氮鉀配施對(duì)甘薯光合產(chǎn)物積累及分配的影響

汪順義，劉慶，史衍璽，李歡

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氮鉀配施對(duì)甘薯光合產(chǎn)物積累及分配的影響

汪順義，劉慶，史衍璽，李歡

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東青島266109）

【目的】探討氮鉀配施對(duì)甘薯光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移分配的影響及其生理機(jī)制。【方法】開(kāi)展兩年田間試驗(yàn)，設(shè)CK（不施肥）、單獨(dú)施氮（75 kg N·hm-2）、單獨(dú)施鉀（150 kg K2O·hm-2）和氮鉀配施（75 kg N·hm-2+ 150 kg K2O·hm-2）4個(gè)處理，在生長(zhǎng)前期（40 d）和薯塊膨大期（100 d）分別進(jìn)行13C葉片標(biāo)記。測(cè)定了功能葉13C積累量和分配率、蔗糖合成酶（SS）和磷酸蔗糖合成酶（SPS）活性、葉綠素?zé)晒夂凸夂咸匦浴⒏晌镔|(zhì)積累和產(chǎn)量等指標(biāo)，并進(jìn)行逐步回歸分析、通徑分析和RDA分析。【結(jié)果】與單獨(dú)施氮和單獨(dú)施鉀相比，氮鉀配施處理2014和2015年分別增產(chǎn)7.9%—10.1%和9.3%—10.7%。雙因素分析表明，氮鉀配施對(duì)甘薯產(chǎn)量的增加呈顯著的正交互效應(yīng)，其中，2014年交互效應(yīng)值為0.95 t·hm-2，2015年交互效應(yīng)值為1.35 t·hm-2。在生長(zhǎng)前期和薯塊膨大期，與氮、鉀處理相比，氮鉀配施處理顯著提高了甘薯功能葉光合及葉綠素?zé)晒馓匦裕瑥亩龠M(jìn)了兩關(guān)鍵生長(zhǎng)期光合產(chǎn)物的積累。其中CO2同化速率對(duì)應(yīng)的量子產(chǎn)額（ΦCO2）提高27.1%—39.7%，凈光合速率（n）提高9.1%—20.2%，甘薯地上部和地下部13C總積累量提高26.3%—42.2%。氮鉀配施條件下光合產(chǎn)物分配在兩生長(zhǎng)期內(nèi)存在差異。生長(zhǎng)前期，氮鉀配施處理通過(guò)提高葉片SS和SPS酶活性，顯著提高了地上部13C分配率（達(dá)60.7%）（＜0.05），促進(jìn)光合產(chǎn)物在源器官分配；薯塊膨大期，氮鉀配施處理顯著提高塊根中SS和SPS酶活性，光合產(chǎn)物在庫(kù)-源器官膨壓差的作用下由地上部向地下部轉(zhuǎn)運(yùn)，顯著提高13C向塊根分配（13C分配率為71.6%，＜0.05）。逐步回歸分析表明，SS和SPS酶活性、光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦允钦{(diào)控甘薯光合產(chǎn)物分配的關(guān)鍵指標(biāo)（1=0.954，2=0.912）；通徑分析表明，生長(zhǎng)前期氮鉀配施對(duì)甘薯13C分配的影響直接作用系數(shù)較大的是n、/和SS；薯塊膨大期氮鉀配施對(duì)甘薯13C分配的影響直接作用系數(shù)較大的是n、ΦPSⅡ和SPS。【結(jié)論】生長(zhǎng)前期，氮鉀配施處理通過(guò)提高n、/和SS促進(jìn)光合產(chǎn)物在地上部積累，實(shí)現(xiàn)“建源”，而薯塊膨大期主要提高n、ΦPSⅡ和SPS促進(jìn)光合產(chǎn)物由地上部向地下部轉(zhuǎn)運(yùn)，兼顧“促流”和“擴(kuò)庫(kù)”，氮鉀協(xié)同最終提高了甘薯產(chǎn)量。

