浮葉植物菱種群擴張的生態效應

李銳++田昆

摘要：闡述了湖泊富營養化加劇造成水生植物演替的進程中，淺水區域沼澤化導致浮葉植物繁茂生長和擴張的機理。探討了浮葉植物菱種群快速擴張所帶來的生態效應，為富營養化湖泊菱種群擴張管理和沉水植物的恢復提供參考。

關鍵詞：浮葉植物；菱種群；擴張機理

中圖分類號：S682

文獻標識碼：A文章編號：16749944（2017）12015802

1引言

隨著社會經濟的發展，工業化和城市化的不斷提高，外污染源被人類大量排進湖泊，造成湖泊的富營養化，隨著湖泊富營養化的加劇，水質進一步惡化，會造成水生植被群落的結構改變，Egertson等[1]研究發現，富營養化的進程會導致湖泊淺水區域以優勢的沉水植物逐漸衰退并伴隨浮葉植物菱的繁茂生長，菱繁茂生長對湖泊生態系統的作用如何？即是本論文的討論重點。通過總結富營養化湖泊水生植物演替和浮葉植物菱種群擴張的相關研究，探討了菱種群擴張的生態效應，以期為湖泊生態系統菱的合理管理提供參考。

2湖泊富營養化與水生植物演替

湖泊富營養化是指湖泊水體中接納大量輸入氮、磷等營養物質，超過其生態系統的自凈能力和自我調節能力，并且浮游植物大量繁殖，水體溶解氧濃度以及透明度大大降低，水生植物尤其是沉水植物退化消失，生態系統的結構和功能破壞，從而導致水質惡化、魚類及其他水生生物大量死亡的生態系統災變的現象或過程[2]。湖泊富營養化是一個極為緩慢的過程，一般的貧營養湖泊營養物質的積累需要幾十年甚至上百年時間才能轉變為富營養化湖泊。但如今隨著人類生產和生活對湖泊強烈干擾，外污染源的大量持續輸入，這些污染物質一部分被水生植物吸收，一部分停留于湖泊水體中，造成了水體的富營養化和生態系統的改變。

湖泊外污染源的不斷供給，造成湖泊富營養化的持續加劇，水生植物的生長和發育受限，尤其是沉水植物的生長，嚴重時可導致其衰亡甚至消失。根據Wetzel研究[3]的結果可知，寡營養級湖泊由于水體營養物質含量較低，并不足以支持水生植物生長，因此初級生產力十分低。隨著水體營養物質濃度的升高，湖泊營養水平的提高，沉水植物由于較好生長環境條件，生物量優先增加，并成為主要的初級生產力。當湖泊達到中-富營養級的時候，挺水植物和浮葉植物的生物量開始增加，淺水區域的沼澤化由近岸向湖心蔓延，沉水植物分布面積萎縮。當湖泊處于富營養或者超富營養級，浮游植物由于水體有充足的營養物質而大量繁殖生長，并且其具有遮光作用而導致了沉水植物的衰退和消失。浮游植物、挺水植物和浮葉植物構成湖泊主要的初級生產力。

近年來，隨著湖泊富營養化的不斷加重，越來越多的大型水生植物已經從我國的湖泊中退化甚至消失。如云南滇池是我國著名的大型高原淡水湖泊，是昆明市的重要水源地。20世紀60年代，滇池水質良好，水生生物物種多樣性很高，水生植物多達100多種，而隨著社會經濟發展和人口的急劇膨脹，滇池的富營養化狀況也日趨嚴重。一些敏感的水生植物群落瀕臨滅絕，水生植物群落的面積也急劇減少[4]。另一個位于云南省的著名湖泊洱海，其水體水質也面臨富營養化威脅，水生植物種類減少，物種多樣性及遺傳多樣性也在隨之下降。20世紀80年代初，黑藻（Hydrilla verticillata）是洱海的第一優勢物種，而現在其優勢度急劇下降，群落的結構在逐漸單一化[5]。所以，大型水生植物在生態系統中正面臨的威脅應當得到足夠的重視，通過重建水生植物群落來修復富營養化水體的研究應得到不斷的深入。

3湖泊富營養化浮葉植物菱種群擴張的機理

3.1菱

菱（Trapa bispinosa），菱科菱屬為一年生浮水水生草本，為世界廣布種，也是我國最常見的浮葉植物之一。菱浮水互生，根生于水下泥中，莖細長，漂浮于水面的葉呈聚生狀，葉柄上短、下長，各葉片鑲嵌展開在水面上，成蓮盤座，俗稱菱盤。花兩性，白色，單生于葉腋，伸長水面；萼片4，基部合生；花瓣4，頂端2裂，雄蕊4，；子房半下位；花盤波狀。堅果兩側各具一角刺。

3.2湖泊富營養化浮葉植物菱種群擴張機理的探討

菱種群的快速擴張是湖泊水體富營養化加劇的生態環境變化特征之一，在許多地區已經出現菱種群快速擴張的現象，如太湖近10多年來，浮葉植物菱種群快速擴張，分布面積占全湖面積的16%，相比以往增長了4倍[6]；洱海菱的分布從2000年以前全湖零星分布，到如今在北部湖灣區成密集斑塊狀分布和東部湖灣成片分布[5]。浮葉植物隨湖泊營養物質不斷積累而快速擴張，一方面是由于湖泊水營養水平的提高，水體和底泥中的營養水平相應升高，促進了浮葉植物菱種群的擴張。謝貽發等[7]通過人工栽培實驗，研究太湖梅梁灣不同營養狀態的沉積物和湖水對浮葉植物四角菱（Trapa quadrispinosa）生長的影響。結果顯示：在上覆水相同的條件下，營養鹽較高的湖泥上培養的四角菱生長較好，其葉的各項指標大于營養鹽較低的岸泥上四角菱相應指標的值，對植物各部分的氮磷質量分數進行測量，發現湖泥中的四角菱吸收了更多營養物質，但不如沉積物明顯。然而李寬意等[8]通過室外的操控實驗，對不同沉積物類型和不同水體營養水平條件下對東太湖四角菱的生長特性進行研究，發現了沉積物營養鹽的積累水的不同水體對東湖四角菱都有顯著影響，水體營養水平的升高在一定程度上也促進了四角菱的快速生長，但沉積物和上覆水中不同的營養鹽的比例，也能制約菱快速生長；另一方面是菱自身形成離蓮盤座的密冠層浮于水面，有利于接受更多的光源，并且也形成了遮光作用，使水體透光性降低而抑制了沉水植物的生長，從而為浮葉植物菱種群密度增長和擴張騰出了空間。

