氣候變化背景下藏藥黑果枸杞的潛在適生區分布預測

林麗　晉玲　王振恒　崔治家　馬毅

[摘要]在氣候變化背景下預測藏藥黑果枸杞在當代及未來的適生區分布格局，為其資源可持續利用及GAP規范化種植提供參考。基于黑果枸杞149個分布數據及當代（1950—2000年）和未來（21世紀20—80年代）的氣候數據，同時考慮3種溫室氣體排放場景，應用最大墑模型（Maxent）和地理信息系統（ArcGIS 1031）軟件，定量地預測了黑果枸杞在我國的潛在適生區及其適生等級。發現：①黑果枸杞的當代適生區主要分布于我國新疆、青海、甘肅、內蒙古、寧夏，陜西、山西、西藏境內也發現分布區；②黑果枸杞當代適生區總面積為284506 949×104 km2，占中國國土面積的296%；③相對穩定區域為總適生區的252%；④氣候變化背景下，相較于當代，其在21世紀20—80年代的適生區總面積均有不同程度的減少，但是中度適生區又有不同程度的增加。氣候變化對黑果枸杞適生區總面積及生境適宜度均會產生不同程度的雙面影響。通過以氣候變化為主導因素的黑果枸杞潛在適生區分布預測，可為今后科學的保護、開發與利用黑果枸杞資源提供戰略性指導。

[關鍵詞]藏藥； 黑果枸杞； 潛在適生區； 最大熵模型

[Abstract]To predict the suitable distribution patterns of Lycium ruthenicum in the present and future under the background of climate change， and provide reference for the resources sustainable utilization and GAP standardized planting The software of Maxent and ArcGis was used to predict the potential suitable regions and grades of L ruthenicum in China based on the 149 distribution information， climate data of contemporary （1950—2000） and future （20—80 decade of 21 century）， and considering of three greenhouse gaseous emission scenario The results showed that：the suitable distribution regions of L ruthenicum are mainly concentrated in Xinjiang， Qinghai， Gansu， Neimenggu， and Ningxia province in present In addition， Shaanxi， Shanxi and Xizang are also distribution regionsThe suitable distribution area of L ruthenicum is 284506 949×104 km2， accounted for 296% of the land area of ChinaThe relatively stable area of the suitable regions accounted for 252% of the total suitable region areaUnder the background of climate change， compared with contemporary， the total area of suitable region is reducing and moderately suitable area is increasing at different degree at the 20， 30， 40， 50， 60， 70， 80 decade of 21 century Climate change both can change the total area of suitable regions and habitat suitability of L ruthenicum It could provide a strategic guidance for protection， development and utilization of L ruthenicum though the prediction of potential suitable regions distribution of L ruthenicum based on the mainly factor of climate change

[Key words]Tibetan medicine； Lycium ruthenicum； potential suitable region； Maxent

黑果枸杞Lycium ruthenicum Murr為茄科枸杞屬多年生灌木，分布于我國陜西北部黃土高原、寧夏、甘肅、青海、內蒙古、新疆和西藏等地區，中亞、高加索和歐洲等地區亦有分布[1]。黑果枸杞是我國傳統名貴藥材，具有降血脂、抗氧化、抗腫瘤、增強機體免疫力等藥理活性[23]。《晶珠本草》、《四部醫典》記載，藏醫以其成熟果實入藥，治療心熱病、心臟病、月經不調、停經等病癥，并且藥效明顯，民間用作滋補強壯、明目及降壓藥[45]。現代科學研究證實黑果枸杞能滋補肝腎，益精明目，適用于腰膝酸軟、頭暈目眩、兩眼昏花等癥狀；并且認為黑果枸杞可以降低膽固醇，興奮大腦神經，增強免疫功能，防治癌癥，抗衰老和美容，對人體健康起著極其有益的作用。同時，黑果枸杞提取物可促進細胞免疫功能，增強淋巴細胞增殖及腫瘤壞死因子的生成，對白細胞介素Ⅱ也有雙向調解作用[6]。近年來，黑果枸杞的相關科學研究取得了突破性的進展，推動了黑果枸杞產業化進程的初步發展，有效的帶動了區域經濟的發展。但是，目前，99%的黑果枸杞以野生干果出售，深加工品數量少而且科技含量低。與類似漿果寧夏枸杞、藍莓等相比較，黑果枸杞產品附加值低，缺乏市場競爭力。與此同時，近十年來，由于自然生態環境遭到持續性惡化以及人為因素的影響，黑果枸杞產業化發展不可避免的導致了其野生資源的日益匱乏[7]。因此，應用科學的方法進行黑果枸杞產地適宜性分析，并指導黑果枸杞野生撫育和種植區劃等工作已成為其資源開發利用的迫切需要。

