酸性土壤植物錳毒與修復(fù)措施研究進(jìn)展

夏龍飛+寧松瑞+蔡苗

摘要：指出了錳是植物必需微量元素，但過量的錳會對植物產(chǎn)生毒害。錳毒作為酸性土壤上主要的植物生長限制因子，已引起了越來越多的關(guān)注。綜述了近年來有關(guān)土壤錳有效性、植物錳毒癥狀、錳毒害生理過程、植物耐錳機(jī)制和對應(yīng)的錳毒修復(fù)措施等方面的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：錳毒；耐受機(jī)制；修復(fù)措施；研究

中圖分類號：X53

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：16749944（2017）12002605

1引言

錳是植物必需微量元素之一，植物生長發(fā)育正常進(jìn)行的最低錳需求量為30 mg/kg DW [1]。但當(dāng)植物體內(nèi)錳濃度超出臨界值時(shí)，葉綠素合成受阻、光合作用受到抑制，并伴隨著葉片黃化皺縮，出現(xiàn)褐色錳氧化斑點(diǎn)等錳毒害的典型癥狀[2]。錳的過量積累，一方面干擾植物對其它營養(yǎng)元素如鎂、鐵、鈣、磷等的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和利用，導(dǎo)致礦質(zhì)營養(yǎng)失衡[3]；另一方面，引起細(xì)胞抗氧化系統(tǒng)反應(yīng)異常，導(dǎo)致自由氧迸發(fā)，破壞生物膜和葉綠素正常結(jié)構(gòu)，影響光合作用等生命過程的正常進(jìn)行[4]。此外，過量的錳還會提高吲哚乙酸（IAA）氧化酶活性，加速IAA氧化分解，導(dǎo)致植物體內(nèi)激素平衡遭到破壞，從而加速植株的衰老[5]。

錳對植物的毒害主要發(fā)生在酸性土壤上。當(dāng)土壤的pH值較低（小于5.5）或氧化還原電位（Eh值）降低（小于560 mV）時(shí)，錳以Mn2+的形式大量進(jìn)入土壤，土壤活性錳含量大幅增減并在植物體內(nèi)積累，對植物造成毒害[6]。錳毒已經(jīng)成為酸性土壤上繼鋁毒之后的第二大植物生長限制因子[7]。工業(yè)化引起的酸雨型酸沉降、生理酸性或是化學(xué)酸性肥料的大量使用，都在不斷加劇土壤的酸化進(jìn)程。因此，當(dāng)務(wù)之急是在抑制土壤酸性擴(kuò)張的同時(shí)，采取有效措施避免土壤中已經(jīng)存在的錳對植物產(chǎn)生毒害。

2酸性土壤上植物錳毒

2.1土壤錳的形態(tài)及其有效性

錳在土壤中主要有以下幾種形態(tài)[8]：有機(jī)態(tài)錳、礦物態(tài)錳及含錳無機(jī)鹽、水溶態(tài)錳、交換態(tài)錳。對植物有效的錳可分為三類，即水溶性錳、交換態(tài)錳和易還原態(tài)錳，前兩種形態(tài)的錳都以Mn2+的狀態(tài)存在，而后者是價(jià)數(shù)較高的氧化錳中易還原成植物有效Mn2+的部分，三者的總和稱為活性錳。一般用活性錳作為土壤中可給態(tài)錳的指標(biāo)，也有人認(rèn)為并不是全部易還原態(tài)錳都對植物有效，有效部分只占1/20左右，即有效態(tài)錳=水溶態(tài)錳+交換態(tài)錳+1/20易還原態(tài)錳[9]。

