植物種群小尺度空間遺傳結構研究進展

王丹碧+赫佳+張云燕+施恩+耿其芳+王中生

摘要：植物種群小尺度空間遺傳結構（SGS）一般是指種群內個體基因型在空間上的非隨機分布，基因流受限是空間遺傳結構形成的最主要原因。種群小尺度空間遺傳結構研究可以直接量化描述種群內個體間的親緣關系、辨識種群內親緣個體的聚集分布特征、定位不同的基因型單元（基因斑塊），并可進一步揭示種群內已發生的花粉、種子散布特征，以及種群間的基因交流模式，判別花粉流與種子流可能的限制因子，并可及時預警種群生境破碎化的遺傳效應，有助于理解種群生存力、適應潛力以及種群未來自然選擇的方向，為自然種群管理及其遺傳資源保護策略的制定提供直接的數據參考與理論分析依據。本文在總結近年來植物種群小尺度空間遺傳結構研究相關文獻的基礎上，從基因流、人為干擾、歷史事件以及微生境選擇作用等方面對種群小尺度空間遺傳結構的影響因素進行了綜述，并對小尺度空間遺傳結構的研究意義進行了初步探討。

關鍵詞：植物種群；小尺度空間遺傳結構；基因流；生境破碎化；物種保育；種群生活史

中圖分類號： Q948.1文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）10-0004-05[HS）][HT9.SS]

[HJ1.4mm]

收稿日期：2017-01-27

基金項目：國家自然科學基金（編號：31100270）。

作者簡介：王丹碧（1992—），女，貴州黔南人，碩士研究生，研究方向為分子生態學。E-mail：wdbnju@126.com。

通信作者：王中生，博士，副教授，主要從事保護與恢復生態學研究。E-mail：wangzs@nju.edu.cn。

植物種群內個體基因型在空間上的非隨機分布被定義為種群空間遺傳結構（spatial genetic structure，SGS）[1]。其強度可用Sp統計值表示[Sp=-b/（1-F1），其中F1是第一個距離范圍內所有兩兩個體間親緣關系系數的平均值，b值為個體間親緣關系系數與空間距離的對數關系線性回歸斜率]。擴散限制是產生空間遺傳結構的主要原因，其他如人類活動干擾、歷史事件等也會導致種群內形成空間遺傳結構。空間遺傳結構的形成會直接改變種群內個體間交配格局與基因型分布模式，進而對子代適合度、種內競爭，以及種群對生境變化的適應能力與長期的進化潛力產生深刻的影響[2-3]。

植物種群空間遺傳結構的研究多選擇在小尺度時間或空間范圍內開展，一般為單個種群，或距離鄰近的幾個種群，以便于開展個體的空間距離定位，可以較為準確地量化描述種群SGS強度、種群間基因流以及種群內基因型分布式樣與交配格局，從而揭示種群內已發生的花粉、種子散布特征，以及花粉流與種子流的可能限制因子，有助于理解種群更新過程中不同干擾因子的選擇作用，以及判斷種群未來的自然選擇方向[4]，為自然種群管理及其遺傳資源保護策略的制定提供直接的數據參考與理論分析依據[1]。

本文在總結近年來種群小尺度空間遺傳結構研究相關文獻的基礎上，從基因流（如種子流、花粉流以及營養體無性繁殖等）、人為干擾（如選擇性伐木、生境破碎化等）以及種群的生活史等方面對種群小尺度空間遺傳結構的影響因素進行了綜述。

1基因流

在植物界，基因流主要是借助花粉、種子、孢子以及營養體等遺傳物質攜帶者的遷移或運動來實現的。在小尺度空間范圍內，基因流受限是種群形成空間遺傳結構的最主要原因，種群（個體）間基因交流受限越強，其種群小尺度SGS程度越高[5-7]。望天樹（Parashorea chinensis Wang Hsie）傳粉受限于牧草蟲（Thrips）等小昆蟲短距離運動，且種子基本靠重力傳播，導致種群形成較強的空間遺傳結構[8]。Pandey等發現美國梧桐（Acer pseudoplatanus L.）盡管可以憑借風媒傳種，但較高的群落密度會限制其種子的有效傳播，種群基因流與小尺度SGS強度呈顯著負相關，其中種群A基因流（39～88 m）僅為種群B（340～761 m）的1/9，種群A的SGS強度（Sp=0.023）則是種群B（Sp=0.011）的2倍[9]。