隨著統計模型和GIS技術的興起，基于地理信息系統（Geographic Information System， GIS）和生態學原理結合多年的環境變量對物種的潛在分布進行預測，在生態[8]、進化[9]、保護[10]等科學領域已廣泛應用。目前最常用的預測物種潛在分布的生態位模型有GARP，Bioclim，Domain，Maxent，然而最大熵模型Maxent 較其他4種預測的結果精度更高[1112]。最大熵模型可以根據物種當前存在的不完整信息和環境氣候變量間緊密的關系，找出物種分布的最大熵，從而對物種的潛在分布進行預測[1314]。本文基于前期黑果枸杞野外實地調查和科研資料查閱的基礎上，采用多種氣候變化情景，預測藏藥黑果枸杞當代、未來的適生區分布格局，以及格局變遷，為黑果枸杞原植物的野生資源調查、保護、開發與利用提供具有實際指導意義的可應用型數據資料，以期能被應用于黑果枸杞資源的保護與管理、種源繁殖與生產技術研究、相關企業與科研單位多方合作、人工種植與產業開發等的理論與實踐中。

1材料與方法

11黑果枸杞分布數據的獲取與處理

本研究所采用的黑果枸杞分布數據來源于大量文獻資料的采集記錄、標本信息和野外實際調查數據，總共得到黑果枸杞原植物分布點149個，其中野外采集81個，資料查閱獲得68個，基本覆蓋已知的分布范圍。分布數據主要來源為①野外實地調查；②文獻數據庫（中國知網）；③中國數字植物標本館（http：//wwwcvhorgcn/）；④全球生物多樣性信息網絡（GBIF）中國科學院節點（http：//wwwgbifchinaorg/）。

部分分布記錄只有地點描述，而未提供經緯度坐標數據。在此情況下，經緯度坐標的獲取借助Google Earth v71（http：//earthgooglecom/）來完成，通過文獻資料、數字平臺獲取的黑果枸杞部分分布記錄 ，所得黑果枸杞樣點分布圖見圖1。

12氣候變量及相關地理信息數據的獲取

本研究所需氣候變量數據的主要來源為：當代（1950—2000年）氣候數據，從WordClim 網站（http：//wwwwordclimorg/）下載。21世紀20—80年代的氣候數據從CCAFS（http：//wwwccafsclimateorg/）網站下載；采用的大氣環流模型為CSIROMK35，每個年代均涉及3種氣候變化場景（IPCC4 A1B，A2，B1）共3套氣候模擬數據。每套數據均采用25 min的柵格空間分辨率。本研究采用的1∶400萬中國地圖和中國行政區劃圖由國家基礎地理信息中心網站（http：//ngccsbsmgovcn/）下載，用于模型預測的氣候變量。

13相關軟件

Maxentv333k（http：//www.cs.princenton.edu/～ schapire/maxent/），是Steven JPhillips 基于Java平臺設計的一款用于預測物種潛在分布的軟件。ArcGis1031主要用于Maxent 所需ASC柵格文件的轉換以及后續預測結果的統計分析等。

14模型預測

141數據導入及格式轉化黑果枸杞的分布數據是采用EXCEL 2016以“物種+經度+緯度”的形式保存為CSV格式，利用GIS Arctoolbox 模塊中Conversion Tools 將世界氣候數據庫提供的中國氣候數據環境變量提取，并轉換為ESRI ASCII 格式，以上述轉換格式之后的環境變量為掩膜，進行相對應的中國環境圖層的提取。黑果枸杞的潛在適生區分布預測可以精確到25弧分×25弧分（≈25 km2），這樣的精確度可以較準確給定黑果枸杞適生區的范圍。

