不同供鉀水平對金盞花光合特性和根系形態形成的影響

趙永平，鐘嬌嬌，朱 亞，閆敏飛，蘇 麗

(商洛學院生物醫藥與食品工程學院，陜西 商洛 726000)

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不同供鉀水平對金盞花光合特性和根系形態形成的影響

趙永平，鐘嬌嬌，朱 亞，閆敏飛，蘇 麗

(商洛學院生物醫藥與食品工程學院，陜西 商洛 726000)

【目的】為了明確不同供鉀水平對金盞花光合特性和根系形態形成的影響。【方法】采用盆栽試驗研究了5個供鉀水平(0、75、150、225和300 kg/hm2)對不同品種金盞花光合特性和根系形態指標的影響。【結果】J-SL-1和 J-SL-2的總根長、根體積、根鮮重的平均值均在K4處理下達到最高值，而光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均在K3處理下效果最好。其中品種G-LJ-1在K3處理下，其總根長、根體積、根鮮重和干重均為最高，分別比不施鉀處理(K0)增長4.97 %、2.86 %、12.54 %、29.03 %。【結論】K3處理(225 kg/hm2)的鉀肥供應水平對金盞花的光合特性和根系形態形成的影響效果最顯著。

鉀素；金盞花；光合特性；根系形態

【研究意義】金盞花(CalendulaofficinalisL.) 又名萬壽菊、臭芙蓉等，為菊科萬壽菊屬1年生或越年生草本植物。金盞花花呈橙色，鮮艷奪目，花朵密集，花期長，是一種常見色素加工原料和觀賞花卉。其原產于歐洲西南部、地中海沿岸、北非和西亞，現世界各地都有栽培，我國各地(特別是長江流域以南的各省)都很常見[1]。金盞花鮮花中含有豐富的黃色素，既可以作為色素添加劑，也有清熱降火、消炎抗菌的作用，所以是一種很有發展前途的藥用經濟植物，既被廣泛應用于食品、醫藥、化學工業等，目前還被逐步應用于化妝品方面[2]。鉀是植物生長所需的大量營養元素，被公認為“品質元素”[3]。鉀元素在植物生長發育過程中起著非常重要的作用，參與了植物生長發育過程中許多重要的生理生化過程。鉀是多種酶的催化劑。現在已知有60多種酶需要 K+作為活化劑，這60多種酶可分為合成酶、氧化酶和轉移酶3大類。這些酶參與蛋白質的合成、代謝等過程，同時鉀通過提高光合色素的含量來提高光合作用強度。其次，鉀離子是植物最重要的滲透物質，對細胞吸水、氣孔開放有直接的調節作用，能維持細胞的膨壓，調節水分關系，促進植物生長，適量的鉀肥能促進植物體內蛋白質和糖類的合成和運輸，提高產量，還能提高植物的抗性，緩解植物的衰老[4]。植物生長過程中所需營養只能通過根系從土壤中吸收, 因此根系的發育情況及其獲取水分和養分的能力在很大程度上影響著植株體的生長[5-6]。根表面積、根體積等根系形態學指標會影響到根對鉀的吸收或鉀向根表的移動[6]。低鉀脅迫下小麥的根重、根尖數、總根長、總吸收面積均降低[7]。【前人研究進展】張志勇等[8]在缺鉀對棉花幼苗根系生長的影響及其生理機制研究中認為，與適鉀處理相比, 缺鉀處理明顯抑制了根系伸長與生長。施鉀影響根系的形態變化，不施鉀條件下會明顯抑制根系的生長。施用一定量的鉀肥對根系的生長發育有促進作用，但過量鉀肥對根系生長有一定抑制作用[9]。【本研究切入點】研究鉀素對金盞花光合生理特性和根系形態形成的影響，初步了解鉀素對金盞花生理代謝過程的影響，通過合理的施用鉀肥，提高鉀素利用效率。【擬解決的關鍵問題】這對于改善金盞花品質以及促進其產業發展具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為金盞花雜交種G-LJ-1、J-SL-1、J-SL-2。