甘薯；光合特性；葉綠素?zé)晒猓?3C分配；酶活性

0 引言

【研究意義】源和庫(kù)是作物形成經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的兩個(gè)關(guān)鍵因素，大多數(shù)作物庫(kù)源關(guān)系均有建立和平衡的過(guò)程，甘薯具有典型的庫(kù)源關(guān)系，協(xié)調(diào)庫(kù)源關(guān)系是甘薯高產(chǎn)的保障[1]。氮素是影響甘薯庫(kù)源關(guān)系建立、發(fā)展的重要因素[2-4]。在一定范圍內(nèi)，增施氮肥可以提高甘薯的干物質(zhì)生產(chǎn)能力和塊根產(chǎn)量，而施氮量過(guò)高會(huì)導(dǎo)致地上部旺長(zhǎng)、延遲結(jié)薯、不利于薯塊的膨大[5-7]。近年來(lái)隨氮肥用量不斷投入，土壤中的氮素往往超過(guò)了甘薯生長(zhǎng)所需[8]，有研究表明土壤堿解氮含量超過(guò)44.14 mg·kg-1時(shí)，施氮就會(huì)破壞甘薯正常的庫(kù)源關(guān)系，造成產(chǎn)量的下降[9]，這成為單位化肥施用量不低而增產(chǎn)效益不高的主要原因之一。鉀素是作物“庫(kù)-源”器官之間碳水化合物轉(zhuǎn)移與分配的“潤(rùn)滑劑”，適量的鉀素供應(yīng)能夠調(diào)控甘薯T/R值，促進(jìn)光合產(chǎn)物向塊根的轉(zhuǎn)移[10]，可緩解因氮素過(guò)高而引起的庫(kù)源失衡問(wèn)題。因此通過(guò)氮鉀配施的方式來(lái)調(diào)控庫(kù)源關(guān)系成為一種有益途徑[11-12]。【前人研究進(jìn)展】光合作用是甘薯利用光能合成光合產(chǎn)物最重要過(guò)程，其中光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）是比較敏感的部位，PSⅡ反應(yīng)中心的功能是限制光能利用和光合作用正常運(yùn)行的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，而葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)可以在非離體條件下方便快速反映PSⅡ反應(yīng)中心、電子供體側(cè)和受體側(cè)的功能變化[13-14]。通過(guò)對(duì)光合特性和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的研究，使人們能夠從更微觀的層次了解甘薯光合系統(tǒng)的光能吸收、轉(zhuǎn)換和利用效率[15]。同時(shí)，經(jīng)光合作用同化的單糖由甘薯葉片中蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）等碳代謝酶的催化形成蔗糖，光合產(chǎn)物以蔗糖的形式在甘薯植株內(nèi)運(yùn)輸并積累。研究氮鉀互作條件下葉片光合速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和氮代謝酶活性的變化，對(duì)于揭示氮鉀配施對(duì)甘薯光合產(chǎn)物分配積累的生理機(jī)制有重要的意義。利用同位素示蹤技術(shù)研究植物對(duì)碳素的吸收與分配已相當(dāng)成熟，在甘薯特定生長(zhǎng)時(shí)期進(jìn)行13CO2的定量標(biāo)記，研究甘薯對(duì)碳素轉(zhuǎn)移分配的速率及轉(zhuǎn)移量，是一種瞬時(shí)效應(yīng)的反映，能夠清晰并定量反映碳素運(yùn)轉(zhuǎn)的過(guò)程。氮鉀配施對(duì)大豆[16]、小麥[17]等作物生長(zhǎng)發(fā)育、代謝過(guò)程和產(chǎn)量的影響已有廣泛報(bào)道，而有關(guān)甘薯的氮鉀配施研究相對(duì)較少。賈趙東等[18]和Tyler等[19]研究發(fā)現(xiàn)鉀氮合理配施有利于庫(kù)器官中干物質(zhì)積累量，提高甘薯產(chǎn)量。汪順義等[20]和江燕等[21]認(rèn)為氮鉀配施能顯著提高甘薯氮和鉀的養(yǎng)分積累量，提高甘薯源器官光合產(chǎn)物積累量。王萌等[22]認(rèn)為氮鉀配施能顯著提高塊根中蛋白質(zhì)和可溶性糖類含量，改善甘薯品質(zhì)。分析以上研究結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，甘薯的氮鉀配施研究多集中于對(duì)養(yǎng)分吸收、產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)控效應(yīng)，有關(guān)氮鉀配施條件下甘薯不同生育期光合產(chǎn)物的積累分配過(guò)程研究相對(duì)較少。汪順義等[23]對(duì)氮鉀配施條件下氮素轉(zhuǎn)移分配進(jìn)行初探，發(fā)現(xiàn)施鉀能夠通過(guò)調(diào)控甘薯氮代謝酶來(lái)影響生長(zhǎng)前期和薯塊膨大期氮素在甘薯植株內(nèi)的轉(zhuǎn)移與分配。【本研究切入點(diǎn)】盡管調(diào)控氮素的分配可以實(shí)現(xiàn)庫(kù)源關(guān)系的平衡，但對(duì)碳的調(diào)控才是庫(kù)源平衡的本質(zhì)，因此氮鉀配施調(diào)控甘薯光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移分配及其生理機(jī)制有待進(jìn)一步探究。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文以北方主栽甘薯品種商薯19號(hào)為材料，利用葉片13C標(biāo)記技術(shù)，在甘薯生長(zhǎng)前期和薯塊膨大期，從光合特性和碳代謝酶活性角度探究氮鉀配施對(duì)光合產(chǎn)物分配的影響及調(diào)控機(jī)制，為甘薯養(yǎng)分管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選用北方主栽淀粉型甘薯品種商薯19號(hào)，于2014年5月15日和2015年5月17日在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)膠州實(shí)驗(yàn)基地布置田間試驗(yàn)。試驗(yàn)區(qū)屬于暖溫帶季風(fēng)氣候，降水集中，雨熱同季，年平均氣溫11—14℃。土壤類型為砂姜黑土，試驗(yàn)開(kāi)始前，采表層土壤（0—20 cm）風(fēng)干磨碎后，用外加熱重鉻酸鉀容量法測(cè)有機(jī)質(zhì)，用NaOH擴(kuò)散法測(cè)速效氮，NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測(cè)有效磷，NH4OAc浸提-火焰光度法測(cè)速效鉀。土壤養(yǎng)分含量見(jiàn)表1。