土壤中錳的各個(gè)形態(tài)之間可以互相轉(zhuǎn)化，土壤錳活性受土壤pH值、Eh值、濕度、有機(jī)質(zhì)和土壤通氣狀況等理化性質(zhì)的影響，其中最直接的是pH和Eh[9]。pH值為6～6.5為錳氧化還原的臨界值，pH<6時(shí)有利Mn的還原，pH>6.5時(shí)則有利Mn的氧化；同時(shí)，當(dāng)土壤中的Eh<500 mV時(shí)，高價(jià)Mn會被還原成Mn2+，增加錳的活性[10]。Oloma[11]認(rèn)為在pH值為6～8時(shí)，不溶態(tài)錳轉(zhuǎn)化為可溶態(tài)錳的反應(yīng)與pH值和Eh值均有關(guān)，但當(dāng)pH值為5或更低時(shí)，Eh值的影響被pH值的影響所掩蓋而變得不十分明顯。

2.2植物錳毒癥狀

錳毒由于植物種類、營養(yǎng)狀況及土壤環(huán)境的不同而表現(xiàn)各異，錳毒害程度也與葉齡以及錳的分布和濃度有關(guān)[12]。但總體而言，錳毒對地上部分的影響大于根系，葉片是錳毒的作用靶器官，植物吸收的錳有87%～95%被轉(zhuǎn)移到地上部分[13]。典型的錳毒癥狀首先表現(xiàn)在成熟葉片，葉緣、葉尖和脈間出現(xiàn)氧化錳和酚類物資結(jié)合形成的褐色“錳斑”[14]。隨著錳的積累，新葉葉綠素分解、葉綠體被破壞，出現(xiàn)褪色斑塊并進(jìn)一步發(fā)展為類似缺鐵的脈間失綠黃化、白化直至枯萎[15]。在許多植物上都可以觀察到錳毒癥狀，但是目前還很難找到一種十分典型的專一性錳中毒癥狀，一般報(bào)道將葉綠素含量、生物量、葉片鐵活性和全鐵/錳和抗氧化系統(tǒng)反應(yīng)等作為錳毒評價(jià)指標(biāo)。

2.3錳毒害植物的生理生化過程

2.3.1錳毒與植物光合作用

錳參與了葉綠體的組成，能夠維持葉綠體膜的正常結(jié)構(gòu)，參與光合電子傳遞系統(tǒng)中氧化還原過程和光系統(tǒng)中水的光解，是光合作用不可或缺的元素之一[16]；但過量錳同樣會導(dǎo)致葉綠素分解、破壞葉綠體結(jié)構(gòu)、阻礙光合作用的正常進(jìn)行[17]。

透射電子顯微鏡觀察顯示，高濃度Mn處理眼蟲藻（ Euglena gracilis）一定時(shí)間后，絕大部分（近90%）葉綠體發(fā)生分裂，形狀由典型的“雪茄”形折疊成絲帶狀；同時(shí)，葉綠體高度有序化的類囊體結(jié)構(gòu)崩解成無規(guī)則分布的類囊體膜碎片；葉綠素含量明顯減少，特別是葉綠素a/b的比率顯著降低，表明過量錳能夠破壞葉綠體的正常結(jié)構(gòu)、嚴(yán)重干擾葉綠素合成[18]。龍葵和小飛蓬實(shí)驗(yàn)表明Mn脅迫下葉綠素含量顯著降低，從而使捕獲和傳遞給PS反應(yīng)中心的光量子減少，光合原初反應(yīng)受阻，電子傳遞過程和電子傳遞速率被抑制：隨著Mn濃度的提高，最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）最大熒光（Fm）同期光合量子產(chǎn)量（Yield）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）均急劇降低，初始熒光（Fo）非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（NPQ）則顯著升高——光合作用明顯受到錳毒的抑制[19]。

