浮葉植物菱種群擴(kuò)張的生態(tài)效應(yīng)

李銳++田昆

摘要：闡述了湖泊富營養(yǎng)化加劇造成水生植物演替的進(jìn)程中，淺水區(qū)域沼澤化導(dǎo)致浮葉植物繁茂生長和擴(kuò)張的機(jī)理。探討了浮葉植物菱種群快速擴(kuò)張所帶來的生態(tài)效應(yīng)，為富營養(yǎng)化湖泊菱種群擴(kuò)張管理和沉水植物的恢復(fù)提供參考。

關(guān)鍵詞：浮葉植物；菱種群；擴(kuò)張機(jī)理

中圖分類號(hào)：S682

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：16749944（2017）12015802

1引言

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，工業(yè)化和城市化的不斷提高，外污染源被人類大量排進(jìn)湖泊，造成湖泊的富營養(yǎng)化，隨著湖泊富營養(yǎng)化的加劇，水質(zhì)進(jìn)一步惡化，會(huì)造成水生植被群落的結(jié)構(gòu)改變，Egertson等[1]研究發(fā)現(xiàn)，富營養(yǎng)化的進(jìn)程會(huì)導(dǎo)致湖泊淺水區(qū)域以優(yōu)勢(shì)的沉水植物逐漸衰退并伴隨浮葉植物菱的繁茂生長，菱繁茂生長對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的作用如何？即是本論文的討論重點(diǎn)。通過總結(jié)富營養(yǎng)化湖泊水生植物演替和浮葉植物菱種群擴(kuò)張的相關(guān)研究，探討了菱種群擴(kuò)張的生態(tài)效應(yīng)，以期為湖泊生態(tài)系統(tǒng)菱的合理管理提供參考。

2湖泊富營養(yǎng)化與水生植物演替

湖泊富營養(yǎng)化是指湖泊水體中接納大量輸入氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)，超過其生態(tài)系統(tǒng)的自凈能力和自我調(diào)節(jié)能力，并且浮游植物大量繁殖，水體溶解氧濃度以及透明度大大降低，水生植物尤其是沉水植物退化消失，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能破壞，從而導(dǎo)致水質(zhì)惡化、魚類及其他水生生物大量死亡的生態(tài)系統(tǒng)災(zāi)變的現(xiàn)象或過程[2]。湖泊富營養(yǎng)化是一個(gè)極為緩慢的過程，一般的貧營養(yǎng)湖泊營養(yǎng)物質(zhì)的積累需要幾十年甚至上百年時(shí)間才能轉(zhuǎn)變?yōu)楦粻I養(yǎng)化湖泊。但如今隨著人類生產(chǎn)和生活對(duì)湖泊強(qiáng)烈干擾，外污染源的大量持續(xù)輸入，這些污染物質(zhì)一部分被水生植物吸收，一部分停留于湖泊水體中，造成了水體的富營養(yǎng)化和生態(tài)系統(tǒng)的改變。

湖泊外污染源的不斷供給，造成湖泊富營養(yǎng)化的持續(xù)加劇，水生植物的生長和發(fā)育受限，尤其是沉水植物的生長，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致其衰亡甚至消失。根據(jù)Wetzel研究[3]的結(jié)果可知，寡營養(yǎng)級(jí)湖泊由于水體營養(yǎng)物質(zhì)含量較低，并不足以支持水生植物生長，因此初級(jí)生產(chǎn)力十分低。隨著水體營養(yǎng)物質(zhì)濃度的升高，湖泊營養(yǎng)水平的提高，沉水植物由于較好生長環(huán)境條件，生物量優(yōu)先增加，并成為主要的初級(jí)生產(chǎn)力。當(dāng)湖泊達(dá)到中-富營養(yǎng)級(jí)的時(shí)候，挺水植物和浮葉植物的生物量開始增加，淺水區(qū)域的沼澤化由近岸向湖心蔓延，沉水植物分布面積萎縮。當(dāng)湖泊處于富營養(yǎng)或者超富營養(yǎng)級(jí)，浮游植物由于水體有充足的營養(yǎng)物質(zhì)而大量繁殖生長，并且其具有遮光作用而導(dǎo)致了沉水植物的衰退和消失。浮游植物、挺水植物和浮葉植物構(gòu)成湖泊主要的初級(jí)生產(chǎn)力。

