外源ABA和GA對(duì)小麥籽粒HMW—GS含量及GMP粒度分布的影響

彭佃亮

摘要：在小麥籽粒灌漿初期，通過噴施外源脫落酸（ABA）或赤霉素（GA），探討外源ABA或GA對(duì)籽粒蛋白質(zhì)、高分子量谷蛋白亞基（HMW-GS）表達(dá)量及谷蛋白大聚合體（GMP）粒度分布的影響，為激素調(diào)控小麥籽粒品質(zhì)提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，灌漿初期噴施ABA均能顯著提高籽粒蛋白、HMW-GS含量；噴施GA對(duì)籽粒蛋白含量無顯著影響，但能顯著降低籽粒HMW-GS含量；外源ABA或GA均能改變籽粒中GMP粒度的分布，其中噴施ABA降低了小粒徑（d<12 μm）GMP顆粒體積和表面積比重，提高了大粒徑（d≥12 μm）GMP顆粒體積和表面積比重，而GA處理結(jié)果恰好相反；且2個(gè)處理均對(duì)GMP顆粒數(shù)量比重?zé)o顯著影響。

關(guān)鍵詞：小麥籽粒；谷蛋白亞基；谷蛋白大聚合體；粒度；脫落酸；赤霉素

中圖分類號(hào)： S512.106；Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）09-0070-03

麥谷蛋白是小麥蛋白質(zhì)的重要組成部分，決定面團(tuán)的彈性，與小麥的加工品質(zhì)密切相關(guān)。谷蛋白是由高分子量谷蛋白亞基（HMW-GS）和低分子量谷蛋白亞基（LMW-GS）通過二硫鍵形成的大小不同的聚合體[1]。小麥HMW-GS的組成、含量與面包烘烤等加工品質(zhì)密切相關(guān)[2-5]。國(guó)內(nèi)外研究表明，土壤、肥水、光照等栽培環(huán)境條件對(duì)小麥籽粒HMW-GS的動(dòng)態(tài)積累、表達(dá)量、粒度分布等均有明顯的調(diào)節(jié)效應(yīng)，進(jìn)而影響到小麥加工品質(zhì)[4-7]。目前，關(guān)于花后噴施外源激素對(duì)籽粒灌漿特性及其淀粉品質(zhì)的研究相對(duì)較多[8-11]，而外源激素與小麥籽粒谷蛋白品質(zhì)的關(guān)系方面，特別是外源激素脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）對(duì)小麥籽粒HMW-GS表達(dá)量、GMP含量、粒度分布特征的影響迄今了解尚少。本試驗(yàn)以小麥品種藁城8901（GC8901）、山農(nóng)1391（SN1391）為材料，研究噴施外源激素對(duì)小麥籽粒HMW-GS總量、單個(gè)HMW-GS的相對(duì)含量及粒度分布特征的影響，旨為闡明優(yōu)質(zhì)小麥品質(zhì)形成機(jī)制及為生產(chǎn)中利用激素調(diào)控改善籽粒品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以強(qiáng)筋小麥藁城8901、弱筋小麥山農(nóng)1391為材料。試驗(yàn)于2015年9月—2016年6月在試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。試驗(yàn)地耕層（0～20 cm）土壤含有機(jī)質(zhì)12.3 g/kg、全氮 0.91 g/kg、堿[LM]解氮87.2 mg/kg、速效磷8.6 mg/kg、速效鉀 57.5 mg/kg。試驗(yàn)小區(qū)面積為3 m×3 m=9 m2，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。播種前施入基肥純氮120 kg/hm2、P2O5 75 kg/hm2、K2O 120 kg/hm2，拔節(jié)期追施純氮120 kg/hm2。于花后1 d開始，每天17：00左右分別噴施ABA或GA于小麥穗部，每個(gè)處理噴施4 m2，連續(xù)噴施4 d，噴施ABA濃度為12 mg/L，噴施GA濃度為20 mg/L，用量為400 mL/m2。以05%（體積分?jǐn)?shù)）Tween20 為展開劑，以便激素更好地附著于穗部，以噴施清水為對(duì)照。選擇花期、株高、綠葉數(shù)基本一致且無病害的小麥莖掛牌，成熟期取樣用于室內(nèi)測(cè)定。