1.1種子傳播

種子作為二倍體的繁殖體比單倍體的花粉對小尺度SGS的形成貢獻更大，且只有種子可以發芽、成熟，并且為花粉散布提供生物學基礎[7，10]。對于大多數物種來說，如果種群內形成顯著的小尺度SGS，其種子擴散受限是其中一個主要原因[11]。對于異交且能遠距離傳播種子的木本植物，其空間遺傳結構強度往往較低[5]。

僅靠重力傳種的物種其種子傳播距離往往非常短，大多分布在母株附近，因此很容易產生親緣個體聚集分布的現象，導致種群形成較強的SGS[12-13]。Wang等對風媒傳粉苦櫧（Castanopsis sclerophylla）的研究表明，即使種群存在大量的花粉流（51.6～84.6 m），但是僅靠重力傳播導致種子傳播距離非常有限，在20 m范圍內即可檢測到個體間親緣關系系數與距離的顯著負相關，種群存在較強的小尺度SGS[10]。通常認為種子風媒傳播較重力傳播有更遠的傳播距離，然而種群或群落密度等多種因素會對種子有效傳播造成不利影響[14-16]。如歐洲白蠟木（Fraxinus excelsior L.）的種子長有果翅，可以借助風力傳播，但Heuertz等在其種群空間遺傳結構的研究中發現，由于樣方內植被密度較大，顯著影響了風速與強度，其種子傳播距離不超過14 m，使種群在較小范圍內即形成顯著的小尺度SGS[11]。

動物傳種的物種其種子傳播距離受傳播者活動習性的影響。嚙齒類多以儲食為目的，將種子集中儲藏，導致種子不能有效傳播或是分布過于集中，因此以嚙齒類動物為主要傳播者的植物，其種群極易形成小尺度SGS[10，13，17]。鳥類通常被認為是有效長距離傳種的媒介，然而并非所有鳥類都是如此[17]。美國加利福尼亞州圣巴巴拉市一處森林中的橡木（Quercus lobata），其種子主要傳播者嚙齒類動物及啄木鳥等多以儲食為目的，并不能有效幫助橡樹種子擴散，種群在個體間距離小于33 m范圍，可檢測到顯著的SGS[17]。大型獸類甚至人類也可以作植物的傳播者，可以幫助植物較長距離傳播種子，如昆蟲傳粉的非洲毒籽山欖（Baillonella toxisperma Pierre），種群小尺度SGS強度（Sp=0.003）遠遠低于其他同為動物傳粉的熱帶樹種（平均Sp值為0.017），原因就是由大象和人類介導的種子傳播有效范圍更廣[19]。

1.2營養體無性繁殖

通過營養體無性繁殖（克隆繁殖）的植物可在一定空間范圍內形成群體分布，但是克隆分株的基因型與基株的基因型幾乎完全相同，加之其擴散能力有限，基因型相同的個體大多呈聚集分布，導致克隆群體內極易形成小尺度SGS。

活血丹（Glechoma lonituba）可行有性繁殖，亦具有通過匍匐莖行無性繁殖的克隆習性，種群基因型呈非隨機分布。在不同的生境中，活血丹采取不同的繁殖策略。生境復雜，種間競爭較強時，活血丹采取種子繁殖的策略，種群遺傳多樣性指數明顯較高（HE=0.969 3），小尺度SGS較弱（Sp=0.055 8）；在較為單一的生境內，競爭較弱，則采取克隆繁殖的模式，實現種群快速擴張，種群遺傳多樣性指數較低（HE=0.843 0），小尺度SGS則較強（Sp=0.094 4）[20]。可可樹（Theobroma cacao）可通過種子繁殖，也可通過直生莖發展成植株的克隆方式繁殖，Silva等發現，可可樹種群中整體Sp值為0.020 9，但克隆種群的SGS（Sp值為0.032 0）明顯強于其他非克隆種群（Sp值僅為0.017 9），營養體克隆繁殖是可可樹種群形成小尺度SGS的主要原因[18]。