2.3.2錳毒與酶活化

據(jù)統(tǒng)計(jì)，錳是3種酶的組成成分和多達(dá)36種酶的活化劑，主要涉及磷酸化作用、脫羧基作用、還原反應(yīng)和水解反應(yīng)等[20]。目前，研究最多的是錳毒對植物抗氧化系統(tǒng)酶活性的影響。錳是植物重要的氧化還原劑之一，其體內(nèi)的反應(yīng)可直接調(diào)節(jié)細(xì)胞中Fe2+濃度和抗壞血酸、谷胱甘肽等小分子抗氧化劑的氧化還原狀態(tài)[21]Mn2+在葉綠體中可被光激活的葉綠素氧化為Mn3+，氧化還原電位提高，致使O-2·、H2O2和·OH等活性氧（reactive oxygen species，ROS）自由基大量累積，同時(shí)SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性受到影響，氧自由基不能及時(shí)清除，導(dǎo)致膜脂過氧化，產(chǎn)生大量丙二醛進(jìn)一步使蛋白質(zhì)大分子和酶功能喪失[22]。此外，錳毒造成與CO2固定及NH+4吸收和重吸收的相關(guān)酶（如Rubisco、RA、RBP和GOGAT）含量及活性降低[23]。

2.3.3錳毒與其他礦質(zhì)營養(yǎng)

過量錳的存在不但影響植物對N、P、Ca、Mg等礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收，而且還會干擾相關(guān)元素正常生命功能的發(fā)揮。Mn2+半徑介于Ca2+與Mg2+之間且與Fe2+相近，可能與Mg2+、Ca2+和Fe2+在植物根部具有相同的結(jié)合位點(diǎn)，過量的錳能夠抑制必需元素鎂、鈣和鐵的吸收[24]。還有實(shí)驗(yàn)認(rèn)為，Mn2+可能取代Ca2+、Mg2+與鈣調(diào)素、酶、葉綠素等生物大分子結(jié)合干擾正常生理功能的發(fā)揮[25]。

其中，過量錳對鐵的影響顯得更為重要。錳體系的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位絕大多數(shù)比鐵高，因而亞錳能夠在土壤溶液中穩(wěn)定存在而亞鐵則幾乎不能存在[26]；另外錳對鐵有強(qiáng)烈的拮抗作用，錳含量過高時(shí)，則會促使鐵的氧化而抑制鐵的還原，使土壤鐵主要以活性較低的Fe3+存在[27]。同時(shí)，過量的錳會加速體內(nèi)鐵的氧化過程，使具有生理活性的Fe2+轉(zhuǎn)化成無生理活性的Fe3+，從而使體內(nèi)鐵的總量不變的情況下，降低活性鐵的數(shù)量；另一方面，由于Mn2+與Fe2+的化學(xué)性質(zhì)相似，而發(fā)生體內(nèi)高濃度的Mn2+占據(jù)Fe2+的作用部位，有時(shí)會造成植物生理性缺鐵[28]。

3植物耐錳機(jī)制

植物對錳毒的耐性程度是相對的，由于錳濃度不同，植物種類不同，土壤環(huán)境不同，耐性強(qiáng)弱也就存在著差異。目前的研究認(rèn)為，植物的錳耐性/累積機(jī)制包括區(qū)域化作用、有機(jī)酸的螯合、限制吸收和外排作用、抗氧化作用以及離子的交互作用等[17]。

3.1區(qū)域化作用

將有毒的金屬離子轉(zhuǎn)運(yùn)和貯存在特定的組織器官或細(xì)胞的特定區(qū)域，降低代謝活性區(qū)域的金屬離子濃度，是植物提高重金屬耐性/累積能力的重要機(jī)制之一。徐向華等[29]認(rèn)為商陸的葉片是其錳累積的主要器官，而葉片的邊緣和表皮層是其錳累積和解毒的主要組織。商陸葉片細(xì)胞內(nèi)錳分配研究結(jié)果顯示，液泡是過量錳的儲存位置[30]。此外，錳超累積植物水蓼也通過根細(xì)胞壁結(jié)的合方式解毒[31]。

3.2限制吸收和外排

植物可以將Mn2+氧化成非有效態(tài)，從而限制對過量Mn2+的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。在漬水條件下，水稻根系能將Mn2+氧化成非有效性的四價(jià)錳化合物，在根表形成肉眼可見的紅色鐵錳氧化膜從而限制吸收[32]。白羽扇豆根能通過某種機(jī)制將錳排除體外[33]，而角菱則通過葉片表皮毛分泌錳-酚類螯合物來解毒[34]。