近年來，隨著湖泊富營養(yǎng)化的不斷加重，越來越多的大型水生植物已經(jīng)從我國的湖泊中退化甚至消失。如云南滇池是我國著名的大型高原淡水湖泊，是昆明市的重要水源地。20世紀(jì)60年代，滇池水質(zhì)良好，水生生物物種多樣性很高，水生植物多達(dá)100多種，而隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口的急劇膨脹，滇池的富營養(yǎng)化狀況也日趨嚴(yán)重。一些敏感的水生植物群落瀕臨滅絕，水生植物群落的面積也急劇減少[4]。另一個(gè)位于云南省的著名湖泊洱海，其水體水質(zhì)也面臨富營養(yǎng)化威脅，水生植物種類減少，物種多樣性及遺傳多樣性也在隨之下降。20世紀(jì)80年代初，黑藻（Hydrilla verticillata）是洱海的第一優(yōu)勢(shì)物種，而現(xiàn)在其優(yōu)勢(shì)度急劇下降，群落的結(jié)構(gòu)在逐漸單一化[5]。所以，大型水生植物在生態(tài)系統(tǒng)中正面臨的威脅應(yīng)當(dāng)?shù)玫阶銐虻闹匾暎ㄟ^重建水生植物群落來修復(fù)富營養(yǎng)化水體的研究應(yīng)得到不斷的深入。

3湖泊富營養(yǎng)化浮葉植物菱種群擴(kuò)張的機(jī)理

3.1菱

菱（Trapa bispinosa），菱科菱屬為一年生浮水水生草本，為世界廣布種，也是我國最常見的浮葉植物之一。菱浮水互生，根生于水下泥中，莖細(xì)長，漂浮于水面的葉呈聚生狀，葉柄上短、下長，各葉片鑲嵌展開在水面上，成蓮盤座，俗稱菱盤。花兩性，白色，單生于葉腋，伸長水面；萼片4，基部合生；花瓣4，頂端2裂，雄蕊4，；子房半下位；花盤波狀。堅(jiān)果兩側(cè)各具一角刺。

3.2湖泊富營養(yǎng)化浮葉植物菱種群擴(kuò)張機(jī)理的探討

菱種群的快速擴(kuò)張是湖泊水體富營養(yǎng)化加劇的生態(tài)環(huán)境變化特征之一，在許多地區(qū)已經(jīng)出現(xiàn)菱種群快速擴(kuò)張的現(xiàn)象，如太湖近10多年來，浮葉植物菱種群快速擴(kuò)張，分布面積占全湖面積的16%，相比以往增長了4倍[6]；洱海菱的分布從2000年以前全湖零星分布，到如今在北部湖灣區(qū)成密集斑塊狀分布和東部湖灣成片分布[5]。浮葉植物隨湖泊營養(yǎng)物質(zhì)不斷積累而快速擴(kuò)張，一方面是由于湖泊水營養(yǎng)水平的提高，水體和底泥中的營養(yǎng)水平相應(yīng)升高，促進(jìn)了浮葉植物菱種群的擴(kuò)張。謝貽發(fā)等[7]通過人工栽培實(shí)驗(yàn)，研究太湖梅梁灣不同營養(yǎng)狀態(tài)的沉積物和湖水對(duì)浮葉植物四角菱（Trapa quadrispinosa）生長的影響。結(jié)果顯示：在上覆水相同的條件下，營養(yǎng)鹽較高的湖泥上培養(yǎng)的四角菱生長較好，其葉的各項(xiàng)指標(biāo)大于營養(yǎng)鹽較低的岸泥上四角菱相應(yīng)指標(biāo)的值，對(duì)植物各部分的氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行測(cè)量，發(fā)現(xiàn)湖泥中的四角菱吸收了更多營養(yǎng)物質(zhì)，但不如沉積物明顯。然而李寬意等[8]通過室外的操控實(shí)驗(yàn)，對(duì)不同沉積物類型和不同水體營養(yǎng)水平條件下對(duì)東太湖四角菱的生長特性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)了沉積物營養(yǎng)鹽的積累水的不同水體對(duì)東湖四角菱都有顯著影響，水體營養(yǎng)水平的升高在一定程度上也促進(jìn)了四角菱的快速生長，但沉積物和上覆水中不同的營養(yǎng)鹽的比例，也能制約菱快速生長；另一方面是菱自身形成離蓮盤座的密冠層浮于水面，有利于接受更多的光源，并且也形成了遮光作用，使水體透光性降低而抑制了沉水植物的生長，從而為浮葉植物菱種群密度增長和擴(kuò)張騰出了空間。