2人為干擾

人類活動干擾會直接改變種群間（內）的基因流[17]，基于小尺度開展種群空間遺傳結構研究，可以揭示人類干擾活動對植物種群的遺傳干擾程度，并判斷種群未來的生存力以及適應潛力，從而制定具有針對性的保護策略。

2.1選擇性伐木

選擇性伐木事件對種群最直接的影響就是降低了種群密度，減小有效種群大小，因此有可能影響花粉流與種子流，從而改變種群的遺傳結構[21-22]。Marquardt等研究發現，在經歷過歷史上的（約100年前）伐木事件后，白松（Pinus strobus）種群小尺度SGS程度顯著減弱，其空間自相關系數（0.001）僅為另一未經歷過伐木事件種群（0.015）的1/15，原因可能是白松種群的遺傳多樣性水平較高（HE=0.49，HO=0.47），伐木活動并未對其造成影響，而且其花粉與種子都是以風為媒介進行傳播，伐木恰好削弱了密度效應，有利于花粉流與種子流擴散，花粉和種子有效傳播距離顯著增加，從而極為顯著地降低了小尺度SGS強度[44]。

也有研究發現選擇性伐木對種群小尺度SGS并沒有產生顯著影響，種群中有多種機制可以平衡伐木活動帶來的影響，包括種群較大的空間分布范圍、較高的有效種群密度、較高的遺傳多樣性水平、繁殖能力強、花粉及種子可長距離散布，以及以遠交為主的交配系統等都在一定程度上緩沖了選擇性伐木所帶來的負面效應[21-22]。然而對于長壽命樹種來說，近期的伐木活動對種群空間遺傳結構的影響或許還未表現出來，幾個世代后是否會有影響還不能下定論。非洲中部熱帶雨林中的毒籽山欖（Baillonella toxisperma Pierre）生長速度極為緩慢，100年的樹齡，其胸徑僅有15 cm，在其胸徑較小時就已達到性成熟，而近期（20～50年前）的伐木活動基于經濟因素的考慮選取的都是較為粗壯的大樹，短期內對種群繁殖個體的分布以及交配系統甚至遺傳多樣性的影響可能并不明顯[19]。

2.2生境破碎化

生境破碎化會破壞種群分布生境，增加種群空間隔離，減小有效種群大小，從而改變種群間基因交流，導致近交機會增多，種群空間遺傳結構也因此會發生改變[10，23]。

生境破碎化導致小尺度SGS形成或加強的最主要原因是種群間基因交流增加了距離障礙，在基因流不能跨越距離障礙的種群中，往往可以發現較強的小尺度SGS[24-25]。風媒樹種歐洲小黑楊（Populus nigra L.），由于人類農業活動的干擾使其生境嚴重破碎化，其75%的花粉有效散布距離不超過1 km，86%的種子有效傳播距離不超過1 km，親緣個體近距離密集分布，種群Sp值達到0.014 6，生境破碎化導致基因流（種子與花粉傳播）受限是小黑楊種群形成小尺度SGS的最主要原因[25]。

在以大型陸生哺乳動物作為主要種子傳播者的物種中，由于動物對生境破碎化十分敏感，種子傳播行為將會受到明顯限制，種群小尺度SGS會顯著加強[26]。熱帶樹種巴西柴油樹（Copaifera langsdorffii）的分布生境因為公園建設、村鎮以及農用地的開發，被高度破碎化，其種子傳播者猴子的傳種行為受到嚴重干擾，種子平均傳播距離僅為61 m，50%的種子有效傳播距離不超過52 m，破碎化分布的種群被檢測到顯著的小尺度SGS（成年群體及幼苗群體Sp值分別為0.025 9、0.024 6），種群內只存在很少的花粉遷入（遷移率0.047），且幾乎沒有種子遷入[27]。

此外，生境破碎化后，種群密度及種群間基因流的變化也會對交配系統產生直接影響，增加近交和自交，進一步導致SGS的增強。de Lucas等于2009年在伊比利亞半島的海岸松（Pinus pinaster Aiton）破碎化種群中（Sp=0.026 4，近交系數F=0.181）檢測到比連續種群（Sp=0.006 5，近交系數F=0.117）更強的小尺度SGS，生境破碎化顯著影響了種群內的交配系統，產生了更多的自交和近交。Slavov等的研究也得到類似的結果，雌雄異株的三角葉楊（Populus trichocarpa）破碎化種群中小尺度SGS（Sp=0.017 1）顯著強于連續種群（Sp=0.002 0），破碎化種群中可作父本的雄株極少，成熟雌株密度亦顯著低于連續種群，極易發生高度近交[28]。

