惠州市平安、象頭山林場季風常綠闊葉林調查分析

劉彩琴+曹鐵如+羅探基

摘要：應用樣方調查法研究了惠州市平安、象頭山林場季風常綠闊葉林群落組成。結果表明：平安、象頭山兩林場季風常綠闊葉林主要有5大群落。通過區系成分分析，5個群落類型共有維管植物53科，84屬，110種，熱帶性成分占絕對優勢。通過群落的空間格局分析，各樣地中喬木的優勢種基本上為隨機分布，其余種基本上為聚集分布；生物多樣性較高，為我國南亞熱帶季風氣候區較典型的季風常綠闊葉林，具有較高的生態和科研價值。

關鍵詞：惠州；季風常綠闊葉林； 調查 分析

中圖分類號：S7

文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2017）14-0176-06

1 調查地概況

平安、象頭山兩林場位于惠州市北部博羅縣境，距惠州市18～30 km，兩林場相連。境內山地起伏，海拔由40～1024 m。原兩林場總面積共6075 hm²，其中較集中連片的常綠闊葉林已劃歸象頭山國家級自然保護區管理。兩林場的部分溝谷地區保存有小面積的常綠闊葉林。

兩林場處于我國南亞熱帶濕潤季風氣候區，據博羅縣城海拔17 m的氣象記載：年平均氣溫21.8℃，極端最低溫度-2.4℃，極端最高溫38.4℃。年降水量1827.6 mm，降雨主要集中在4～9月。

該處巖石以花崗巖為主，許多地段巖石裸露。土壤有赤紅壤（海拔300 m以下）、紅壤和山地黃紅壤（海拔300～600 m）、山地黃壤（600～1000 m）、山地草甸土（1000 m以上）。

兩林場自改革開放以來，加強了植被保護，地帶性植被得到恢復。海拔500 m以下，特別是溝谷處保存有南亞熱帶季風常綠闊葉林。這是該地極為珍貴的森林類型。本文主要論述該處季風常綠闊葉林的類型及群落學特征。

2 研究方法

2.1 樣方調查法

在線路調查的基礎上，根據不同地形以及森林植物群落的外貌，有代表性的設置樣地。每個樣地面積為10 m×10 m，共設38個，共根據地形共分為5組進行分析。在樣地中調查對胸徑大于等于2 cm的所有立木記錄種名，并進行每木檢尺、測定胸徑、樹高、冠幅、枝下高。同時在樣地的四側設置2 m×2 m小樣方和1 m×1 m的小樣方。在2 m×2 m小樣方內調查胸徑小于2 cm的喬、灌木的種名、高度，在1 m×1 m樣方內調查高度在1 m以下的喬、灌木幼苗和草本的種名、株數或蓋度。

2.2 群落的空間分布格局分析

在上述取樣調查的基礎上，利用聚集度指標分別對樣地中種群的水平結構進行分析。

2.3 群落物種多樣性指數的計算

利用多樣性指數（Shannon diversity index）以及物種均勻度（Equitability）公式，分別計算群落的物種多樣性和均勻度，并和其它群落的相應值進行比較研究。