表1 不同試驗(yàn)?zāi)攴菀圃郧巴寥婪柿顩r

試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理，分別為：CK（空白對(duì)照）、N75（專家推薦施肥量：75 kg N·hm-2)、K150（專家推薦施肥量：150 kg K2O·hm-2）、N75K150（純氮75 kg N·hm-2+150 kg K2O·hm-2），試驗(yàn)采用起壟凈作栽培方式，株距0.22 m、壟距0.8 m，小區(qū)面積48 m2（7.5 m×6.4 m），每個(gè)處理3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。

田間試驗(yàn)移栽后40 d和100 d，進(jìn)行13C葉片標(biāo)記。方法如下：在晴朗天10：00—11：00，從每個(gè)小區(qū)選擇生長(zhǎng)一致具有代表性的植株3株，在其主莖第五片展開(kāi)葉上標(biāo)記13CO2。13CO2由Ba13CO3（13C 99%）和磷酸在反應(yīng)器中反應(yīng)生成，并用氣球收集；標(biāo)記前將欲標(biāo)記葉用體積約為500 mL的聚氯乙烯透明塑料薄膜袋密封，用醫(yī)用注射器注入50 mL13CO2（1%），在自然光照下光合同化一個(gè)小時(shí)之后撤掉塑料薄膜袋，標(biāo)記完成3 d后將標(biāo)記的3株植株收獲。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

干物質(zhì)量：田間試驗(yàn)于40、75、100、120和150 d進(jìn)行田間采樣，將植株分為地上部和地下部，105℃殺青30 min，然后75℃烘干至恒重，并計(jì)算冠根比（地上部干物質(zhì)量/地下部干物質(zhì)量），于155 d進(jìn)行收獲，每小區(qū)選取200株甘薯進(jìn)行統(tǒng)計(jì)并計(jì)算產(chǎn)量。

樣品全碳含量及13C豐度測(cè)定：各部位用蒸餾水洗凈后烘干磨碎，用同位素比率質(zhì)譜儀（DELTA V Advantage）在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)發(fā)所穩(wěn)定性同位素實(shí)驗(yàn)室測(cè)定13C及全碳含量（C，%）。計(jì)算方法如下：

Fi（13C豐度，%）=（δ13C + 1000）×R標(biāo)/[（δ13C+1000）×R標(biāo)+1000]×100，R標(biāo)為碳同位素的標(biāo)比值，R標(biāo)= 0.0112372；

各器官13C積累量13Ci = Ci×（Fi-F自然）×10；

總碳積累量（g）=生物量（g）×甘薯器官全碳含量（%）；

13C分配率（%）=該器官13C積累量/植株總13C積累量×100%。

凈光合速率與SPAD值測(cè)定：于移栽后40 d和100 d上午9：00—10：30采用CIRAS-3便攜式光合測(cè)定儀（Hansatech，USA），人工控制CO2濃度400 μmol CO2·mol-1、溫度25℃、光照強(qiáng)度1 200 μmol·m-2·s-1，測(cè)定凈光合速率（n）、胞間CO2濃度（i）、氣孔導(dǎo)度（s）和蒸騰速率（r）。用SPAD儀測(cè)定第5片功能葉SPAD值。