3.3形成金屬螯合物

細(xì)胞質(zhì)中金屬與高親和性的配體結(jié)合形成鰲合物是植物重要的重金屬解毒和耐受機(jī)制之一。潛在的配體包括氨基酸、有機(jī)酸以及植物鰲合物（PCS）和金屬硫蛋白（MMTs）[35]。Bidwell等[36]研究發(fā)現(xiàn)，耐錳植物Austromyrtusbidwillii葉片中存在大量有機(jī)酸如草酸、琥珀酸、蘋果酸、丙二酸等，這些有機(jī)酸能與自由形態(tài)的錳離子結(jié)合形成鰲合物，從而減少自由錳離子的數(shù)量，減輕錳對機(jī)體的毒害。

3.4抗氧化系統(tǒng)

過量錳引起的膜脂過氧化是錳毒的重要作用途徑，因此，具備強(qiáng)抗氧化能力也是植物耐錳的一大機(jī)理。張玉秀等[37]提出，抗氧化酶的強(qiáng)抗氧化能力是重金屬累積植物商陸的Mn耐性機(jī)制之一；耐錳植物維持高濃度的非蛋白巰基物質(zhì)和抗壞血酸等多種小分子抗氧化物質(zhì)，不但能直接參與錳毒誘發(fā)的活性氧的清除，而且還可作為草酸等Mn2+螯合劑的合成前體[38]。

3.5離子相互作用

低pH條件下，P增加能顯著減輕Mn對植物的毒害[39]。鈣對植物錳的吸收累積存在拮抗作用，有效地減輕錳的植物毒性[40]。鐵錳之間也表現(xiàn)為明顯的拮抗作用，過量的Mn影響Fe含量吸收和活性，導(dǎo)致植物生理性缺鐵；同樣，鐵的增加也能顯著降低植物對錳的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)[24]。

4錳毒矯正與防治

隨著土壤酸化的加劇，酸性土壤上的錳毒問題已經(jīng)變得越來越嚴(yán)重，嚴(yán)重威脅到甘蔗等作物的生長和產(chǎn)量[41]。采取適當(dāng)種農(nóng)藝措施調(diào)節(jié)酸性土壤錳活性，減輕錳對植物的毒害已成為當(dāng)務(wù)之急。

4.1石灰施用與錳毒

土壤中錳處于一種動態(tài)平衡狀態(tài)，各種形態(tài)的錳占全錳比例隨pH值的變化而變化，其中代換態(tài)和有機(jī)態(tài)錳隨pH值的升高而減少，氧化態(tài)、無定形鐵結(jié)合態(tài)錳和晶形鐵結(jié)合態(tài)錳則隨pH值升高而增加，土壤中猛的生物有效性隨pH值得升高而顯著降低[42]；因此，調(diào)高土壤pH值是矯正和防治錳毒的首要措施。

石灰能顯著降低土壤活性酸濃度和潛在酸活性，鈍化Al、Mn等金屬離子，改善土壤肥力[43]。施用石灰被證明是一種矯正酸性土壤錳毒的有效途徑，一方面石灰提高了土壤pH值從而導(dǎo)致土壤有效態(tài)錳的鈍化；另一方面由于Ca2+與Mn2+離子半徑、電荷數(shù)等性質(zhì)相似，鈣對植物錳的吸收累積存在拮抗作用，有效地減輕錳的植物毒性[40]。

