施氮量對超級雜交稻粒葉比及產量的影響

曾賢恩，魏中偉，馬國輝*

（1湖南農業大學農學院，長沙410128；2湖南雜交水稻研究中心雜交水稻國家重點實驗室，長沙410125）

施氮量對超級雜交稻粒葉比及產量的影響

曾賢恩1，魏中偉2，馬國輝2*

（1湖南農業大學農學院，長沙410128；2湖南雜交水稻研究中心雜交水稻國家重點實驗室，長沙410125）

在湖南桂東生態點，以五期超級雜交稻代表品種兩優培九、Y兩優1號、Y兩優2號、Y兩優900及超優1000為試驗材料，研究了施氮量（210、300、390 kg／hm2）對超級雜交稻粒葉比及產量的影響。結果表明，Y兩優900的理論產量最高，超優1000的實際產量最高。Y兩優2號在210 kg／hm2施氮量下的最大葉面積指數顯著低于300 kg／hm2和390 kg／hm2處理，其他品種在不同施氮量處理間無顯著差異；各品種在同一施氮水平下最大葉面積指數無顯著差異。各品種的粒葉比在210 kg／hm2以上施氮量處理下無顯著差異，以Y兩優900和超優1000優勢明顯。五期超級雜交稻品種的有效穗數和結實率逐漸降低，但每穗粒數顯著提高，且各品種在施氮量處理間的產量及產量結構無顯著差異。超級雜交稻葉源、庫容充足，提高結實率和灌漿充實度是其進一步實現產量潛力的重要途徑。

超級雜交稻；栽培；施氮量；粒葉比；產量

水稻是世界上最主要的糧食作物之一，全世界有一半以上的人口以稻米為主食，我國以之為主食的人口占60%以上［1］。自1996年中國啟動超級稻育種計劃以來，超級稻單產目標不斷得以實現，第四期攻關產量達到15.4 t／hm2［2，3］，2015年啟動目標16 t／hm2的第五期攻關，成果顯著。水稻產量的形成實質上是源庫互作的過程［4］，水稻源庫協調是超級雜交稻產量潛力提升的重要因素之一。許多水稻科研工作者對水稻群體的源庫特征、源庫關系評價體系、源庫特征與產量形成的關系等作了充分研究［5～9］。在水稻高產栽培條件下，源與庫的矛盾也更加突出［10］。對于增庫增產型的超級雜交稻來說，葉源充足而庫容與之不協調是限制產量潛力實現的重要原因［11］。隨著超級雜交稻的不斷發展，有關超級稻的源庫特性對氮響應的研究逐漸增多。粒葉比是水稻庫容與葉源大小的比值，是反映水稻源庫關系是否協調的重要指標［5］。有研究發現，在施氮量0～315 kg／hm2范圍內，總穎花數、總庫容量隨著施氮量的增加逐漸增大，千粒質量、穎花葉面積比、實粒葉面積比、粒重葉面積比逐漸降低［12］。本試驗以五期超級雜交稻攻關代表品種為材料，研究不同施氮量對不同產量潛力超級雜交稻葉面積指數、粒葉比及產量構成的影響，以期為超級雜交稻產量潛力的實現提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試超級雜交稻組合5個，分別是五期超級雜交稻高產攻關代表品種兩優培九、Y兩優1號、Y兩優2號、Y兩優900和超優1000，由湖南雜交水稻研究中心提供。

供試肥料為尿素（46%）、過磷酸鈣（12%）及氯化鉀（60%），不使用復合肥。

1.2 試驗地點

大田試驗于2015年和2016年在湖南省郴州市桂東縣大塘鄉進行，當地生態條件優越，是典型的高產生態區。試驗田土壤類型為砂壤，偏酸性，全N含量1.5 g／kg。

1.3 試驗方法

試驗采用裂區設計，設施氮量和品種兩個因素。施氮量為主區，設0（N0，CK）、210（N1）、300（N2）、390 kg／hm2（N3）4個水平。品種為副區，對應編號為兩優培九（V1）、Y兩優1號（V2）、Y兩優2號（V3）Y兩優900（V4）和超優1000（V5）。3次重復，共60個小區。移栽密度20 cm×30 cm，每穴插2粒谷秧?；省锰Y肥∶穗肥＝2∶1∶2，其中基肥在移栽前1 d施用，分蘗肥于移栽后7 d，穗肥于倒3葉施用。N∶P2O5∶K2O（質量比）＝2∶1∶2，過磷酸鈣作基肥一次施用，鉀肥50%作為基肥，50%于倒4葉施用。