1.2 試驗方法

本試驗采用盆栽試驗，設不施鉀K0(0 kg/hm2)、K1(75 kg/hm2)、K2(150 kg/hm2)、K3(225 kg/hm2)、K4(300 kg/hm2)5個處理(以K2O折算)。選用盆口直徑為22 cm、盆高30 cm的塑料盆，將蛭石、珍珠巖、沙子按1∶1∶1體積的比例混合均勻裝入盆中，并隨灌水施入尿素(N 270 kg/hm2)、磷酸二氫鈉(P2O5150 kg/hm2)作基肥，各處理施基肥量一致。

分別選取3個品種中完整、健康、飽滿的金盞花種子各120粒，用1 %的NaClO消毒15 min，然后用去離子水反復沖洗后備用。將處理好的3個品種的金盞花種子分別均分成3份，每份40粒種子，將這些種子整齊擺放在已按不同品種編好號且鋪有一層濾紙的12個培養皿中，置26 ℃生化培養箱中讓其萌發。種子露白后將其播種在盆中，每盆20粒，各個品種每個處理重復2次，之后每隔3 d澆水1次。

1.3 項目測定

1.3.1 光合特性 在天氣晴朗無風的上午9:00-11:00，用美國Li-6400型便攜式光合儀測試系統測定。每個處理隨機選取4株植株的葉片測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、和蒸騰速率(Tr)。

1.3.2 葉綠素含量 葉綠素含量的測定用丙酮提取法[10]。稱取0.2 g鮮葉放入研缽中，加入適量石英砂和碳酸鈣及3 mL的純丙酮，研成勻漿后再加入5 mL的80 %丙酮繼續研磨至組織發白，室溫靜置3 mins后轉移至離心管中，4000 r/min離心5 min，取上清液，用80 %丙酮定容至25 mL。然后在分光光度計上讀取663和645 nm下的OD值，根據Lambert-Beer定律計算葉綠素a、葉綠素b以及總葉綠素的濃度。

1.3.3 根系形態 每個處理隨機選取4株用清水將根沖洗干凈后進行根系形態指標的測定，取平均值。總根長用直尺測量；根鮮重用電子天平稱得；根體積采用排水法測得；將沖洗干凈的根置于烘箱內 105 ℃下殺青1 h，80 ℃ 下烘至恒重，用電子天平稱得干重。

1.4 數據處理

試驗數據采用Microsoft Excel 2003和DPS7.05 軟件進行數據處理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同供鉀水平對金盞花光合特性的影響

2.1.1 不同供鉀水平對金盞花葉片葉綠素含量的影響 由表1可以看出，G-LJ-1和J-SL-1的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b以及J-SL-2的葉綠素a在K3處理下含量最高，其次是K0和K4處理；而J-SL-2的葉綠素b和葉綠素a+b則在K2處理下含量最高，K3處理次之；但當處理施鉀量超過K3時，則隨供鉀水平的提高而降低。綜合考慮，當土壤施鉀量為225(K2O) kg/hm2時有利于金盞花葉片中葉綠素的合成，增強金盞花葉片的光合作用能力。

2.1.2 不同供鉀水平對金盞花葉片光合速率的影響 由圖1可以看出，對于J-SL-1和J-SL-2來說，其光合速率在K3處理下達到最高值，較不施鉀處理(K0)分別增加了16.63 %和7.73 %。已有研究表明，缺鉀會使植物光合作用的限速酶1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的含量和活性下降，繼而降低光合速率[11]。而對于G-LJ-1而言，K1處理下葉片光合速率最高，K4處理最低，K1處理比K4處理提高了96 %。 3個品種之間的差異表明G-LJ-1相較于其他2個品種而言，對鉀的耐受力較差，過高鉀濃度會使光合速率下降。

2.1.3 不同供鉀水平對金盞花葉片氣孔導度的影響 植物與外界環境通過氣孔進行水汽和CO2的交換，氣孔的開閉程度影響植物的光合作用和蒸騰作用。氣孔導度反映了氣孔的張開程度，氣孔導度越大，張開程度越大，葉肉細胞內CO2濃度越大，越有利于植物進行光合作用[12]。 由圖2可以看出，對于J-SL-1和J-SL-2而言，K3處理的效果最明顯，G-LJ-1品種的K1處理效果最明顯。3個品種中，高鉀處理(K4)效果均相對均較差。鉀素有調節氣孔的作用，因此氣孔導度的增加與鉀素營養有關[13]，適量的供鉀水平可以使CO2自由進出金盞花葉肉細胞，為光合作用的進行提供了充足的原料。