3 結果分析

3.1 兩林場季風常綠闊葉林類型

平安、象頭山兩林場季風常綠闊葉林主要有如下幾類。

3.1.1 鹿角栲、厚殼桂林（Cstanopsis lamontii、Cryptocarya chinensis forest）

主要分布于象頭山林場鄰近泰美鎮下壩水庫旁，海拔300～400 m的溝谷兩側。坡度30～35°，土層厚30 cm 以上，有巖石裸露。喬木可分三亞層，第一亞層高15 m以上，以鹿角栲和厚殼桂為多，還有蕈樹（Altingia chinensis）、刺栲（Castanopsis hystrix）、黃杞（Engelhardtia roxburghiana）、黃樟（Cinnamomum parthenoxylon）、秋風（Bischoffia japonica）等；第二亞層高11～15 m， 除有鹿角栲和厚殼桂外，還有兩廣梭羅（Reevesia thyrscidea）、陰香（Cinnamomum burmanni）、凹葉紅豆（Ormosia emarginata）、山杜英（Elaeocarpus sylvestris）、黃桐（Endospermum chinense）等；第三亞層高6～11 m，有鵝掌柴（Schefflera octophylla）、茹豆（Elaeocarpus japonicus）、水同木（Ficus fistulosa）、對葉榕（Ficus hispida）、茹豆（Elaeocarpus japonicus）、紅鱗蒲桃（Syzygium hancei）、嘉賜樹（Casearia glomerta）、黑柃（Eurya macartneyi）等（見表1）。

灌木層高1～4 m，蓋度40%，主要有羅傘樹（Ardisia quinquegona）、九節（Psychotria rubra）、五月茶（Antidesma bunius）、粗葉木（Lasianthus chinensis）等。

草本層蓋度20%，主要為蕨類植物，有扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatum）、雙蓋蕨（Diplazium donianum）、江南短腸蕨（Allantodia metteniana），還有竹葉草（Oplismenus compositus）、耳草（Hedyotis auricularia）等。藤本有：紅葉藤（Rourea microphylla）、酸葉膠藤（Ecdysanthera rosea）、買麻藤（Gnetum lofuense）等。附生植物有：廣東石豆蘭（Bulbophyllum kwangtungense）、崖姜（Pseudodrynaria coronans）、蔓九節（Psychotria serpens）等。

3.1.2 蕈樹、廣東潤楠林（Altingia chinensis Machilus kwangtungensis forest）

該類型分布象頭山林場荷木坑水庫下溝邊， 海拔300～400 m。坡度30°左右，土層厚30 cm 以上，有巖石裸露。喬木可分三亞層，第一亞層高15 m以上，以蕈樹和廣東潤楠為優勢，還有刺栲、鹿角栲、黃果厚殼桂（Cryptocarya concinna）、木荷（Schima superba）等；第二亞層高10～15 m， 除有蕈樹和廣東潤楠外，還有陰香、羅浮栲（Castanopsis fabrinata）、山杜英、烏欖（Canarium pimela）等；第三亞層高6～10 m有鵝掌柴（Schefflera octophylla）、谷木（Memecylon ligustrifolium）、銀柴（Aporosa chinensis）、水同木（Ficus fistulosa）、黃芽果（Garcinia oblongifolia）華南厚皮香（Ternstroemia kwangtungensis）等（表2）。

灌木層高0.5～3 m，蓋度30%，主要種有九節、柏拉木（Blastus cochinchinensis）、郎傘木（ Ardisia elegens）、污毛粗葉木（Lasianthus hartii）等。

草本層蓋度20%，主要為蕨類植物，有鳳叉蕨（Coniogramme japonica）闊鱗鱗毛蕨（Dryopteris championii）、江南短腸蕨、竹葉草等。

藤本有扁擔藤（Tetrastigma planicaule）、羅浮買麻藤、大喙省藤（Calamus macrorrhynchus）等。附生植物有：廣東石豆蘭、石斛（Dendrobium sp）、伏石蕨（Lemmaphyllum microphyllum）、百足藤（Pothos repens）等。

3.1.3 青鉤栲、黃果厚殼桂林（Castanopsis kawakamii、Cryptocarya concinna forest）

分布于平安林場海拔300 m的溝谷旁。土壤為花崗巖紅壤，森林結構較整齊，優勢種不甚明顯。樣地800 m²，有維管植物38種。喬木可分為三個亞層，郁閉度0.8，第一亞層高15 m以上，主要有青鉤栲、黃果厚殼桂、光葉紅豆、南嶺栲、鹿角栲、榕、多穗石礫（Lithocarpus polystachyus）、蕈樹等。第二亞層高10～15 m，除有第一亞層部分樹種外，還有華杜英、半楓荷、紅車、粘木（Ixonanthos chinensis）、短序楠（Machilus breviflora）、刺栲（Castanopsis histrix）、猴耳環等。第三亞層高6～10 m，有華南厚皮香、兩廣梭欏、降真香、榕葉冬青（Ilex ficoidia）、對葉榕、黃葛榕（Ficus virens var. sublanceolata）、紫玉盤柯（Lithocarpus uvariifolia）等（表3）。