主區間做埂隔離，用塑料薄膜覆蓋埂體，保證各主區單排單灌。小區面積23m2。2015年于4月28日播種，5月22日移栽；2016年于4月24日播種，5月18日移栽。

6月中旬開始排水擱田，拔節至成熟期實行濕潤灌溉，干濕交替，按照超高產栽培要求防治病蟲害。

1.4 測定項目及方法

分別于分蘗期（盛期）、拔節期、齊穗期、乳熟期和成熟期5個時期，在各小區隨機取代表性植株5株，采用長寬系數法測定葉面積，計算葉面指數（LAI）。成熟期每小區調查40穴有效穗，計算平均有效穗數，每小區按照對應的平均有效穗數取5穴，調查每穗粒數、結實率和千粒質量，計算理論產量。每小區割取連續15穴（差異明顯的病株和雜株除外），單打單收，清選后自然曬干，計算實際單產。

總粒葉比＝總粒數／齊穗期葉面積（粒／cm2）；

實粒葉比＝實粒數／齊穗期葉面積（粒／cm2）；

粒重葉比＝粒重／齊穗期葉面積（mg／cm2）。

試驗數據用DPS軟件進行方差分析，用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 施氮量對超級雜交稻LAI的影響

由表1可知，施氮與不施氮處理間，各品種齊穗期最大葉面積指數差異顯著；施氮條件下，各品種在相同施氮水平下的最大葉面積指數在兩年之間整體差異不大；最大葉面積指數隨施氮量的增加而增大，各品種均在300 kg／hm2施氮量時LAI達到較高水平，大于300 kg／hm2施氮量后增幅不大或略有降低。

表1 各品種齊穗期最大葉面積指數

2.2 不同施氮量對超級雜交稻粒葉比的影響

由表2可知，各品種無氮處理的粒葉比3項指標均顯著高于施氮處理，不同施氮水平之間差異較小，差異顯著性在品種間略有不同。兩年試驗結果表現為Y兩優900的粒葉比3項指標均大于其他品種，各品種間粒重葉面積比無顯著差異。其中，Y兩優900與Y兩優2號的總粒葉面積比和實粒葉面積比無顯著差異，但顯著高于其他3個品種，兩優培九與Y兩優1號最低，兩品種間無顯著差異。不同施氮水平之間，兩優培九的粒葉比3項指標都表現為先減后增的趨勢，施氮處理間差異不顯著，施氮水平為210 kg／hm2時最低；Y兩優1號的粒葉比在施氮處理之間表現為，2015年210 kg／hm2施氮水平下的粒葉比3項指標均顯著高于300與390 kg／hm2施氮處理，其中總粒葉比和粒重粒葉比差異達到極顯著水平，而2016年不同施氮水平間差異不顯著；Y兩優2號粒葉比3項指標兩年均表現為先減后增再減的趨勢，3項指標在300 kg／hm2施氮水平時顯著高于210 kg／hm2和390 kg／hm2；Y兩優900三項指標隨施氮水平提高表現為先減后增再平的趨勢，施氮處理間差異不顯著，390 kg／hm2時最高；超優1000的粒葉比隨施氮量變化的趨勢表現與Y兩優900基本一致，210 kg／hm2施氮量時3項粒葉比指標均最高。

表2 不同施氮水平下各超級雜交稻品種的粒葉比

_（續表2）

2.3 不同施氮量對超級雜交稻產量及產量結構的影響

由表3、4可知，各品種有效穗數由高往低依次為兩優培九＞Y兩優1號＞Y兩優2號＞Y兩優900＞超優1000，超優1000顯著低于其他品種。不同施氮水平之間，無氮處理下各品種有效穗數顯著低于施氮處理，差異極顯著。兩優培九、Y兩優2號、Y兩優900和超優1000的有效穗數在施氮處理間無差異。Y兩優1號在210 kg／hm2施氮量時的有效穗數分別低于300和390 kg／hm2施氮量的9.43%、13.18%（2015年，差異顯著）和16.23%、17.37%（2016年，差異極顯著）。每穗粒數以Y兩優900最多，兩優培九最少，兩者之間平均每穗粒數差值達到98.50粒（2015年）和110.54粒（2016年），且品種之間差異顯著。兩優培九和Y兩優2號在不施氮的情況下結實率最高，Y兩優1號、Y兩優900和超優1000結實率最高時對應的施氮水平分別為210、390和210 kg／hm2，但各品種在相鄰施氮處理間的結實率差異不顯著。所有供試品種都在不施氮的情況下千粒質量最大，施氮處理間差異不顯著；品種間以Y兩優1號的千粒質量顯著高于其他品種，Y兩優900最低。