4.2硅肥與錳毒

針對硅緩解錳的作用，國內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了大量的研究，報(bào)道了一些可能的機(jī)理，綜合來講主要有：硅增加了根系的氧化能力，從而減少了對錳的吸收[44]；硅促使錳在植物葉片微域分布上更加均勻，降低敏感部位的相對錳濃度于其致毒濃度之下，從而提高植物的葉片組織對過量錳的忍耐性[45]；組織內(nèi)硅的加入可抑制錳毒誘導(dǎo)的過氧化物酶活性增加，因此Si可能在維持細(xì)胞壁的分隔、防止過氧化物酶進(jìn)入并與棕色基質(zhì)的前體接觸方面起作用[46]；體內(nèi)硅可和錳在葉表的毛囊附近以無代謝活性的形式積累而降低錳活性[47]；硅能有效緩解錳毒引起的氧化脅迫，減輕對膜脂和葉綠素的破壞[48]；硅能增加玉米葉片表皮細(xì)胞層厚度，增加對錳的分區(qū)儲存能力，提高耐錳性[49]；另外，Iwasaki等[50]認(rèn)為硅解錳毒的關(guān)鍵部位在質(zhì)外體：一方面，供應(yīng)硅改善了細(xì)胞壁結(jié)合錳的能力，使得細(xì)胞壁吸附的錳量增多，從而降低了進(jìn)入原生質(zhì)體中的錳量；另一方面，質(zhì)外體中水溶態(tài)Si能直接結(jié)合Mn2+而減弱質(zhì)外體中錳的毒性。

4.3鈣鎂磷肥與錳毒

鈣鎂磷肥成分復(fù)雜，因其含有12%～14%P2O5、25%～30%CaO、5%Mg和多達(dá)40%的SiO2而使之在增加P、Mg供應(yīng)的同時(shí)，兼具石灰和硅肥的改土功效。盆栽試驗(yàn)研究報(bào)告，施用鈣鎂磷肥能有效提高酸性土壤pH值，提高植物根系活力和根區(qū)土壤肥力狀況，促進(jìn)葉片葉綠素含量和植株生物量的增加[51]。

4.4有機(jī)肥與錳毒

施用有機(jī)肥料常被作為控制和改良土壤重金屬污染的措施有機(jī)肥一方面可以提高土壤肥力增加土壤腐殖質(zhì)含量，而腐殖質(zhì)所結(jié)合的錳因腐殖質(zhì)較難分解而穩(wěn)定性較高[52]；另一方面，有機(jī)肥還可以通過改變重金屬在土壤中的形態(tài)分布，降低其生物有效性，減少作物對重金屬的吸收[53]。解開治等[54]報(bào)道，有機(jī)肥和腐殖酸的施用能調(diào)劑土壤孔隙度、提高pH值和田間持水量，有效改善南方黏重紅壤系列酸性土壤的理化性質(zhì)，并提高土壤肥力，緩解重金屬毒害。

此外，采用葉面噴施鐵肥和生長也矯正錳毒的有效辦法：葉面施用鐵肥直接提高了葉片活性鐵含量，提供Fe/Mn值，緩解植物葉細(xì)胞生理性缺鐵的同時(shí)，顯著降低根系對錳的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)[55]；外源IAA的補(bǔ)充，可以提高葉片組織生長素水平，重建錳毒導(dǎo)致IAA氧化酶升高而打亂的激素平衡，抑制葉綠素分解、膜過氧化等衰老過程等繼續(xù)[56]。

5酸性土壤錳毒談?wù)撆c展望

（1）對于酸性土壤錳毒這一問題的研究，主要集中于室內(nèi)實(shí)驗(yàn)，室外場地的研究較少。室外場地受到多方面因素影響，室內(nèi)實(shí)驗(yàn)環(huán)境條件較容易控制，因此兩者環(huán)境條件等方面差異較大。對于酸性土壤錳毒的修復(fù)等研究應(yīng)用到室外場地中還存在有許多的問題需要解決。

（2）由于錳礦的開采和粗放的農(nóng)藝措施等現(xiàn)狀，土壤酸化和植物錳毒的問題愈加凸顯。針對治理土壤錳毒這一問題已有大量的研究，但從預(yù)防角度和實(shí)行休耕輪作等農(nóng)藝改善措施角度重視程度不強(qiáng)。因此，利用現(xiàn)有研究基礎(chǔ)，輔以不同地區(qū)土壤錳毒模型的建立和土壤錳毒評價(jià)體系，做好預(yù)防污染的問題有可能是未來研究方向之一。

參考文獻(xiàn)：

[1]

Marschner H. Mineral Nutrition of Higher Plants[M]. London： Academic Pres， 1995：889～890.