生境破碎化帶來的影響并不全都是負面的，破碎化有時可移除種群間的物理障礙，或是降低種群密度、減弱密度效應，由此產生增強的花粉流，促進斑塊間的基因交流，從而削弱種群內空間遺傳結構[23]。Wang等在研究中發現，生境破碎化降低了苦櫧（Castanopsis sclerophylla）的SGS水平，破碎化前后Sp值分別為0.010 3、0.004 6，破碎化前后基因流Nm分別為2.012、4.355，破碎化恰好移除了種群間阻隔基因交流的某種物理障礙，產生了更為廣泛的基因散布。Born等（2008）也在熱帶樹種歐蔻梅（Aucoumea klaineana）生境破碎化種群中發現了更弱的小尺度SGS，Sp值僅為 0.006 4，其他5個連續種群Sp值為0.012 2～0.017 1，生境破碎化后，種群密度降低，傾向于只在鄰近個體間覓食的傳粉者蜜蜂、蒼蠅等進行了更長距離的飛行和傳粉，同時風媒傳播的種子因密度效應的減弱也可以更為廣泛地傳播，增強的基因流有效抵消了其他破碎化效應對種群小尺度SGS的影響。

3歷史事件及微環境選擇作用

奠基者效應[28]、建群時間以及經歷瓶頸期[22]、人為管理[30]等歷史事件都會導致種群出現不同程度的小尺度空間遺傳結構。Troupin等在以色列朱迪亞丘陵地區的地中海松（Pinus halepensis）種群中檢測到了顯著的小尺度SGS，然而種群基因流并不受限，也呈隨機交配的狀態，小尺度SGS是由建群初期親緣個體在特定環境聚集分布而形成的，而且這些個體對其分布的特殊生境有較強的依賴，使得這種親緣個體聚集生長的現象得以長期持續，普遍存在的近交又進一步導致小尺度SGS隨種群密度增大而不斷增強[32]。

在種群發育的不同階段，微環境的選擇作用可顯著影響種群小尺度SGS水平。紫花紅門蘭（Orchis purpurea）的種子可以遠距離傳播，然而在Jacquemyn等的研究中，2處種群的成年群體小尺度SGS卻很強（Sp=0.019 5、0.024 9），調查發現在2000年以前種群密度非常大，不利于種子有效散布，同時腐殖質層較厚，不適宜種子萌發，種群在長時間內沒有幼苗補充，選擇作用傾向于保留建群初期聚集生長的成熟親緣個體，導致成年群體內形成了較強的小尺度SGS，隨后由于人類管理措施的改變（不再使用人工肥料，不再忽視矮灌木叢，降低成年群體的密度），使種群內幼苗群體得以復壯，并且由于該物種有較強的基因散布能力，幼苗群體小尺度SGS程度極低（Sp=0.009 4，0.004 5）[35]。Kalisz等在對延齡草（Trillium grandiflorum）種群空間遺傳結構的研究發現，由于近期的建立者效應，以及植物與真菌間的選擇性共生作用，使得被選擇的近緣個體聚集生長，導致種群成年群體中存在顯著的小尺度SGS[4]。Ngk等在2個龍腦香科樹種的研究中發現隨著年齡等級的增加種群小尺度SGS水平下降的現象，原因之一是由于重力傳種導致早期近緣幼苗密集分布，在后期個體建成過程中，產生競爭性自疏；其二是林窗的選擇作用進一步導致密集分布的近緣個體發生競爭性死亡，有效降低了親緣個體密集分布程度，小尺度SGS強度也因此下降[8]。

4其他因素

在小尺度空間遺傳結構的研究中，采樣方案不同也會對研究結果造成不同程度的影響[7]。例如在時間尺度上，生境選擇、種內競爭等對種群內不同年齡階段的個體會產生不同程度的選擇作用，從而形成不同強度的小尺度SGS[4，13]；在空間尺度上，處于群落邊緣的種群往往比群落內部的種群有更少的花粉或種子遷入，產生更強的近交，因此顯示出更強的小尺度SGS[6]。