142模型設定氣候圖層導入的每個因子選擇連續（continuous）變量模式；采用刀切法的氣候因子權重分析及回應曲線，分別選中刀切法（Do jackknife ）及制作響應曲線（create response curves） 選項。本研究設定25%的分布點為測試集（test data），用于預測結果的自校驗，其余75%為訓練集（training data），構建黑果枸杞潛在適生區分布的最大熵模型，見圖2。并采用Maxent 模型的受試者工作特征曲線 （receiver operating characteristic curve，簡稱ROC曲線）下面積AUC評估模型模擬的準確性，設定模型運算次數為5 000次，進行10次重復，其余選項采用模型的默認設定。

143預測結果的處理利用最大熵模型，結合氣候因子，可以得出黑果枸杞潛在適生區的適生指數P（即用存在概率表示），取值范圍為0～1，P越接近1表明存在概率越大，即適生指數越高。參考政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第一工作小組第5次評估報告對全球氣候變化認知的最新科學要點中對“可能性（likelihood）”（IPCC，2013）[15]的表述，見表1，以及最大熵計算所得的黑果枸杞分布概率底圖數據，設定黑果枸杞在我國適生分布區的氣候適宜性等級：P<02為非適生區，02≤P<04為低度適生區；04≤P<06為中度適生區，06≤P<08為高度適生區，08≤P<1為最佳適生區。將模型預測結果轉化后導入GIS，利用GIS的柵格分析、提取分析、柵格重分類工具，得出黑果枸杞不同適生等級所在的適生區像元數目及該適生區面積，再利用工具Extract by Mask （按掩膜提取）將黑果枸杞5個省（市、自治區）的不同年代的潛在適生區分布圖提取出來，對黑果枸杞的潛在適生區進一步統計分析，并對各個省份的不同適生等級適生區面積進行計算統計。

144氣候因子的權重分析分析評價影響黑果枸杞適生區分布的主要氣候因子，即用刀切法得出每個環境因子的貢獻率及訓練得分。用所有的環境因子建立模型（紅色條帶表示）；單獨用每一環境因子建立模型（深藍色條帶表示）；依次排除一個因子，用剩余的因子建立模型（淺藍色條帶表示），觀察這個模型（深藍色條帶）與所有因子都存在模型（紅色條帶）之間的變化，如果變化大，說明排除的那個因子含有很重要的信息，反之則有用信息少，見圖3。

2結果與分析

21MaxEnt模型預測結果評價

應用ROC曲線分析法對Maxent軟件預測的黑果枸杞適生性分布結果進行精度檢驗，得到AUC（即ROC曲線下面的面積），它是模型預測能力的準確性指標。AUC取值范圍為05～1，越接近1說明預測的結果越好，其模型預測的結果就越準確。AUC為050～060（失敗），060～070（較差），070～080（一般），080～090（好），090～10（非常好）。本次研究得到的平均訓練AUC（Mean training AUC）和平均測試AUC（Mean test AUC）分別為0984 0±0001 5，0969 0±000 78，表明Maxent模型對黑果枸杞潛在分布區的預測效果非常好。當代的ROC曲線分析見圖4。

22影響黑果枸杞分布的氣候因子權重分析

根據參與模型建立的氣候因子對最大熵模型的貢獻率，可以判斷影響物種分布的主要氣候因子，結果顯示共有7個氣候因子對模擬結果的貢獻率大于或接近于10%，由高到底依次為：最冷季度降水量、年均溫、等溫性、溫度季節性變化的標準差、最冷季度平均溫度、最暖季度降水量、最濕季度平均溫度，累積貢獻率為905%，見表2。說明以上氣候因子是影響黑果枸杞適宜性分布的主導型氣候因子，并且其分布受多重氣候因子共同影響。