[2]Führs H， Behrens C， Gallien S， et al. Physiological and proteomic characterization of manganese sensitivity and tolerance in rice（Oryza sativa） in comparison with barley（Hordeumvulgare）[J]. Ann. Bot.， 2010（105）：1129～1140.

[3]Davis JG. Soil pH and magnesium effects on manganese toxicity in peanuts[J]. J.PlantNutr.， 1996（19）：535～550.

[4]Alam S， Kamei S， Kawai S. Phytosiderophore release frommanganese-induced iron deficiency in barley[J]. J Plant Nutr.， 2000（23）：1193～1207.

[5]臧小平. 土壤錳毒與植物錳的毒害[J]. 土壤通報(bào)， 1999， 30（3）：139～141.

[6]劉鑫， 朱端衛(wèi)， 雷宏軍， 等. 酸性土壤活性錳與pH、Eh關(guān)系及其生物反應(yīng)[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 2003， 9（3）：17～323.

[7]黎曉峰， 顧明華， 白厚義， 等. 水稻錳毒與鐵素營養(yǎng)關(guān)系研究[J]. 廣西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1996，5（3）：190～194.

[8]劉武定主編. 微量元素營養(yǎng)與微肥施用[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社， 1995：65～78.

[9]劉錚. 土壤與植物中錳的研究進(jìn)展[J].土壤學(xué)進(jìn)展， 1991， 19（6）：1～6.

[10]廖金鳳. 珠江三角洲蔬菜中的錳[J]. 廣東微量元素科學(xué)， 2000， 7（5）：56～58.

[11]Oloma MO. Effect of flooding on Eh，pH and concentration of iron and manganese in several Manitoba soil[J]. Soil Sci.， 1973（37）：220～224.

[12]Kitao M， Lei TT， Nakamura T， et al. Manganese toxieity as indieated by visible foliar symptoms of Japanese white bireh （BetulaplatyPhylla var. japonica）[J]. Environmental Pollution， 2001（111）：89～94.

[13]薛生國， 陳英旭， 駱永明， 等. 商陸（PhytolaccaacinosaRoxb.）的錳耐性和超積累[J]. 土壤學(xué)報(bào)， 2004， 41（6）：879～895.

[14]Wissemeier AH， Horst WJ. Effect of light intensity on manganese toxicity symptoms and callose formation in cowpea （Vignaunguiculata（L.） Walp.）[J]. Plant Soil 1992（143）：299～309.

[15]龍光霞， 黃渝嵐， 何紅， 等. 甘蔗幼苗失綠的土壤營養(yǎng)特性初探[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2011， 42（8）：931～934.

[16]Fecht-Christoffers MM， Braun HP， Lemaitre-Guillier C， etal. Effect of manganese toxicity on the proteome of the leaf apoplast in cowpea[J]. Plant Physiol.， 2003（133）：1935～1946.

[17]張玉秀， 李林峰， 柴團(tuán)耀， 等. 錳對植物毒害及植物耐錳機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 植物學(xué)報(bào)， 2010， 45（4）：506～520.

[18]Ferroni L， Baldisserotto C， et al. Adaptive modifications of the photosynthetic apparatus in Euglena gracilisKlebs exposed to manganese excess[J]. Protoplasma， 2004（224）：167～177.

[19]吳惠芳， 劉鵬， 龔春風(fēng)， 等. Mn脅迫對龍葵和小飛蓬生長及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)， 2010， 29（4）：653～658.

[20]Burnell JN. The biochemistry of manganese in Plants， Manganese in Soils and Plants[M]. Derdrecht-Boston-London：Kluwer Academic Publishers， 1988：125～137.

[21]Shenker M， Plessner OE， Tel-Or E. Manganese nutrition effects on tomato growth， chlorophyll concentration， and superoxide dismutase activity[J]. J. Plant Physiol.， 2004（161）：197～202.