灌木層蓋度40%，優勢種不明顯，主要有條葉榕，毛葉嘉賜樹（Casearia villimba）、九節、大羅傘（Ardisia hanceana）、米碎木、百兩金（Ardisia crispa）等。

藤本有山橙、紅花青藤（Illigera rhodantha）、白花油麻藤、闊裂葉羊蹄甲（Bauhinia apertilobata）等。草本較稀少，有露蔸草、金毛狗、蘇鐵蕨（Brainea insignis）。

3.1.4 紅花荷、木荷林 （Rhodoleia championi、Schima superba forest）

分布于該地海拔300～600 m之間，土壤為花崗巖黃紅壤，土層厚度中等，坡度35°左右。樣地800 m²，共有維管植物65種，其中：木本植物41種，草本11種，藤本5種，附生植物8種。喬木層郁閉度0.8，可分二個亞層，第一亞層高10～15 m，主要種有紅花荷、木荷、蕈樹、刺栲、青稠（Cyclobalanopsis myrsinaefoli）、羅浮栲、小紅栲（Castanopsis carlesii）、陰香等；第二亞層高6～10 m，除紅花荷外，主要有兩廣梭欏、短序楠、凹葉紅豆、鱗毛蚊母樹（Distylium elaeagnoides）等。

灌木層高4 m以下，蓋度60%，優勢種不明顯，40 m²樣地有14種，主要有南嶺冬青、三花冬青、毛果柃、九節等。

4 m²草本有11種，蓋度30%，主要種有：華南鱗蓋蕨、江南短腸蕨、寬葉沿階草、紫果藺草、條穗苔草等。

喬木樣地內有藤本5種，即：羅浮買麻藤、美麗崖豆藤 （Millettia speciosa）、紅葉藤 （Rourea microphylla）、山橙、念珠藤（Alyxia sinensis）等。

喬木樣地內有附生植物8種，即：大葉石上蓮（ Oreocharis benthamii）、百 足藤（Pothos repens）、細葉石仙桃（Pholidota cantonensis）、廣東石豆蘭 （Bulbophyllum kwangtungense）、長葉鐵角蕨（ Asplenium prolongatum）、抱樹蓮（ Drymoglossum miyochianum）、伏石蕨、星月蕨（Microsorium punctatum）等。

林下有紅花荷、木荷、羅浮栲等種類的幼樹。由此分析，該群落系較穩定的類型。

3.1.5 假蘋婆、猴耳環林（Sterculia lanceolata、 Pithecellobium clypearia forest）

分布于兩林場海拔300 m以下的山地。母巖為花崗巖，土壤屬赤紅壤。樣地600 m²，有木本植物19種，草本6種。喬木層高5～10 m，蓋度90%，以假蘋婆和猴耳環為多，其它種有凹葉紅豆、山杜英、秋楓、五月茶（Antidesma bunius）、煙斗石櫟（Lithocarpus cornenus）、銀柴（Aporosa chinensis）、魚骨木（Canthium dicoccum）等。灌木層以九節、羅傘為多，其它種有變葉榕、水冬哥（Saurania tristyla）、草珊瑚、三花冬青、玉葉金花、柏拉木（Blastus cochinchinensis）等。

藤本有羅浮買麻藤（Gnetum montanum）、白花油麻藤、山橙等。草本層優勢種為露蔸草，其它有烏毛蕨（Blechnum orientale）、金毛狗（Cibotium barometz）、蛇足石杉（Huperzia serrata）、伏地卷柏（Selagibella nipponica）、苔草（Carrox sp.）等。