熒光參數(shù)測(cè)定：SPAD值可表征甘薯功能葉總?cè)~綠素相對(duì)含量。PSⅡ最大光化學(xué)效率（v/m）是反映PSⅡ活性中心的光能轉(zhuǎn)換效率參數(shù)，PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）表示電子在PSⅡ和PSⅠ間的傳遞情況，光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）通常用于反映PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和PSⅡ開(kāi)放中心的數(shù)目，qP越大，說(shuō)明PSⅡ的電子傳遞活性越大。ΦCO2表示CO2同化速率相對(duì)應(yīng)的熒光量子產(chǎn)量，反映CO2同化速率。測(cè)定方法如下：葉片先進(jìn)行15 min的暗適應(yīng)處理，然后采用FMS-2便攜式脈沖調(diào)制式熒光儀（英國(guó)Hansatech公司生產(chǎn)）測(cè)定葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（O-J-I-P曲線）。隨后利用JIP-test對(duì)O-J-I-P曲線進(jìn)行分析，解析0、v、m、s、m’和v’ 等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

ΦPSⅡ=(Fm’-Fs)/Fm’；

qP= (Fm’-Fs)/(Fm’-F0’）。

式中，ΦPSⅡ?yàn)镻SⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率；qP為光化學(xué)淬滅系數(shù)。

SS和SPS酶活性測(cè)定：參照Doehlert[24]等的方法測(cè)定。稱取0.5 g樣品，加入7 mL Hepes-NaOH緩沖液（pH7.5），冰浴研磨至勻漿，勻漿轉(zhuǎn)入15 mL離心管，10 000×4℃離心10 min，上清液即為酶液。取50 μL 酶液加入50 μL緩沖液、40 μL 25 mmol·L-1MgCl2、40 μL 50 mmol·L-1UDPG和20 μL100 mmol·L-16-磷酸果糖（果糖），30℃保溫30 min，100℃沸水浴1 min，加入100 μL 2 mol·L-1NaOH混勻，100℃水浴10 min，加入2.0 mL 30%HCl和1 mL 1%間苯二酚，混勻后80℃保溫10 min，冷卻后480 nm波長(zhǎng)下比色，測(cè)定生成磷酸蔗糖量，用蔗糖生成量表示酶活性。酶液經(jīng)沸水浴后加入反應(yīng)液為對(duì)照。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

為明確處理間效應(yīng)差異，用SPSS18.0進(jìn)行單因素方差分析分析，LSD法比較平均數(shù)間的差異顯著性；為檢驗(yàn)氮、鉀兩因素交互效應(yīng)是否達(dá)到顯著性水平，用DPS7.05軟件雙因素分析。甘薯光合產(chǎn)物的積累受光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦杂绊懀夂袭a(chǎn)物分配主要由碳代謝酶活性調(diào)控，為明確各指標(biāo)光合產(chǎn)物積累分配的直接作用大小，利用DPS7.05軟件進(jìn)行逐步回歸分析與通徑分析。

2 結(jié)果

2.1 氮鉀配施對(duì)甘薯產(chǎn)量的影響

由表2所示，兩年度試驗(yàn)，與N75和K150處理相比氮鉀配施處理顯著增加甘薯產(chǎn)量（＜0.05），2014年增產(chǎn)幅度為10.1%和7.9%，2015年增產(chǎn)幅度為10.7%和9.3%。雙因素分析表明，氮鉀對(duì)甘薯產(chǎn)量的影響存在顯著的正交互作用，其中，2014年交互效應(yīng)值為0.95 t·hm-2，2015年交互效應(yīng)值為1.35 t·hm-2（AB交互效應(yīng)=（AB處理效應(yīng)-A處理效應(yīng)-B處理效應(yīng)）/2）。兩年田間試驗(yàn)甘薯產(chǎn)量結(jié)果相似，且年際間呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)。

表2 氮鉀配施對(duì)甘薯產(chǎn)量的影響

數(shù)據(jù)格式為平均值±誤差。不同小寫字母表示處理間差異顯著（＜0.05）。*,＜0.05；**,＜0.01；NS,＞0.05

The data format is the average±deviation. Different small letters mean significant difference among treatments at 0.05 level. *,＜0.05; **,＜0.01; NS,＞0.05

2.2 氮鉀配施對(duì)甘薯冠根比(T/R)的影響

如表3所示，兩年度試驗(yàn)，與單獨(dú)施氮和單獨(dú)施鉀處理相比，氮鉀配施處理提高了移栽后40 d和75 d冠根比，這表明氮鉀互作提高了甘薯生長(zhǎng)前期光合產(chǎn)物向地上部的分配；移栽100 d以后，氮鉀配施處理冠根比均低于單獨(dú)施氮和單獨(dú)施鉀處理，這表明氮鉀互作有利于甘薯薯塊膨大期由地上部向地下部轉(zhuǎn)移。雙因素分析表明，氮鉀對(duì)冠根比存在顯著的交互效應(yīng)（＜0.05），且各生育期互作效應(yīng)明顯（＜0.05）。