[22] Feng JP， Shi QH， Wang XF. Effects of exogenous silicon on photosynthetic capacity and antioxidant enzyme activities in chloroplast of cucumber seedlings under excess manganese[J]. AgricSci China， 2009（8）：40～50.

[23]任立民， 劉鵬. 錳毒及植物耐性機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2007， 27（1）：357～367.

[24]Roomizadeh S， Karimian N. Manganese-iron relationship in soybean grown in calcareous soils[J]. J. Plant Nutr ， 1996， 19（2）：397～402.

[25] Xiao FJ， Zhang XJ. Recent advance of research on the interaction between trace element Al、Mg、Zn、Mn、andCalmodulin[J]. J. Hebei Acad. Sci.， 2003， 20（3）：163～167.

[26]黎曉峰. 鐵錳營養(yǎng)平衡與水稻生長發(fā)育[J]. 廣西農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)， 1995， 14（3）：217～ 222.

[27]黎曉峰. 水稻錳毒與鐵營養(yǎng)關(guān)系的研究[J]. 廣西農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)， 1996， 15（3）：190～ 194

[28] Pittman JK. Managing the manganese： molecular mechanisms of manganese transport and homeostasis[J]. New Phytol.， 2005（167）：733～742.

[29]Xu XH， Shi JY， Chen YX， et al. Distribution and mobility of manganese in the hyperaccumulator plant PhytolaccaacinosaRoxb. （Phytolaccaceae）[J]. Plant Soil， 2006（285）：323～331.

[30]徐向華， 施積炎， 陳新才， 等. 錳在商陸葉片的細(xì)胞分布及化學(xué)形態(tài)分析[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)， 2008（27）：515～520.

[31]王華， 唐樹梅， 廖香俊， 等. 超積累植物水蓼吸收錳的生理與分子機(jī)制[J]. 云南植物研究， 2008（30）：489～495.

[32]Conlin TSS， Crowder AA. Location of radial oxygen loss and zones of potential in iron uptake in a grass and two non-grass emergent species[J]. Can. J. Bot.， 1989（67）：717～722.

[33]Valérie P， Laure W， Urs F. Heavy metals in white lupin： uptake， root-to-shoot transfer and redistribution within the plant[J]. New Phytol.， 2006（171）：329～341.

[34]Baldisserotto C， Ferroni L， Anfuso E， et al. Responses of Trapanatans L. floatinglaminae to high concentrations of manganese[J]. Protoplasma， 2007（231）：65～82.

[35] Hall JL.Cellular mechanisms for heavy metal detoxifieation and toleranee[J]. J. Experimental Botany， 2002， 53（366）：1～11.

[36] Bidwell SD， Woodrow IE， Batianoff GN， et al. Hyperaceumulation of manganese in the rainforest tree Austromyrtusbidwillii（Myrtaceae） from Queensland， Australia[J]. Functional Plant Biology， 2002（29）：899～905.

[37]張玉秀， 黃智博， 張紅梅， 等. 商陸和煙草對錳脅迫的抗氧化響應(yīng)研究[J]. 環(huán)境科學(xué)， 2009， 30（12）：3676～3683.

[38] Smirnoff N. Ascorbic acid： metabolism and functions of a multi-facetted molecule[J]. Plant Biol.， 2000（3）：229～235.

[39] Liao JF. The content of manganese in vegetable from Pearl RiverDelta[J]. Guangdong Trace Elem. Sci.， 2000，7（5）：56～58.

[40]Alam S.， Kodama R.， Akiha F.， et al. Alleviation of manganese phytotoxieity in barley with caleium[J]. J. Plant Nutrition， 2006（29）：59～74

[41]陳桂芬， 唐其展， 黃玉溢， 等.宿根甘蔗幼苗黃化的原因初探[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2012， 43（1）：50～52.

[42]丁維新. 土壤pH對錳賦存形態(tài)的影響[J]. 熱帶亞熱帶土壤科學(xué)， 1994， 3（4）：233～237.

[43]Brja I， Nilsen P. Long term effect of liming and fertilization on ectomycorrhizal colonization and tree growth in old Scots pine（Pinussylvestris L.） stands[J]. Plant and Soil，2009（314）：109～119.