3.2 季風常綠闊葉林植物的區系成分

3.2.1 群落維管植物科、屬、種的組成

綜合上述5個群落的種類，共有維管植物53科，84屬，110種。其中：種數最多的為殼斗科，有10種，其它種數較多的科：茜草科7種，樟科6種，桑科6種，茶科5種，金縷梅科、大戟科、蝶形花科、紫金牛科等科各有4種，這些科為群落喬、灌木層的優勢種科；具2～3種科有14科，共30種；具1種的科，30個科。這說明群落組成成分的多樣性。

種類組成中，喬木55種（常綠52種，落葉2種），占總種數的50%；灌木20種（全為常綠），占總種數的18.2%；草本15種，（其中：蕨類植物9種，其它草本6種），占13.6%；附生植物9種，占8.2%；木質藤本11種，占10%。

（1） 科的分布型。科的分布型統計，依據吳征鎰教授等關于《種子植物世界科的分布區類型》〔4〕分析，53科中，熱帶性分布（2—7型）41科，占總科數的77.4%，世界廣布科8科，占15.1%，溫帶性分布4科，占7.5%。說明熱帶性成分的科占絕對優勢。

（2） 屬的分布型。屬的分布型統計，依據吳征鎰教授《中國種子植物屬的分布區類型》[5]分析，84屬中以熱帶性分布屬為優勢，有72屬（2～7分布型），占總屬數的85.7%。熱帶性分布中，泛熱帶分布最多，有27屬，占總屬數的32.1%；其次為熱帶亞洲分布，有22屬，占26.2%，其它分布型的屬較少。說明熱帶性分布的屬的優勢。

（3） 種的分布型。種的分布型參照屬的分布型，其中，中國特有分布（15型），再分為7個亞型。分析110種中，無世界廣泛分布和溫帶分布類型，熱帶性分布（2—7型）有63種，占57.3%，主要為熱帶亞洲分布，有54種，占49.1%，占熱帶分布種的85.7%。中國特有分布36種，占總種數的32.7%，其中主要為華南分布型，有20種，占總種數的18.2%，占中國特有分布的55.6%。從種的分布型可見，仍然是熱帶性分布占優勢，體現了該地南亞熱帶植物區系的特點。

3.3 群落的空間分布格局與物種多樣性指數

3.3.1 群落的空間分布格局

群落的水平結構取決于群落中各種群的空間分布格局，即群落種群在空間的水平分化或鑲嵌現象，群落種群一般有三種分布類型：隨機分布、規則分布和集中分布。本文運用以下聚集度指標分別對其中4類群落主要種群的水平結構進行分析。

3.3.1.1 擴散系數（C）

S2為種群多度方差，為種群多度平均值（以下同）。C>1，則為聚集分布；C<1，則為均勻分布；C≈1，則為隨機分布。

3.3.1.2 叢生指數（I）

I>0，則為聚集分布；I<0，則為均勻分布；I≈0，則為隨機分布。

3.3.1.3 擴散指數（Iδ）

Iδ=n（∑ni=1X2i-N）/[N/（N-1）] ∑ni=1X2i為每個小樣方的種群個體數的平方和，n為小樣方總數，N 為全部樣方內總株數。Iδ>1，則為聚集分布；Iδ<1，則為均勻分布；Iδ≈1，則為隨機分布。擴散指數的隨機分布偏離度用F檢驗法進行顯著性檢驗。

3.3.1.4 聚塊性指數（M*/）。

M*為群落平均擁擠度∑ni=1X2i；為每個小樣方的種群個體數的平方和∑ni=1Xi；為每個小樣方的種群個體數的和。M*/>1，則為聚集分布；M*/<1，則為均勻分布；M*/≈1，則為隨機分布。