1.2測(cè)定項(xiàng)目及方法

于成熟期取標(biāo)記同一天開花的麥穗20穗，自然晾曬風(fēng)干，手動(dòng)脫粒用于以下參數(shù)測(cè)定。蛋白質(zhì)含量測(cè)定，采用H2SO4-H2O2消化法；以半微量凱氏定氮法測(cè)定面粉（采用Buhler試驗(yàn)?zāi)ブ品郏┖縖12]，面粉含氮量乘以5.7后為小麥面粉的蛋白質(zhì)含量。參照梁榮奇等的方法[3]提取測(cè)定HMW-GS總量及單個(gè)HMW-GS。參照崔志青等的方法[11]測(cè)定GMP粒度。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2003和DPS統(tǒng)計(jì)分析系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1外源ABA和GA對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響

小麥籽粒的蛋白質(zhì)含量在ABA處理?xiàng)l件下有所提高，其中藁城8901在ABA處理下比對(duì)照提高了1.27%，山農(nóng)1391比對(duì)照提高了0.81%，且處理與對(duì)照間差異均達(dá)到顯著水平；與對(duì)照相比，外源GA處理均降低了小麥籽粒的蛋白質(zhì)含量，但與對(duì)照差異不顯著（圖1）。

2.2外源ABA和GA對(duì)HMW-GS含量的影響

與對(duì)照相比，2個(gè)品種中的各亞基含量在ABA處理?xiàng)l件下均顯著性增加（表1）。ABA處理均顯著提高了2個(gè)品種籽粒HMW-GS總量及大部分單個(gè)HMW-GS含量；與對(duì)照相比，2個(gè)品種中的各亞基含量在GA處理?xiàng)l件下基本保持不變或有所減少，除藁城8901的Ax1亞基外均與對(duì)照沒有顯著差異；GA處理減少了籽粒HMW-GS總量，其中藁城8901在GA處理下比對(duì)照減少了0.017百分點(diǎn)，與對(duì)照相比差異顯著，山農(nóng)1391則比對(duì)照減少了0.004百分點(diǎn)，與對(duì)照相比無顯著性差異（表1）。

從表2中可以看出，X、Y型亞基含量存在明顯的品種差異，基本表現(xiàn)為藁城8901>山農(nóng)1391，并且2個(gè)品種X型亞基含量均明顯高于Y型亞基。外源ABA處理能顯著提高X、Y型亞基含量，而外源GA處理對(duì)2種類型HMW-GS亞基含量無顯著影響。較對(duì)照，X/Y值在外源ABA處理?xiàng)l件下顯著提高，說明外源激素ABA處理更有利于籽粒X型亞基的積累；而X/Y值在外源GA處理?xiàng)l件下未有顯著性變化，說明各亞基對(duì)外源GA的反應(yīng)不敏感。

2.3外源ABA、GA對(duì)籽粒GMP粒度分布的影響

2.3.1GMP顆粒體積分布

2個(gè)品種GMP顆粒體積分布存在明顯差異，藁城8901在各處理?xiàng)l件下大粒徑GMP顆粒（d≥12 μm）體積比重高于山農(nóng)1391，而小粒徑GMP顆粒則正好相反。外源GA處理提高了小粒徑體積比重，且山農(nóng)1391差異顯著，外源ABA不能顯著降低小粒徑體積比重（表3）。