除Y兩優2號的理論產量隨施氮量增加到300 kg／hm2后略有下降外，其他品種均隨施氮量增加呈逐漸增長趨勢。品種間以Y兩優900的理論產量最高，最高理論產量在兩年里分別高出最低的兩優培九的29.51%和22.64%。試驗結果顯示，各品種在施氮處理下的理論產量以超優1000和Y兩優900表現最穩定。就實際產量而言，超優1000在施氮處理間的平均實際產量和最高實際產量均持續兩年保持最高，2016年顯著高于其他品種（表3、4）。

表3 2015年不同施氮水平下各超級雜交稻品種的產量結構及產量

（續表3）

表4 2016年不同施氮水平下各超級雜交稻品種的產量結構及產量

3 討論

3.1 施氮水平提高對超級雜交稻葉面積指數的影響

水稻葉面積指數（LAI）反映了光合源數量的多少［13］，是體現水稻源大小的重要指標之一。研究發現，高產雜交稻葉面積指數大、比葉重大、葉片功能期長、葉片光合速率高，是構建超高產群體強源的物質基礎［14，15］。李迪秦等［16］研究發現，不同氮水平處理對超級稻群體葉面積指數（LAI）的影響表現為隨氮施用量的增大而增加。本試驗結果與前人研究基本一致，隨施氮水平的提高，最大葉面積指數逐漸提高。整體表現為各品種在390 kg／hm2施氮水平下各生育期的葉面積指數最高，但施氮量對葉面積指數的增長幅度在品種間略有差異。其中，兩優培九、Y兩優2號、Y兩優900和超優1000在施氮處理下的齊穗期最大葉面積指數隨施氮量的增加無明顯提高，但Y兩優1號在210 kg／hm2施氮水平下的齊穗期最大葉面積指數顯著低于300和390 kg／hm2施氮水平，最大差值分別達到1.87（2015年）和2.33（2016年），說明Y兩優1號實現最大葉面積指數所需的氮肥水平較其他4個品種高。這可能是Y兩優1號前期生長過程中對氮素的利用效率較其他品種低，需要更多的氮素來提高前期的營養生長基礎。綜合兩年數據可知，同一施氮水平下各品種的最大葉面積指數之間無顯著差異，說明各品種間產量差異主要體現在光合能力強弱和庫容大小上。由此可見，在充足葉面積的前提下提高光合效率和擴大庫容是提高超級雜交稻產量的重要途徑［17］。

3.2 施氮量對超級雜交稻粒葉比的影響

粒葉比是反映和衡量水稻源庫關系是否協調的一項重要指標［18］，可分為總粒葉比、實粒葉比和粒重葉比三個部分［18～20］。水稻要實現超高產，關鍵是在適宜的葉面積指數條件下提高粒葉比［16，12］。袁隆平提出超高產育種的粒葉比目標（粒重／葉）為23 mg／cm2（LAI為7），達到這個指標，產量有望實現15 t／hm2［21］。研究還發現，隨施氮量的增加，總粒葉比、實粒葉比、粒重葉比均逐漸降低，特別是過多施用氮肥的處理，表明施氮過多導致單位葉面積所承載的總粒數、實粒數和粒重減少，源庫關系失調，致產量降低［12］。吳合洲等［22］研究發現，粒葉比控制在一個合適的范圍是超級雜交稻高產的一個重要因素，過高或者過低均不利實現超高產。本試驗整體表現與之一致，但在品種間略有差異。由兩年試驗結果可知，無氮處理的總粒葉比、實粒葉比和粒重葉比均顯著高于各施氮處理，且差異極顯著。隨施氮量的增加，除兩優培九的總粒葉比、實粒葉比和粒重葉比在兩年內均表現為先減后增的趨勢外，Y兩優1號、Y兩優2號、Y兩優900和超優1000均表現為逐漸降低，但施氮處理之間無顯著差異。品種間以Y兩優900兩年表現最突出且穩定，其次是超優1000（實粒葉比無顯著優勢）。由上可知，Y兩優900和超優1000在施氮處理下的粒葉比顯著高于其他品種，且施氮量的提高對其粒葉比影響不大。這可能是超高產雜交水稻在過量施氮的情況下仍能保持產量穩定的原因之一。