2.3 氮鉀配施對(duì)甘薯13C積累量的影響

方差分析表明2014和2015兩年的年際間數(shù)據(jù)差異不顯著，故用2015年數(shù)據(jù)表示（表4）。生長(zhǎng)前期（40 d），與CK相比，施氮處理（N）和施鉀處理（K）均能提高甘薯地上部和地下部13C分配量。與N、K處理相比，氮鉀配施處理（N+K）地上部13C積累量分別提高42.3%和63.3%（＜0.05）；地下部13C積累量分別提高7.5%和18.5%。雙因素分析可見(jiàn)，氮鉀對(duì)地上部和地下部13C積累量存在顯著的正交互效應(yīng)（＜0.05），其中，地上部13C積累量交互效應(yīng)值為7.75 μg/plant，地下部13C積累量交互效應(yīng)值為0.95 μg/plant。由13C分配率來(lái)看，氮鉀配施處理顯著提高了地上部13C分配率（達(dá)60.7%），有利于此時(shí)期13C在地上部的分配積累。薯塊膨大期（100 d），施氮處理（N）和施鉀處理（K）均能顯著提高甘薯地上部和地下部13C分配量（＜0.05)，與N、K處理相比，氮鉀配施處理（N+K）地上部13C積累量分別提高9.6%和18.7%；地下部13C積累量分別提高47.1%和38.8%（＜0.05）。雙因素分析表明，氮鉀對(duì)地上部13C積累量交互效應(yīng)不顯著，但對(duì)地下部13C積累量存在顯著的正交互效應(yīng)，效應(yīng)值為11.6 μg/plant。由13C分配率來(lái)看，氮鉀配施處理降低了地上部13C分配率，增加了地下部13C分配率（達(dá)71.6%），促進(jìn)了13C由地上部向地下部的轉(zhuǎn)移。

表3 氮鉀配施對(duì)甘薯冠根比值的影響

***，0.001水平顯著 means significant difference at 0.001 level

2.4 氮鉀配施對(duì)甘薯功能葉光合特性的影響

雙因素分析表明，N、K處理均顯著提高了甘薯兩關(guān)鍵生長(zhǎng)期凈光合速率（n）、氣孔導(dǎo)度（s）和胞間CO2濃度（i），且氮鉀存在顯著的交互作用（＜0.05），但對(duì)蒸騰速率的影響交互效應(yīng)不顯著（表5）。生長(zhǎng)前期（40 d），與N、K處理相比，氮鉀配施處理n分別提高20.2%和19.6%，交互效應(yīng)值為1.45 μmol CO2·m-2·s-1；s提高33.8%和20.0%；i分別提高13.1%和17.3%。薯塊膨大期（100 d），與N、K處理相比，氮鉀配施處理n分別提高9.1%和12.8%，交互效應(yīng)值為0.20 μmol CO2·m-2·s-1；s提高33.6%和23.9%；i分別提高12.2%和17.0%。由變化幅度來(lái)看，氮鉀交互作用主要調(diào)控了s變化從而顯著增加n。

表4 氮鉀配施對(duì)甘薯13C積累量的影響

2.5 氮鉀互配施對(duì)甘薯葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

生長(zhǎng)前期（40 d），雙因素分析表明氮、鉀對(duì)SPAD、v/m、ΦPSⅡ、qP和ΦCO2存在顯著正交互效應(yīng)影響（＜0.05)。與N、K處理相比，氮鉀配施處理CO2同化速率（ΦCO2）分別提高30.4%和39.7%，其交互效應(yīng)值為9.0 mmol·m-2·s-1。在薯塊膨大期（100 d），雙因素分析可見(jiàn)，N和K均顯著提高了SPAD、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和ΦCO2（＜0.05），且氮鉀存在顯著的交互效應(yīng)（＜0.05）。與N、K處理相比，氮鉀配施處理CO2同化速率（ΦCO2）分別提高27.1%和33.9%，其交互效應(yīng)值為16.6 mmol·m-2·s-1（表6）。