2.3.2GMP顆粒表面積分布

2個(gè)品種GMP顆粒表面積分布存在明顯差異，藁城8901在各處理?xiàng)l件下大粒徑GMP顆粒（d≥12 μm）表面積比重均高于山農(nóng)1391，而小粒徑GMP顆粒則相反；2個(gè)品種大顆粒（d≥12 μm）表面積比重變化與小顆粒正好相反（表3）。

2.3.3GMP顆粒數(shù)量分布

小粒徑GMP顆粒（d<12 μm）數(shù)量分?jǐn)?shù)為99.9%，大粒徑GMP顆粒（d≥12 μm）數(shù)量分?jǐn)?shù)為0.1%，表明小麥籽粒中的GMP顆粒絕大多數(shù)為小顆粒；外源ABA、GA處理對(duì)GMP顆粒數(shù)量分布沒有顯著影響（表3）。

3結(jié)論與討論

前人較多地研究了肥料運(yùn)籌、灌溉處理、土壤質(zhì)地等環(huán)境因素對(duì)小麥籽粒HMW-GS的影響[6-10]，但是有關(guān)外源激素ABA、GA對(duì)小麥籽粒HMW-GS含量影響的研究報(bào)道較少。本研究表明，噴施ABA在能提高籽粒蛋白質(zhì)含量的同時(shí)，均能顯著提高HMW-GS大部分亞基含量、HMW-GS總量。外源GA處理能降低蛋白質(zhì)含量，但對(duì)HMW-GS含量影響不顯著，研究結(jié)果與崔志青等研究結(jié)果[11]一致，而與秦武發(fā)等研究結(jié)果[13]存在差異，可能與外源激素的施用時(shí)期、濃度、小麥品種有關(guān)。另外，外源ABA處理均能顯著提高2個(gè)品種X、Y型亞基含量，而外源GA處理對(duì)2種類型HMW-GS亞基含量無顯著影響。

目前國(guó)內(nèi)有關(guān)GMP粒度分布的報(bào)道相對(duì)較少且關(guān)于粒徑的劃分也不盡相同[3-11]，有鑒于小麥GMP粒度分布表現(xiàn)為雙峰曲線的變化趨勢(shì)，本試驗(yàn)將GMP顆粒劃分為小粒徑（d<12 μm）顆粒和大粒徑（d≥12 μm）顆粒。不同品種間GMP粒度表現(xiàn)有所不同，這可能與小麥自身遺傳特性有關(guān)。外源ABA、GA處理均能明顯改變GMP大粒徑的體積及表面積分布，但對(duì)籽粒GMP顆粒數(shù)量分布沒有明顯影響，這說明GMP顆粒體積和表面積分布的變化并不依賴于顆粒數(shù)量分布變化，是由單位顆粒體積和表面積的變化引起的。

HMW-GS組成及其含量與小麥品質(zhì)密切相關(guān)[14]，含有5+10亞基的小麥品種各項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)與含有7+8、7+9、2+12亞基的品種相比明顯提高[1，6，13]。X型亞基總量與小麥品質(zhì)的相關(guān)性高于Y型，2種類型的亞基在決定面包品質(zhì)方面存在差異[1，7，11，13]。本試驗(yàn)中，含有5+10亞基的藁城8901與含有2+12亞基的山農(nóng)1391相比，各亞基含量、亞基總量都較高，這為藁城8901的優(yōu)質(zhì)奠定了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)。外源ABA處理提高了藁城8901的HMW-GS含量及GMP大粒徑顆粒的分布，有利于面包加工品質(zhì)的提高，而外源GA處理則相反。對(duì)于弱筋小麥山農(nóng)1391，X型、Y型亞基含量及GMP含量在外源ABA處理?xiàng)l件下提高，這可能是造成其烘焙品質(zhì)變劣的原因，而外源GA處理可能正好相反。故在小麥生產(chǎn)實(shí)踐中，應(yīng)根據(jù)不同小麥的品質(zhì)類型與生產(chǎn)需要，合理地運(yùn)用外源激素調(diào)控以實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。

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