[44] Okuda A， TakahashiE. Studies on the physiological role of silicon in crop plants （part5）： Effect of silicon supply on the injuries due to excess amounts of Fe2+， Mn2+， Cu2+， As3+， Al3+， Co2+， of barley and rice plant[J]. J. Sci. Soil and manure， 1962（33）：1～ 8.

[45] Horst WJ， Marschner H. Effect ofsilicon on manganese tolerance of bean plants （PhaseolusVulgarisL. ）[J]. Plant and Soil， 1978（50）：287～303.

[46]Horiguchi T. Mechanism of manganese toxicity and tolerance of plant， IV. Effects of silica on alleviation of manganese toxicity of rice plant[J]. Soil Sci. PlantNutr.， 1988， 34（1）：65～73.

[47] Iwasaki K， Matsumura A. Effect of silicon on alleviation of manganese toxicity in pumpkin（CucurbitamoschataDuch cv. Shintosa）[J]. Soil Sci. Plant Nutr.， 1999， 45（4）：909～920.

[48]錢瓊秋，宰文珊， 朱祝軍， 等. 外源硅對鹽脅迫下黃瓜幼苗葉綠體活性氧清除系統(tǒng)的影響[J]. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)， 2006， 32（1）：107～112

[49]Doncheva SN， Poschenrieder C， Stoyanova ZL， et al. Silicon amelioration of manganese toxicity in Mn-sensitive and Mn-tolerant maize varieties[J]. Environ. Exp. Bot.， 2009（65）：189～197.

[50] Iwasaki K， Maier P， FechtM， et al. Effect of silicon supply on apoplastic manganese concentrations in leaves and their relation to manganese tolerance in cowpea （Vignaunguiculata （L.） walp）[J]. Plant and Soil， 2002（238）：281～288.

[51]郭敏， 韓鵬飛， 陳琳， 等. 不同調(diào)控措施對酸性土壤中白菜生長的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010（2）：164～167

[52]史吉平， 張夫道， 林葆. 長期定位施肥對土壤腐殖質(zhì)含量的影響[J]. 土壤肥料， 2002（1）：15～19.

[53]劉瑞偉. EM與有機(jī)肥對重金屬生物有效性的影響[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2009， 28（6）：1352～1354.

[54]解開治， 徐培智， 嚴(yán)超， 等. 不同土壤改良劑對南方酸性土壤的改良效果研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2009， 25（20）：160～165.

[55]Alam S， Kamei S， Kawei S. Amelioration of manganese toxieity in barley with iron[J]. Joumal of Plant Nutrition， 2001（24）：1421～1433.

[56]陳志堅(jiān)， 嚴(yán)煒， 孫麗莉， 等. 錳毒對柱花草苗期生長和鐵鎂吸收的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2011， 32（1）：142～146.

Research Progress on Manganese Toxicity and Remediation Measures ofAcidic soil

Xia Longfei1，2，3，4， Ning Songrui1，2，3，4， Cai Miao1，2，3，4

（1.Shaanxi Provincial LandEngineering Construction Group Co.， Ltd， Xian 710075， China；

2.Institute of Land Engineering & Technology， ShaanxiProvincial Land Engineering Construction

Group Co.， Ltd， Xian 710075， China； 3.Key Laboratory of Degraded and Unused Land

Consolidation Engineering， the Ministry of Land and Resources， Xian 710075， China；

4.Shaanxi Provincial Land Consolidation Engineering Technology Research Center， Xian 710075， China）

Abstract： Manganese is a plant essential trace element， but excessive manganese will produce toxic effects on plants. Manganese toxicity as a major plant growth factor on acidic soils has attracted more and more attention. This paper studied effectiveness of soil manganese， plant manganese symptoms， manganese toxicity physiological processes， mechanisms of plants resistant manganese and corresponding measures of manganese toxicity management in recent years.

Key words： manganese； tolerance mechanisms； remediation measures； research progress