表5 氮鉀配施對(duì)甘薯葉片光合特性的影響

表6 氮鉀配施對(duì)甘薯葉片葉綠素?zé)晒馓匦杂绊?/p>

2.6 氮鉀配施對(duì)甘薯SS和SPS酶活性的影響

甘薯光合產(chǎn)物的運(yùn)輸與分配由源-庫(kù)器官間膨壓決定，以磷酸蔗糖合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）為主的碳代謝酶活性通過(guò)調(diào)控蔗糖合成速率進(jìn)而調(diào)控膨壓差。由表7可見(jiàn)，雙因素分析表明，施氮顯著提高兩生長(zhǎng)期功能葉和塊根SS和SPS酶活性（＜0.05），施鉀極顯著提高了SS和SPS酶活性（＜0.01），氮鉀對(duì)兩時(shí)期SS和SPS有顯著的交互效應(yīng)（＜0.05）。在生長(zhǎng)前期（40 d），相同處理?xiàng)l件下葉片中SS和SPS活性高于塊根，而薯塊膨大期（100 d）則呈相反趨勢(shì)。這表明，在甘薯生長(zhǎng)前期，氮鉀配施處理通過(guò)提高葉片中SS和SPS酶活性，促進(jìn)光合產(chǎn)物在代謝活性相對(duì)較高的源器官分配；而薯塊膨大期，氮鉀互作條件下塊根中代謝活性顯著高于葉片，光合產(chǎn)物在蔗糖濃度壓力差的作用下由源器官向庫(kù)器官運(yùn)轉(zhuǎn)。

2.7 逐步回歸分析與通徑分析

以甘薯SPAD值（1）、n（2）、v/m（3）、ΦPSⅡ（4）、qP（5）、SS（6）和SPS（7）為自變量，甘薯13C分配量（1：40 d地上部13C積累量；2：100 d地下部13C積累量）為因變量進(jìn)行的逐步回歸分析，其中，40 d回歸關(guān)系為1=-9.894+0.0331- 0.0482-42.6563+30.1934+17.8335-0.1186+0.0127（1=0.954，=654.3，=0.021），100 d回歸關(guān)系為2=-52.622-15.9081+6.6222+655.9583+1.3254- 0.8375+1.4276+0.2457（2=0.912，=578.2，= 0.032），說(shuō)明以上指標(biāo)是影響甘薯13C分配的主要因素。為進(jìn)一步明確逐步回歸確定的指標(biāo)對(duì)13C分配差異的調(diào)控效應(yīng)，本研究進(jìn)行了通徑分析（表8）。結(jié)果表明，生長(zhǎng)前期氮鉀配施對(duì)甘薯13C分配的影響直接作用系數(shù)最大的是n、v/m和SS；薯塊膨大期氮鉀配施對(duì)甘薯13C分配的影響直接作用系數(shù)最大的是n、ΦPSⅡ和SPS。這表明在生長(zhǎng)前期n、Fv/Fm 和SS對(duì)甘薯13C分配的影響起主導(dǎo)作用，在薯塊膨大期n、ΦPSⅡ和SPS起主導(dǎo)作用。

表7 氮鉀配施對(duì)甘薯SS和SPS酶活性的影響

表8 氮鉀配施作用對(duì)甘薯13C分配量與生理指標(biāo)的通徑系數(shù)

3 討論

3.1 氮鉀配施通過(guò)提高光合特性加速光合產(chǎn)物積累

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)能準(zhǔn)確反映甘薯葉片光能吸收的分配去向[25]，其中光化學(xué)猝滅系數(shù)反映了光能向光合碳同化方向轉(zhuǎn)移的比率，ΦCO2等參數(shù)能表征原初反應(yīng)中CO2同化速率[26]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，與單獨(dú)施氮和單獨(dú)施鉀處理相比，氮鉀配施處理顯著提高了甘薯兩生長(zhǎng)時(shí)期v/m、ΦPSⅡ、qP和ΦCO2（＜0.05）。這表明，一方面，氮鉀配施處理能顯著增加源于光合磷酸化和電子傳遞過(guò)程相偶聯(lián)所生成的ATP和NADPH的量，進(jìn)而促進(jìn)碳同化過(guò)程[27]。另一方面，充足供應(yīng)氮鉀能夠使葉片較大部分反應(yīng)中心保持開(kāi)放狀態(tài)[28]，QA處于較高的還原態(tài)，這有利于快速有效的傳遞H2O光解產(chǎn)生的電子[29]，氮鉀配施條件下PSⅡ過(guò)程得到顯著的促進(jìn)。PSⅡ反應(yīng)中心功能的升高，能顯著提高光合機(jī)構(gòu)吸收的光能進(jìn)入光化學(xué)過(guò)程的量，提高了光能向碳同化轉(zhuǎn)移的比率[30]。葉綠素?zé)晒馐茄芯扛适砉夂献饔妹舾械奶结槪夂咸纪俾实奶岣弑厝粫?huì)引起光合作用的變化。