23氣候變化背景下黑果枸杞在中國潛在適生區分布概況

231黑果枸杞原植物的當代適生區分布黑果枸杞原植物的當代適生區基本涵蓋其目前已知實際分布區域，主要省份（市、自治區）有青海、新疆、甘肅、內蒙古、寧夏，除此之外，山西、陜西、西藏境內也發現有部分適生區。黑果枸杞原植物當代適生區總面積為284506 949×104 km2，占中國版圖的296%。其中，最佳適生區面積為17432 292×104 km2，占適生區總面積的6%，主要集中于新疆、甘肅等地；高度適生區面積為85526 043×104 km2，占適生總面積的30%，主要分布于新疆、青海等地，中度適生區面積為84652 779×104 km2，占適生區總面積的297%；主要分布于新疆、青海的部分地區。

232氣候變化背景下適生區及相對穩定適生區分布預測在氣候變化背景下，本研究在3種氣候變化場景下，分別對黑果枸杞在5～7個年代的適生區分布格局進行了預測，見表4～6。結果表明，相較于其當前的適生區分布格局，黑果枸杞原植物的適生區總面積在A1B，B1氣候變化場景下，均有不同程度的變化，總體成減少趨勢，從183%～77%，0028%～138%，而在A2氣候變化場景下，2030S總適生區面積增加53%；2070S總適生區面積增加18%；2080S總適生區面積增加137%，總體總適生區面積增加，其中也有減少。主要原因為部分非適生區在該場景的氣候變化場景下轉換為低度適生區，并且有小面積的適生區以及非適生區轉換為最佳適生區。在未來5個年代，在A1B氣候變換場景下，黑果枸杞原植物的最佳適生區與高度適生區均有較大程度的減少。

其中，最佳適生區減少29%，高度適生區減少18%。而在未來7個年代，即在A2，B1氣候變化場景下，黑果枸杞A2氣候場景下的最佳適生區有157%的增加，考慮到其高度適生區面積減少，以及中度適生區面積的增加，即在該氣候變化場景下，部分高度適生區轉換為最佳適生區，使得適生區適宜指數有所提高。而在未來7個年代，B1氣候場景下，黑果枸杞的高度適生區與最佳適生區，均呈現出大面積減少趨勢，其中，最佳適生區減少429%，高度適生區減少16%。

24氣候變化背景下黑果枸杞在中國各地區不同等級的適生區分布

A1B，A2，B1氣候變化場景下，黑果枸杞核心潛在分布區域面積分省統計結果顯示，不同氣候場景下，黑果枸杞適生區的面積變化呈現出一定程度的差異性，在A1B氣候場景下，甘肅、新疆、青海、寧夏4省區的適生區面積均成減少趨勢，分別減少27%，95%，76%，046%，只有內蒙古地區所在的適生區成增加趨勢，增幅為222%。在A2氣候變化場景下，甘肅、寧夏、新疆的適生區面積變化趨勢較為緩和，而青海、內蒙古的適生區面積成上升趨勢，其中青海的適生區面積增幅較為顯著，達到168%。在B1氣候變化場景下，新疆、青海、內蒙古3個省區的適生區面積變化較為顯著，而其他兩省的適生區面積變化較為平緩，其中新疆與青海兩省適生區面積分別呈現出115%，219%的下降趨勢。通過對3種氣候變化場景下，5個省區的適生區面積綜合分析，甘肅、新疆、內蒙古、青海、寧夏適生區面積變化幅度分別為6%，7%，35%，154%，046%，由此可見，在5個省份中，黑果枸杞相對穩定適生區主要分布于寧夏，相對穩定且適生面積增幅最大的省份為內蒙古。因此，可以考慮在這一區域開展人工栽培，見表7～9。

