖和葉，導致穗重、穗粒數和單株莢數、單株粒數、單株粒重的下降，這可能是因為在干物質形成的重要時期，即作物生育期中期(灌漿期-成熟期和結莢期-鼓粒期)，高濃度的O3加速了作物葉片的老化，導致光合產物不能及時輸出，從而抑制了新光合產物的形成[20]。本文在100 nL·L-1和150 nL·L-1臭氧熏氣下，冬小麥成熟期總干重相對于CK分別下降了4.74%和9.67%，大豆則下降了16.98%和26.14%，可以看出，高濃度O3脅迫下大豆生物量下降比冬小麥更為明顯。而馮兆忠等[21]研究則表明，高濃度臭氧并沒有引起小麥生物量發生明顯的變化。這可能是因為大豆特殊的固氮作用。大豆根部有根瘤菌共生，根瘤菌可以將空氣中的氮氣轉化為銨鹽來為大豆提供氮元素，促進各器官的生長。臭氧熏氣會導致大豆氮供應不足，從而抑制大豆的生長，加劇了3個處理組間生物量的差異[22]。本文研究結果與之類似，在高濃度O3脅迫下，冬小麥的穗重、穗粒數都隨著O3濃度的增高而下降，但是千粒重沒有呈現明顯的變化。100 nL·L-1下O3對大豆的百粒重影響不顯著，150 nL·L-1下有明顯的下降，而單株莢數、單株粒數、單株粒重在100 nL·L-1和150 nL·L-1下下降明顯，與金東艷等[23]研究結果類似。而且相較于冬小麥，高濃度O3脅迫下大豆產量下降更為明顯，可見，大豆對高濃度臭氧的響應更為敏感。

綜上：(1)O3濃度增加對冬小麥和大豆的各項生長指標均具有明顯的抑制作用，而且隨著O3熏氣濃度的升高和熏氣時間的持續而加重，從而使得作物的株高、葉面積和生物量降低。這表明O3的強氧化性對冬小麥和大豆的物理傷害是迅速而且是可累積的。并且臭氧脅迫對大豆的傷害比對冬小麥的傷害更加嚴重。

(2)O3濃度增加使得冬小麥的穗重、穗粒數以及大豆的單株莢數、單株粒數、單株粒重都呈現出大幅度的下降狀態，從而導致其產量降低。100 nL·L-1臭氧熏氣下均會對冬小麥和大豆的產量造成影響，其中對大豆的影響比較大。而150 nL·L-1臭氧熏氣下，2種作物降幅更大，尤其是大豆的降幅更為顯著。

(3)綜合以上分析可知，大豆對臭氧的敏感性要高于冬小麥。

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◆

Impact of Elevated Ozone Concentration on Growth and Yield of Winter Wheat and Soybean

Cao Jiachen1,2, Zheng Youfei1,3,*, Zhao Hui3, Xu Jingxin3

1. Jiangsu Collaborative Innovation Center of Atmospheric Environment and Equipment Technology (CICAEET), Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China2. School of Environmental Science and Engineering, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China3. School of Atmospheric Physics, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China

14 October 2016 accepted 30 December 2016

Surface ozone pollution has been rapidly increasing in China, and its increasing concentration could seriously affect the growth of crops. This paper regards winter wheat and soybean as the research object, based on the Open Top Chamber (OTC) systems. The winter wheat and soybean are exposed to unfiltered air (CK), increased O3concentration (100 nL·L-1O3) and increased O3concentration (150 nL·L-1O3). It is expected to obtain the data including crop growth index and yield by continuous observation. The results show that the increase of O3concentration had an effect on the plant height, leaf area and biomass of winter wheat and soybean, and the effect on soybean is more apparent. Meanwhile, the increase of O3concentration resulted in a significant decrease of panicle weight, grain number per spike of winter wheat, and the number of pods per plant, grain number per plant and grain weight per plant of soybean. The yield of winter wheat was 12.89% lower than that of CK and the yield of soybean decreased by 23.76% under 100 nL·L-1ozone treatment. Under 150 nL·L-1ozone treatment, the yield of winter wheat was 29.23% lower than that of the control, while that of soybean was 41.57% lower than that of the control. Compared with CK, the yield of soybean decreased more obviously. The above studies show that ozone pollution has a significant impact on the growth of crops, and the response of soybean to O3concentration is more sensitive than that of winter wheat.

ozone concentration; winter wheat; soybean; growth; yield

國家自然科學基金面上項目(41475108，41575110)

曹嘉晨(1990-)，女，碩士研究生，研究方向為大氣環境，E-mail: joyceatobe@qq.com

*通訊作者(Corresponding author)， E-mail: zhengyf@nuist.edu.cn

10.7524/AJE.1673-5897.20161014001

2016-10-14 錄用日期：2016-12-30

1673-5897(2017)2-129-08

X171.5

A

鄭有飛(1959-)，男，博士，教授，博士生導師，長期從事農作物的逆境生理生態效應與農業氣象研究。

曹嘉晨, 鄭有飛, 趙輝, 等. 地表臭氧濃度升高對冬小麥和大豆生長和產量的影響[J]. 生態毒理學報，2017, 12(2): 129-136

Cao J C, Zheng Y F, Zhao H, et al. Impact of elevated ozone concentration on growth and yield of winter wheat and soybean [J]. Asian Journal of Ecotoxicology, 2017, 12(2): 129-136 (in Chinese)