從氮鉀配施對(duì)光合特性的影響來(lái)看，一方面，氮鉀配施處理?xiàng)l件下充足的氮素有助于甘薯葉片葉綠素的合成，充足的鉀素利于氣孔導(dǎo)度的提高[31]，減小了CO2從細(xì)胞間隙向葉綠體傳遞阻力并使碳同化過(guò)程CO2的利用增加（包括碳同化酶活性和能力合成等過(guò)程）；另一方面，氮鉀配施處理能顯著提高Rubisco酶活性[32]，最終提高甘薯兩關(guān)鍵生長(zhǎng)時(shí)期光合速率[33]。氮鉀配施處理通過(guò)提高PSⅡ和n等光合途徑增加光合產(chǎn)物的同化量。本試驗(yàn)干物質(zhì)積累量的研究結(jié)果表明，氮鉀配施處理生長(zhǎng)前期地上部13C積累量增加42.3%—63.3%（＜0.05），薯塊膨大期地上部13C積累量增加9.6%—18.7% （＜0.05）。

3.2 氮鉀配施通過(guò)影響碳代謝酶活性調(diào)控光合產(chǎn)物的分配

光合作用積累的光合產(chǎn)物（13C）在甘薯植株內(nèi)的運(yùn)輸與分配主要由源-庫(kù)器官間膨壓決定[34]，以SPS和SS為主的碳代謝酶活性通過(guò)調(diào)控蔗糖合成速率進(jìn)而調(diào)控膨壓差[35]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，氮鉀對(duì)兩時(shí)期內(nèi)SS和SPS存在顯著的正交互作用（＜0.05）。在甘薯生長(zhǎng)前期，氮鉀配施條件下葉片中SS和SPS酶活性顯著高于塊根，13C多分配于代謝活性旺盛的源器官，并顯著提高了移栽75 d之前冠根比；而薯塊膨大期，氮鉀配施處理通過(guò)提高塊根中SS和SPS酶活性，加速塊根中蔗糖積累速率，13C在庫(kù)-源器官膨壓差的作用下由葉片向塊根中分配，促進(jìn)了塊根中光合產(chǎn)物積累量，顯著降低了移栽100 d之后冠根比。

3.3 甘薯氮鉀互作效應(yīng)模型參數(shù)分析

對(duì)氮鉀配施條件下光合產(chǎn)物積累與分配的作用因子的貢獻(xiàn)度進(jìn)行通徑分析，生長(zhǎng)前期氮鉀配施對(duì)甘薯13C分配的影響直接作用系數(shù)最大的是n、v/m和SS，而薯塊膨大期甘薯13C分配的影響直接作用系數(shù)最大的是n、ΦPSⅡ和SPS。這表明對(duì)甘薯13C分配的影響在生長(zhǎng)前期n、v/m 和SS起主導(dǎo)作用，促進(jìn)13C在地上部積累；在薯塊膨大期n、ΦPSⅡ和SPS起主導(dǎo)作用，促進(jìn)13C由地上部向地下部轉(zhuǎn)運(yùn)。在氮鉀互作條件下如何調(diào)控光合產(chǎn)物在植株內(nèi)的轉(zhuǎn)移運(yùn)輸過(guò)程，則須結(jié)合離子通道和生理解剖結(jié)果進(jìn)行進(jìn)一步探討。

3.4 氮鉀配施通過(guò)調(diào)控甘薯光合產(chǎn)物積累與分配進(jìn)而協(xié)調(diào)庫(kù)源關(guān)系

氮鉀互作條件下不同生長(zhǎng)期內(nèi)光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移和分配的影響存在差異。本研究表明，氮鉀配施處理在生長(zhǎng)前期（40 d）能顯著提高13C在地上部積累量（＜0.05），13C分配率也顯著高于單獨(dú)施氮和單獨(dú)施鉀處理，高達(dá)60.7%。而薯塊膨大期（100 d）與生長(zhǎng)前期（40 d）變化趨勢(shì)相反，氮鉀配施處理顯著提高了R/T值，13C地下部分配率高達(dá)71.6%（＜0.05）。甘薯生長(zhǎng)前期是庫(kù)源關(guān)系建立初期，地上部需不斷增加源規(guī)模以滿足生長(zhǎng)后期塊根膨大所需，此時(shí)代謝中心是甘薯的地上部（葉片）[36]。氮鉀配施處理促進(jìn)生長(zhǎng)前期光合產(chǎn)物向地上部“源”器官分配，為甘薯地上部提碳素骨架以保證甘薯植株形態(tài)的構(gòu)建。到了薯塊膨大期，地上部光合產(chǎn)物開(kāi)始向塊根轉(zhuǎn)移，此時(shí)塊根成為新的代謝中心[37]。氮鉀配施處理促進(jìn)薯塊膨大期氮素向地下部“庫(kù)”轉(zhuǎn)移，即實(shí)現(xiàn)了“促流”同時(shí)又達(dá)到了“擴(kuò)庫(kù)”目的[38]。氮鉀互作效應(yīng)調(diào)控光合產(chǎn)物在關(guān)鍵生長(zhǎng)期內(nèi)合理分配進(jìn)而協(xié)調(diào)了甘薯庫(kù)源關(guān)系。