3討論

31Maxent

Maxent由美國普林斯頓大學（princeton university）研究室研發，用于物種分類模型預測的專業軟件，在業內得到廣泛的應用。Maxent可以對物種分類和分布進行預測，分類模型包括線性回歸、基因算法、人工智能方法、支持向量積（support vector machines， SVM）等，并提供多種方法進行分類結果的檢驗。近年來，隨著全球氣候變化對自然生態系統、自然資源、三大產業、社會系統及自然災害等領域所造成的不同程度的影響，科學應對全球氣候變化變得日益突出，在氣候變化進程中，針對現有的資源，實現“整體最優、長期受益”的有序適應及發展目標，變得尤為重要。如何在氣候變化背景下采取積極主動的應對策略，如何去調整現有資源所在的產業結構，能夠實現協調、可持續、綠色、穩定的發展新局面，變得更具挑戰性。全球氣候變化對生物資源可持續利用造成潛在威脅的同時，也引起了預測物種分布、生物進化等領域的科研快速發展。藥用植物資源，作為一種具有戰略性意義的天然野生健康儲備資源，其今后的開發與利用至關重要。隨著最大熵模型（Maxent）在物種分布預測領域的廣泛應用，以及其對模擬分布數據有限、生態位較窄物種分布的有利預測，使得科學研究者借助Maxent，可及時了解物種對氣候變化的適應及其反饋，應用于藥用植物資源領域，對其資源的保護和可持續開發利用至關重要。目前，該模型應用于預測氣候變化下野生中藥材的潛在地理分布區的報道較少[1617]，主要有對氣候變化背景下中藥大黃原植物的適生區分布進行預測[18]。其研究發現，在氣候變化背景下，大黃原植物在未來7個年代的適生區總面積相較于當代均有不同程度的減少，并且值得注意的是，盡管中度適生區的面積有所增加，但是低度適生區和高度適生區均有不同程度的減少，與此同時提出，氣候變化對大黃原植物的負面影響不僅體現在對其適生區面積的縮減上，也體現在對其生境適宜度的侵蝕上。這與本次研究結果頗有相似之處。

32研究結果

本研究發現，在A1B，A2，B1氣候變化背景下黑果枸杞原植物的當代最佳適生區主要分布于新疆與甘肅境內，高度適生區主要分布于新疆、甘肅、青海境內。于目前資源調查分布是相吻合的。在氣候變化場景A1B，B1背景下，黑果枸杞原植物在未來5或7個年代的適生區總面積相較于當代均有不同程度的減少，在B1氣候變化場景下，不同等級的適生區面積均呈現差異性的遞減趨勢；在A1B氣候變化場景下，除了中度適生區的面積有所增加外，其余等級適生區的面積也呈現出一定程度的遞減趨勢，兩種氣候變化背景下黑果枸杞適生區的分布格局變遷進程表明，氣候變化對黑果枸杞的負面影響主要體現在對其生境適宜度的侵蝕上，而不僅僅是不同程度的面積縮減變化。在A2氣候變化背景下，黑果枸杞的適生區總面積相較于當代有不同程度的增加，但高度適生區的面積有所減少，這表明在該氣候變化場景下，黑果枸杞部分高適生區的生境適宜值有所提高，使得部分高適生區成為最佳適生區。除此之外，本研究結果顯示，在3種氣候變化場景下，寧夏、內蒙古兩省的適生區分布格局變遷分別呈現出穩定、面積持續性增加的態勢，受氣候變化的影響較弱以及有益，為相對穩定適生區野生資源狀況不會有大的變化，在此區域范圍可發展人工栽培。相對地甘肅、新疆、青海境內的黑果枸杞適生區受氣候變化的影響較大，則應該作為黑果枸杞資源調查、保護開發利用的優先區域。

33建議

需要指出的是，基于Maxent模型的物種潛在適生區分布研究，通常只能夠通過氣候、環境等數據化的變量進行分析，但是影響物種分布的土壤質地、土地利用歷史、物種間的相互作用以及居群動態[19]等顯著性因子很難數據化，以至于難以輸入模型進行數據可視化分析研究。因此，基于現有技術對黑果枸杞原植物的潛在適生區進行預測分析，在利用其分析結果的同時，還需要綜合性的考慮當地的生態、環境、人文地理等因素，因地制宜的應用于黑果枸杞野生資源調查以及保護地和規范化種植地的選址等領域。

[致謝]張弦飛、金饒同學參加野外取樣工作， 席少陽、李碩參加數據分析。

[注]本文地圖插圖審圖號：GS（2017）2128號。

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[責任編輯呂冬梅]