表1 不同供鉀水平對金盞花葉片葉綠素含量的影響

2.1.4 不同供鉀水平對金盞花葉片胞間CO2濃度的影響 由圖3可知，對于G-LJ-1而言，胞間CO2濃度隨供鉀水平的提高呈現先降低后升高的趨勢，在K1處理下達最低值。J-SL-1和J-SL-2 2個品種均在K3處理下為最低值。胞間CO2濃度可以反映光合作用過程中植物葉片對CO2同化力，光合效率較高時，更多的CO2進入到葉綠體中，胞間CO2濃度就會降低。表明適量供鉀水平可以提高金盞花葉片對CO2的利用率，有助于光合作用的順利進行和積累光合產物，這與之前鉀素可以提高光合速率的結果相同。從圖3還可以看出，3個品種的胞間CO2濃度在5個處理下沒有明顯差異，說明鉀素對金盞花葉片胞間CO2濃度影響不大。

圖1 不同供鉀水平對金盞花葉片光合速率的影響Fig.1 Effects of different potassium levels on photosynthetic rate of Calendula officinalis L.

2.1.5 不同供鉀水平對金盞花葉片蒸騰速率的影響 從圖4可看出，適量的供鉀水平可顯著提高金盞花葉片的蒸騰速率。G-LJ-1的蒸騰速率在K1處理下達到最大值，此后鉀肥用量增高時，蒸騰速率有所下降。而J-SL-1和J-SL-2則在K3處理下蒸騰速率達到最高。由此可見適量的供鉀水平可顯著提高金盞花葉片的蒸騰速率，增大葉片的蒸騰拉力，減少高溫干旱對葉片的傷害。

圖2 不同供鉀水平對金盞花葉片氣孔導度的影響Fig.2 Effects of different potassium levels on stomatal conductance of Calendula officinalis L.

圖3 不同供鉀水平對金盞花葉片胞間CO2濃度的影響Fig.3 Effects of different potassium levels on intercellular CO2 concentration of Calendula officinalis L.

2.2 不同供鉀水平對金盞花根系形態形成的影響

植物利用水分和土壤養分能力的高低取決于根系生長發育的好壞及形態特征[14-15]。由表2可知，J-SL-1和 J-SL-2的總根長、根體積、根鮮重和根干重的平均值均在K4處理下達到最高值，K4處理下2個品種的總根長、根體積、根鮮重的平均值分別比不施鉀處理(K0)增長26.25 %、6.67 %、14.16 %、6.03 %、24.28 %和17.72 %，根干重則沒有明顯變化。對于G-LJ-1品種而言，在K3處理下，其總根長、根體積、根鮮重和干重均為最高，分別比不施鉀處理(K0)增長4.97 %、2.86 %、12.54 %、29.03 %，各指標差異不顯著。

圖4 不同供鉀水平對金盞花葉片蒸騰速率的影響Fig.4 Effects of different potassium levels on transpiration rate of Calendula officinalis L.

3 討 論

鉀素是作物生長所必需的大量礦質營養元素之一， 由于在農業生產中大量施用氮磷肥料，使得作物在生長過程中氮磷鉀養分比例失調[16]。何海斌[17]、孫駿威[18]等研究表明低鉀會引起水稻的根系分泌物增多，光合作用下降，抑制水稻生長。葉綠素含量與光合作用的關系密切相關，試驗結果表明，G-LJ-1和J-SL-1的葉綠素a+b含量在K3處理下分別比不施鉀的K0處理增加7.90 %、17.95 %，J-SL-2的葉綠素a+b含量在K2處理下最高，比K0處理高8.94 %。陳昆[19]等的研究表明鉀能增加大蒜幼苗葉片光合色素含量，極大改善葉片光合特性，增強葉片的光合作用能力，從而提高大蒜幼苗營養品質；Oosterhuis[20]等的研究表明缺鉀會降低棉花葉片中葉綠素a和葉綠素a+b的含量，而Lamrani[21]等的研究表明，施鉀則促進黃瓜葉片中葉綠素a和葉綠素b的合成。