4 結(jié)論

氮鉀平衡施肥條件下，氮通過(guò)提高光合活性增加光合產(chǎn)物積累，鉀因素通過(guò)提高碳代謝酶活性加速光合產(chǎn)物的運(yùn)輸。生長(zhǎng)前期，氮鉀配施處理通過(guò)提高n、v/m和SS促進(jìn)光合產(chǎn)物在地上部積累，實(shí)現(xiàn)“建源”，而薯塊膨大期主要提高n、ΦPSⅡ和SPS促進(jìn)光合產(chǎn)物由地上部向地下部轉(zhuǎn)運(yùn)，兼顧“促流”和“擴(kuò)庫(kù)”，氮鉀配施能協(xié)同光合產(chǎn)物的積累與分配，最終提高甘薯產(chǎn)量。

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（責(zé)任編輯 楊鑫浩）

Interactive Effects of Nitrogen and Potassium onPhotosynthesis Product Distribution and Accumulation of Sweet Potato

WANG ShunYi, LIU Qing, SHI YanXi, LI Huan

(College of Resources and Environmental Science, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong)

【Objective】The objective of this paper is to explore the interactive effects of nitrogen and potassium on photosynthesis product transfer allocation and its physiological mechanism of sweet potato.【Method】The two years field experiments include four treatments: CK, N, K and N+K,13C blade tag on leaves was made on 40 d and 100 d after transplanting. The interactive effects of nitrogen and potassium on13C distribution, photosyntheticcharacteristics, fluorescencecharacteristic, SS activities, SPS activities, and yield of sweet potato were studied. 【Result】Compared with N, K, interactions of N and K treatment, in 2014, yield increased by 10.1% and 7.9%, and the interactive effect value was 0.95 t·hm-2; in 2015, yield increased by 10.7% and 9.3%, and the interactive effect value was 1.35t·hm-2. Compared with N and K treatments, interactions of N and K treatment improved the functional leaf photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics, and the accumulation of photosynthetic products increased at two key stages of sweet potato. For example, ΦCO2increased by 27.1%-39.7%,nincreased by 9.1%-20.2%, and13C total accumulation increased by 26.3%-42.2%. At the early stage of growth, nitrogen and potassium interactions treatment significantly increased leaf SS and SPS enzyme activities, their activities were significantly higher than that in root, and significantly improved the13C distribution rate in leaves by 60.7%, promoted photosynthetic products distribution in the source organ.In root rapid expansion period, interactions of N+K treatment significantly increased the SS and SPS enzyme activities of root, which were significantly higher than that of leaf blade, photosynthetic product distributed from the ground to the underground part under the action of pressure in the sink - source organs, nitrogen and potassium interactions increased the13C distribution rate in root by 71.6%. Stepwise regression analysis showed that the carbon metabolism enzyme photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence characteristics are the key indicators of product distribution of sweet potato(1=0.954,2=0.912). Path analysis indicated that the largest coefficients affected13C distribution under nitrogen and potassium interaction weren,/and SS at the early stage of growth while key coefficients affected13C distribution weren, ΦPSⅡ and SPS in root rapid expansion period. 【Conclusion】It was concluded that nitrogen and potassium interaction promoted the accumulation of photosynthetic products in aerial part through increase ofn, ΦPSⅡ and SS, thus realized the construction of source at the early stage of growth. In root rapid expansion period, N and K interaction mainly improvedn, ΦPS and SPS and thus promoted the transfer of photosynthetic products from the ground to the underground part and promoted the yield of sweet potato.

sweet potato; photosynthetic characteristics;chlorophyll fluorescence;13C distribution; enzyme activities

2016-11-04；接受日期：2016-12-23

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-11-B-14）、國(guó)家自然科學(xué)青年基金（41501271）

汪順義，E-mail：644393504@qq.com。通信作者李歡，E-mail：lihuancomcomcom@163.com