3.3 施氮量對超級雜交稻產量及產量構成的影響

施氮量對超級雜交稻產量的影響十分明顯。唐啟源等［23］發現，兩優培九在120～180 kg／hm2的施氮范圍內增產效應最明顯。馮躍華等［12，24］發現，超級雜交稻Q優6號和金優527在315 kg／hm2施氮量下，隨施氮量增加，總穎花數、總庫容量逐漸增大；施氮量對有效穗數、每穗總粒數和結實率的影響較大，對千粒質量的影響較小。本試驗發現，各品種的各項產量結構指標在施氮處理間無顯著差異，說明在當地生態條件和栽培模式下，超過210 kg／hm2后施氮量對超級雜交稻產量及產量結構無顯著影響。從表3、4還可知，不同時期的超級雜交稻品種的穗型是由多穗型向大穗型轉變。Y兩優900和超優1000的有效穗數顯著低于兩優培九、Y兩優1號和Y兩優2號，但其每穗粒數顯著高于前三期品種，平均每穗粒數分別比兩優培九、Y兩優1號和Y兩優2號高出98.50、94.16、47.74和80.66、76.32、29.90（2015年）與120.54、116.84、98.49和89.54、76.32、67.49（2016年），單位面積總穎花數（有效穗×每穗粒數）顯著較高；品種間結實率和千粒質量皆呈下降趨勢，其中以Y兩優2號的最高，Y兩優900和超優1000顯著偏低。其原因可能是超高產量潛力品種的灌漿時間較長，弱勢粒灌漿相對延后［25］，灌漿時間內的病蟲害及自然氣候條件對灌漿進度和灌漿充實度影響的機會增多、危害增大［26］。理論產量以Y兩優900最高，其次為超優1000，但實際產量以超優1000最高，Y兩優900次之。由此可見，每穗粒數對超級雜交稻產量潛力提高的貢獻最大，但結實率限制了超高產量潛力的實現。

4 結論

本試驗結果表明，五期超級雜交稻代表品種的最大葉面積指數隨施氮量增加而增加，但在210 kg／hm2以上施氮量處理間無顯著差異；五期超級雜交稻品種的有效穗數和結實率逐漸降低，但每穗粒數顯著提高，保證了產量潛力提升的庫容基礎。各品種在不同施氮量處理間的粒葉比無顯著差異，品種間以Y兩優900和超優1000顯著較高，具有較好的源庫協調優勢；210 kg／hm2以上的施氮量對各品種的產量及產量結構無顯著影響。由此可知，五期超級雜交稻代表品種在210 kg／hm2以上施氮量時葉源和庫容數量充足，繼續提高施氮量會降低結實率和灌漿充實度，影響產量。在210 kg／hm2施氮量下采用科學合理的栽培管理方法保證結實率和千粒重，以提高庫的充實度，就能進一步提高超級雜交稻的粒葉比，以實現超級雜交稻的產量潛力。

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Effect of Nitrogen App lication Rate on Grain-Leaf Ratio and Yield of Super Hybrid Rice

ZENG Xianen1，WEIZhongwei2，MA Guohui2*
（1 College of Agronomy，Hunan Agriculture University，Changsha，Hunan 410128，China；2 Hunan Hybrid Rice Research Center，Changsha，Hunan 410125，China）

The super hybrid rice varieties Liangyou Peiju，Y Liangyou 1，Y Liangyou 2，Y Liangyou 900 and Chaoyou 1000 were used asmaterials to study the effects of the nitrogen application rate on the grain-leaf ratio and yield of super hybrid rice at the Guidong ecological area.The results showed that the Y Liangyou 900 had the highest theoretical yield，and the Chaoyou 1000 had the highestactual yield.Themaximum leaf area index of Y Liangyou 2 at210 kg／hm2nitrogen application rate was significantly lower than those of at 300 kg／hm2and 390 kg／hm2，the other varieties showed no significant differences among differentnitrogen treatments.The grain-leaf ratios of all the varieties showed no significant differences at nitrogen treatmentsmore than 210 kg／hm2.Y Liangyou 900 and Chaoyou 1000 were superior other varieties obviously. The effective panicle number and seed setting rate of the five super hybrid rice Varieties decreased gradually，but the grain number per panicle significantly increased，and therewas no significant differences between the yield and yield structure at each nitrogen treatment.The super hybrid rice showed sufficient source and sink capacity，improving seed setting rate and 1000-grain weight are importantways to further realize the yield potential.

super hybrid rice；cultivation；nitrogen application rate；grain-leaf ratio；yield

S511.062

A

1001-5280（2017）04-0377-07

：10.16848／j.cnki.issn.1001-5280.2017.04.08

2017- 03- 18

曾賢恩（1991-），男，碩士研究生，Email：390466181＠qq.com。*通信作者：馬國輝，Email：491034500＠qq.com。

國家自然科學基金（31271659）；國家科技支撐計劃（2013BAD07B14，2012BAD04B10）；公益性行業（農業）科研專項（201303109，201203059）；湖南省重大專項（2015NK1001）；湖南農業科技創新項目（2016QN03）。