此外，對于建群時間長短不同的種群來說，小尺度SGS將會隨著建群時間延續而發生動態變化。建群時間短、無世代重疊的種群會產生顯著的小尺度SGS[32]，而建群時間長的種群小尺度SGS可能會逐漸減弱，不斷增加的子代個體，可以有效增加種群密度與種群規模，在一定程度上可促進種群間的種子雨重疊，增強基因交流，但如果有效種群密度較低，且花粉、種子傳播能力有限，即便是建群時間長，也會導致種群發生更強的小尺度SGS[5]。Jones等發現紅橡木種群（Quercus rubra）具有較強的小尺度SGS，在25 m范圍內均可檢測到SGS，原因是由于紅橡木建群時間短，無世代重疊，而且松鼠、老鼠等嚙齒類動物的儲食行為不能為之有效傳種，存在明顯的近交（近交系數為0.13），進一步導致小尺度SGS加劇。Ueno等的研究發現日本對馬島的山茶花（Camellia japonica L.）種群最初的小尺度SGS是由于僅靠重力傳播的種子不能長距離傳播而形成的，隨著建群時間的延長，種群密度逐步增加，種子雨重疊效益明顯，并且以鳥類、蜜蜂為媒介的花粉散布距離較長，逐步削弱了建群初期的小尺度SGS[13]。

5結論

傳統的種群遺傳學研究一般多是基于遺傳多樣性指數、遺傳分化系數、基因流以及近交系數等指標分析種群遺傳結構特征[33-34]，通常局限于多種群水平的中觀尺度，或者物種所有分布域的宏觀尺度，并不能對種群內個體間的遺傳結構（親緣關系）、基因流等進行定向與定量分析[35-36]。

種群小尺度空間遺傳結構（SGS）研究主要是基于個體的空間定位，通過個體間親緣關系系數（或共祖率）與空間距離的對數關系線性回歸斜率計算，可以直接量化描述種群內個體間的親緣關系（包括子代與親本）、辨識種群內親緣個體的聚集分布特征，以及定位不同的基因型單元（基因斑塊）等[37]。通過對種群內親緣個體聚集分布的特征分析，則可以進一步揭示種群內已發生的花粉、種子散布特征，以及種群間的基因交流模式，并可以甄別花粉流與種子流可能的限制因子[7，26]。

其次，基于個體生長時間段劃分和個體空間分布的定位，對種群內不同年齡階段群體（亞種群）開展小尺度SGS研究，可以量化分析種群在更新過程中空間遺傳結構的動態變化[13]，揭示在種群不同發育（建群）階段各類干擾因子的選擇壓力，并為遺傳漂變、近交衰退、適合度等理論分析提供數據支持[8，38]，這有助于理解種群生存力、適應潛力以及種群未來自然選擇的方向[39-40]。

另外，小尺度SGS的形成或加強可作為植物種群生境干擾、破碎化的效應預警[10]。目前，生境破碎化效應評估最常用的指標為種群遺傳多樣性指數，但是該指數對生境破碎化的敏感度并不高，甚至在幾個世代內都不會有顯著的響應[41]。種群發生生境破碎化后，最直接的影響是種群內（間）花粉或種子有效散布將發生改變，而這恰好是小尺度SGS形成最主要的原因，種群小尺度SGS則先于種群遺傳多樣性指數發生明顯的改變，從而起到預警的作用。

目前，種群小尺度SGS的研究已經開始廣泛應用于瀕危物種保育遺傳學研究，這對于瀕危物種保育措施的制定具有直接的數據指導意義。如針對具有特殊基因型的“遺傳單元”或“基因斑塊”采取就地保護措施時，如果在“遺傳單元”中檢測到較強的SGS，則需采取積極的人為干預措施，改善種群間花粉流或種子流，以削弱SGS強度；在遷地保護時，應該在檢測到SGS的距離間隔以外采集樣本，避免采集樣本間遺傳相似性過高，以增加樣本庫的遺傳多樣性[42-43]。

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