表2 不同供鉀水平對金盞花根系形態形成的影響

許多研究表明，適量施用鉀肥，有利于促進植物進行光合作用。黃瑩[22]等認為適量施鉀量對甘蔗幼苗生長和光合能力均具有明顯促進作用，能有效緩解干旱脅迫對甘蔗幼苗植株的傷害。在本試驗中，當供鉀水平為225 kg/hm2(K3)時，2個金盞花品種J-SL-1和J-SL-2的光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均達到最大值，而胞間CO2濃度則最低，結果表明適宜供鉀量可以使植物葉片的氣孔導度增加，為光合原料自由進出氣孔提供了有利條件，調節了胞間CO2濃度和水分的蒸騰速率，從而提高了植物的光合速率。J-SL-2的光合速率和蒸騰速率分別比G-LJ-1和J-SL-1高4.23 %和95.93 %、34.89 %和17.56 %，品種之間的差異較明顯，這與之前鉀素對3個品種的葉綠素含量影響程度的結果一致。

宋美珍等[23]通過盆栽試驗發現，鉀素對棉花根系發育有促進效應，尤其是對側根數和側根總長的促進效應更加明顯，并且鉀還可以增加棉花的主根長和根系體積。本試驗結果表明，適量施鉀對植物根系的生長有促進作用，而缺鉀在一定程度上會抑制植物根系的生長發育。這與常海娜[24]等研究結果一致。在K0處理下，G-LJ-1的總根長、根體積、根鮮重和根干重的平均值分別與J-SL-1和J-SL-2相比增長了62.80 %、195.83 %、203.54 %、181.81 %、26.72 %、105.20 %、117.09 %、93.75 %。

4 結 論

在本試驗條件下，不同供鉀水平下，各品種(品系)間葉綠素含量、光合速率和根系形態指標均存在顯著差異。G-LJ-1和J-SL-1的葉綠素a+b含量在K3處理下均顯著高于不施鉀處理。供鉀量達到150～225 kg/hm2時，J-SL-2光合速率顯著高于其他2個品種(品系)，G-LJ-1的總根長、根體積、根鮮重和根干重等根系形態指標均顯著高于其他處理。綜合考慮，K3處理(225 kg/hm2)的鉀肥供應水平對金盞花的光合特性和根系形態形成的影響效果最明顯；3個品種中，G-LJ-1對鉀肥的供應水平比較敏感。

[1]金敬宏，張衛明，孫曉明，等. 金盞花的栽培和經濟用途[J]. 中國野生植物資源，2003，22(4)：40-41.

[2]孫 曼，趙 兵，姚 默，等. 金盞花藥學研究概況[J]. 安徽農業科學，2011，39(34)：20982-20983.

[3]郭 英，孫學振，宋憲亮，等. 鉀素對棉花生長發育和纖維品質形成影響的研究[J]. 山東農業大學學報(自然科學版)，2006，37(1)：141-144.

[4]王立梅，劉奕清，阮玉娟，等. 植物鉀素研究進展[J]. 中國園藝文摘，2015(5)：71-72.

[5]周廣生，梅方竹，陳艷華. 冬小麥根系活力與產量性狀關系的研究[J]. 華中農業大學學報，2001，20(6)：531-534.

[6]Sattelmacher B, Horst W J, Becker H C. Factors that contribute to genetic variation for nutrient efficiency of crop plants[J]. Journal of Plant Nutrition&Soil Science, 1994,157(3): 215-224.

[7]張永清，畢潤成，龐春花，等. 不同品種春小麥根系對低鉀脅迫的生物學響應[J]. 西北植物學報，2006，26(6)：1190-1194.

[8]張志勇，王清連，李召虎，等. 缺鉀對棉花幼苗根系生長的影響及其生理機制[J]. 作物學報，2009，35(4)：718-723.

[9]潘艷花，馬忠明，呂曉東，等. 不同供鉀水平對西瓜幼苗生長和根系形態的影響[J]. 中國生態農業學報，2012，20(5)：536-541.

[10]蒼 晶，趙會杰. 植物生理學實驗教程[M]. 北京：高等教育出版社，2013：58-59.

[11]鄭炳松，程曉健，蔣德安，等. 鉀元素對植物光合速率、Rubpisco和RCA的影響[J]. 浙江林學院學報，2002，19(1)：104-108.