4菱種群快速擴(kuò)張的生態(tài)效應(yīng)

菱種群的快速擴(kuò)張，雖然從功能角度來看，菱具有一般大型水生植物的生態(tài)功能，繁茂的浮葉植物可以通過遮擋水下光照而抑制藻類生長，還會(huì)減緩風(fēng)浪與水流從而影響水體顆粒物的遷移與沉積，并且吸收水體和底泥中的氮磷，具有一定的生態(tài)服務(wù)價(jià)值[9]，但一方面菱的快速生長也伴隨了快速死亡，即死亡后殘?bào)w的降解，營養(yǎng)鹽的釋放又造成了對(duì)水體的二次污染，另一方面李蔭璽等[10]對(duì)云南星云湖大街口濕地中菱分區(qū)域水體理化性質(zhì)監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，菱分布區(qū)域水體TN去除率低，是由于菱的密集覆蓋水面使底層水體含氧率極低，處于厭氧狀態(tài)，導(dǎo)致底層水體反硝化作用較強(qiáng)，硝化作用較弱；胡旭等[11]在太湖進(jìn)行圍隔水生植被重建實(shí)驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)，浮葉植物菱生長并不利于沉水植物的生長，因其自身的形態(tài)學(xué)特征具有遮光性，會(huì)降低水體透光性，抑制沉水植物的生長。根據(jù)前人的研究，菱的快速擴(kuò)張生態(tài)正負(fù)效應(yīng)十分明顯。

此外，對(duì)于富營養(yǎng)或者超富營養(yǎng)湖泊，其水體營養(yǎng)物質(zhì)濃度較高，不利于大部分沉水植物的生長，因此菱作為相對(duì)耐污種是富營養(yǎng)或者超富營養(yǎng)湖泊水生植被重建可選擇的種植種，如劉存歧等[12]通過在白洋淀人工種植菱（Trapa bispinosa）和睡蓮（Nelumbo nucifera），建立生態(tài)修復(fù)工程，研究結(jié)果表明：菱的種植明顯提高了水體透明度，降低水體氮磷濃度，抑制了藻類的生長，并且從修復(fù)效果來看，菱分布區(qū)水體水質(zhì)要優(yōu)于睡蓮分布區(qū)域；楊孟等[13]對(duì)太湖菱控制性種養(yǎng)工程進(jìn)行了環(huán)境績效評(píng)估，雖然從環(huán)境績效評(píng)估上，菱的水質(zhì)改善，營養(yǎng)鹽的去除和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出之和都要略小于經(jīng)濟(jì)投入，但菱控制種養(yǎng)工程有明顯的水質(zhì)改善效果。而對(duì)于中富營養(yǎng)或者富營養(yǎng)初期變化的湖泊來說，菱的生長并不利于湖泊生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，菱的擴(kuò)張意味著菱是沉水植物生長有利的競(jìng)爭(zhēng)者，其次菱的爆發(fā)性生長和密集覆蓋對(duì)水體含氧量貢獻(xiàn)極低，不利于魚類等生物生長，影響了物種之間營養(yǎng)鏈的鏈接，造成了局部區(qū)域生物多樣性降低，以及形成了菱為主了單優(yōu)物種。因此中富營養(yǎng)或者富營養(yǎng)初期變化的湖泊如何合理管理菱的生長，發(fā)揮菱的生態(tài)功能，降低其生態(tài)負(fù)效應(yīng)并利于菱分布區(qū)內(nèi)沉水植物的恢復(fù)是湖泊水生態(tài)管理需要注重的問題。

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