4菱種群快速擴張的生態效應

菱種群的快速擴張，雖然從功能角度來看，菱具有一般大型水生植物的生態功能，繁茂的浮葉植物可以通過遮擋水下光照而抑制藻類生長，還會減緩風浪與水流從而影響水體顆粒物的遷移與沉積，并且吸收水體和底泥中的氮磷，具有一定的生態服務價值[9]，但一方面菱的快速生長也伴隨了快速死亡，即死亡后殘體的降解，營養鹽的釋放又造成了對水體的二次污染，另一方面李蔭璽等[10]對云南星云湖大街口濕地中菱分區域水體理化性質監測發現，菱分布區域水體TN去除率低，是由于菱的密集覆蓋水面使底層水體含氧率極低，處于厭氧狀態，導致底層水體反硝化作用較強，硝化作用較弱；胡旭等[11]在太湖進行圍隔水生植被重建實驗過程中發現，浮葉植物菱生長并不利于沉水植物的生長，因其自身的形態學特征具有遮光性，會降低水體透光性，抑制沉水植物的生長。根據前人的研究，菱的快速擴張生態正負效應十分明顯。

此外，對于富營養或者超富營養湖泊，其水體營養物質濃度較高，不利于大部分沉水植物的生長，因此菱作為相對耐污種是富營養或者超富營養湖泊水生植被重建可選擇的種植種，如劉存歧等[12]通過在白洋淀人工種植菱（Trapa bispinosa）和睡蓮（Nelumbo nucifera），建立生態修復工程，研究結果表明：菱的種植明顯提高了水體透明度，降低水體氮磷濃度，抑制了藻類的生長，并且從修復效果來看，菱分布區水體水質要優于睡蓮分布區域；楊孟等[13]對太湖菱控制性種養工程進行了環境績效評估，雖然從環境績效評估上，菱的水質改善，營養鹽的去除和經濟產出之和都要略小于經濟投入，但菱控制種養工程有明顯的水質改善效果。而對于中富營養或者富營養初期變化的湖泊來說，菱的生長并不利于湖泊生態系統的恢復，菱的擴張意味著菱是沉水植物生長有利的競爭者，其次菱的爆發性生長和密集覆蓋對水體含氧量貢獻極低，不利于魚類等生物生長，影響了物種之間營養鏈的鏈接，造成了局部區域生物多樣性降低，以及形成了菱為主了單優物種。因此中富營養或者富營養初期變化的湖泊如何合理管理菱的生長，發揮菱的生態功能，降低其生態負效應并利于菱分布區內沉水植物的恢復是湖泊水生態管理需要注重的問題。

參考文獻：

[1]

Egertson CJ.， KopaskaJA.， DowningJA. A century of change in macrophyte abundance and composition in response to agricultural eutrophication[J].Hydrobiologia，2004，524（1）：145～156.

[2]秦伯強， 楊柳燕， 陳非洲，等. 湖泊富營養化發生機制與控制技術及其應用[J]. 科學通報， 2006， 51（16）：1857～1866

[3]Wetzel R G. Structure and productivity of aquatic ecosystems. Limnology[M]. New York： Saunders College Publishing， 1983.

[4]周虹霞， 孔德平， 范亦農，等. 滇池大型水生植物研究進展[J]. 環境科學與技術， 2013（s2）：187～194.

[5]符輝，袁桂香，曹特，等. 洱海近50年來沉水植物演替及其主要驅動要素[J]. 湖泊科學，2013，25（6）：854～861

[6]Bai X， Xiaohong G U， Yang L. Analyses on water quality and its protection in East Lake Taihu[J]. Journal of Lake Sciences， 2006， 18（1）：91～96.

[7]謝貽發， 雷澤湘， 李傳紅，等. 太湖梅梁灣沉積物和湖水對四角菱生長的影響[J]. 生態環境學報， 2007，16（3）：753～757.

[8]李寬意，張強，劉正文. 東太湖四角菱（Trapa quadrispinosa）生長特性[J].生態學報，2009，29（7）：3947～3951.

[9]雷澤相，徐德蘭，黃沛生，等.太湖沉水和浮葉植被及其水環境效應研究[J]. 生態環境，2006，15（2）：239～243.

[10]李蔭璽，胡耀輝，王云華，等. 云南星云湖大街口湖濱濕地修復及凈化效果[J]. 湖泊科學，2007，19（3）：283～288.

[11]胡旭， 何亮， 曹特，等. 富營養化湖泊圍隔中重建水生植被及其生態效應[J]. 湖泊科學， 2014， 26（3）：349～357.

[12]劉存歧， 楊軍， 馬曉利，等. 種植菱和蓮對白洋淀富營養化水體生態修復的效果[J]. 濕地科學， 2013， 11（4）：510～514.

[13]楊孟， 李鳳英， 楊兆平，等. 太湖菱控制性種養工程的環境績效評估[J]. 環境科學與技術， 2016（12）：200～208.