[12]王曉娟，賈志寬，梁連友，等. 不同有機肥量對旱地玉米光合特性和產量的影響[J]. 應用生態學報, 2012，23(2)：419-425.

[13]高 飛，翟志席，王銘倫. 施鉀量對夏直播花生光合特性及產量的影響[J]. 花生學報，2011，49(1)：13-17.

[14]鄒春琴，李振聲，李繼云. 小麥對鉀高效吸收的根系形態學和生理學特征[J]. 植物營養與肥料學報，2001，7(1)：36-43.

[15]王姣愛，張定一，賈文蘭，等. 不同冬小麥基因型對鉀肥敏感性差異的研究[J]. 麥類作物學報，2000，20(3)：35-39.

[16]蔡儉峰，齊遠東. 土壤缺鉀和鉀肥應用的發展趨勢[J]. 黑龍江科技信息，2004，10：89.

[17]何海斌，王海斌，曾聰明，等. 不同化感潛力水稻品種對低鉀的生理與分子響應[J]. 中國生態農業學報，2008，16(4)：878-882.

[18]孫駿威，翁曉燕，李 嶠， 等. 缺鉀對水稻不同品種光合和能量耗散的影響[J]. 植物營養與肥料學報，2007，13(4)：577-584.

[19]陳 昆，劉世琦，張自坤，等. 鉀素營養對大蒜生長、光合特性及品質的影響[J]. 植物營養與肥料學報，2011，17(2)：506-512.

[20]Oosterhuis D M, Bednarz C W. Physiological changes during the development of potassium deficiency in cotton[J]. Springer Netherlands, 1997, 78: 347-351.

[21]Lamrani Z, Belakbir A, Ruiz J M, et al. Influence of nitrogen, phosphorus, and potassium on pigment concentration in cucumber leaves[J]. Communications in Soil Science&Plant Analysis, 1996, 27: 1001-1012.

[22]黃 瑩，敖俊華，陳迪文，等. 鉀對水分脅迫下甘蔗幼苗生理和光合特性的影響[J]. 生物技術進展，2012，2(3)：184-189.

[23]宋美珍，楊惠元，蔣國柱. 黃淮海棉區鉀肥效應研究[J]. 棉花學報，1993，5(1)：73-78.

[24]常海娜，周 靜，宋嬌敏，等. 不同供鉀水平對大白菜幼苗生長和根系形態的影響[J]. 聊城大學學報，2015，28(3)：56-59.

(責任編輯 陳 虹)

Effects of Different Potassium Nutrition on Photosynthetic Characteristics and Root Morphological Traits ofCalendulaofficinalisL.

ZHAO Yong-ping, ZHONG Jiao-jiao, ZHU Ya, YAN Min-fei, SU Li

(College of Biology Pharmacy and Food Engineering, Shangluo University, Shaanxi Shangluo 726000, China)

【Objective】This present study was conducted to clear the effects of different potassium levels on photosynthetic characteristics and root morphological traits ofCalendulaofficinalisL.【Method】Pot experiments were conducted to study the effects of five potassium levels (0, 75, 150, 225 and 300 kg/hm2) on the photosynthetic characteristics and root morphological indexes ofCalendulaofficinalisL.【Result】The average of the total root length, root volume, root fresh weight of J-SL-1 and J-SL-2 under K4 treatment reached the maximal value, and the photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration and transpiration rate had the best effect in the K3 treatment, of which under K3 treatment, the total root length, root volume, root fresh weight and root dry weight of G-LJ-1 were higher than that under no potassium treatment, which increased by 4.97 %, 2.86 %, 12.54 % and 29.03 %, respectively.【Conclusion】K3 treatment(225 kg/hm2)had the most obvious effect on photosynthetic characteristics and root morphological traits ofCalendulaofficinalisL.

Potassium;CalendulaoffocinalisL.; Photosynthetic characteristics; Root morphological traits

1001-4829(2017)6-1304-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.6.011

2016-07-10

國家級大學生創新訓練項目(201511396714)；商洛學院引進人才專項科研啟動經費項目(14SKY027)

趙永平(1982-)，男，陜西扶風人，博士，講師，從事藥用植物資源利用的教學科研工作, E-mail：zhaoyp2008@sina.com。

S143.3

A