3.3.1.5 Cassie R.M.指數（CA）。

CA>0，則為聚集分布；CA<0，則為均勻分布；CA≈0，則為隨機分布。

依據上述5個公式計算出4組樣地喬木層各種的數據，分析空間分布類型，說明各樣地喬木的優勢種，主要為隨機分布（紅花荷為均勻分布），其它種基本上為聚集分布（表4）。

3.4 群落物種多樣性指數

物種多樣性是把物種數和均勻度混合起來的一個統計量。一個群落中如果有許多物種，且它們的多度非常均勻，則該群落有較高的多樣性，反之多樣性較低。本文測度物種多樣性用如下指數。

（1）豐富度指數。是以群落中種的數目和全部種的個體總數的關系來表示的。采用Margalef指數公式：

（2）均勻度指數。種的均勻度或平衡性是指一個群落或生境中全部種的個體數目的分配情況，它反映了種屬組成的均勻程度。一般是通過多樣性指數值和該樣地物種數、個體總數不變的情況下，理論上具有的最大的多樣性指數值的比值來度量的。此處采用基于Shannon-Wiener指數的物種均勻度公式：

（3）Simpson多樣性指數。是以種的數目、全部種的個體總數及每個種的個體數為基礎的多樣性指數。公式：

（4）Shannon—Wiener多樣性指數。系用信息論中計算熵的公式來反映種的個體出現的不確定程度。公式：

上述公式中：Sp為Simpson指數；Pi為第i個種的多度比例，即Ni/N；N為全部種的個體總數；SW為Shannon—Wiener指數；S為物種數；SWmax為最大的物種多樣性指數，即SWmax=LnS；Ln為函數。

通過以上4個公式計算分析，5類群落的多樣性指數見表5，由表可見，各類群落的豐富度指數均較高，最高為紅花荷、木荷林，指數為4.9453；Simpson 指數在0.93～0.95之間；Shannon-Wiener指數主要在2.0～2.7之間。說明季風常綠闊葉林具有較高的物種多樣性。

4 結論

（1）惠州市平安、象頭山二林場處于我國南亞熱帶季風氣候區，其低海拔溝谷地區生存的常綠闊葉林有著熱帶向亞熱帶的過渡性特征，主要表現在：組成種類豐富；眾多的熱帶性成分；多層結構；木質藤本、附生植物較多；莖花和板根現象等。

（2）通過區系成分分析和群落物種多樣性指數分析，說明該地季風常綠闊葉林植物物種多樣性豐富。5個群落類型共有維管植物53科，84屬，110種。統計各群落的種數（包括重復種），平均每個群落有維管植物38種，最高65種。從5個群落中各樹種科、屬、種的分布型來看，以熱帶性分布占優勢，體現了該地南亞熱帶植物區系的特點。

（3）通過群落的空間分布格局分析，各樣地中喬木的優勢種基本上為隨機分布，其余種基本上為聚集分布。形成這種分布格局的原因，筆者認為有兩個：一是各群落中的優勢種大樹較多，在長期的演替過程中，與當地生態環境已形成相對穩定的適應其生長特性的分布格局；二是其他呈聚集分布的樹種，是由于兩個林場的天然林在20世紀80年代以前，破壞較嚴重，而隨著80年代以后，由于林場加強了保護，控制了采伐力度，原采伐過后的該樹種樹樁逐漸萌芽生長，而未采伐過的母樹的種子在一定范圍內擴散，常綠闊葉林日漸擴大，組成種類逐漸增加，地帶性植被在逐步恢復，才形成了現在部分樹種呈聚集性分布的現狀。由此可見，現有的常綠闊葉林極為珍貴，很有生態、科研價值，應加以保護。

參考文獻：

[1]吳征鎰.中國植被[M].北京：科學出版社，1995.

[2]中國科學院華南植物研究所.廣東省的植被和植被區劃[M].北京：學術書刊出版社，1989.

[3]錢迎倩，馬克平.生物多樣性研究的原理與方法[M].北京：中國科學技術出版社，1994.

[4]吳征鎰.種子植物世界科的分布區類型[J].云南植物研究，2003，25（3）.

[5]吳征鎰.中國種子植物屬的分布區類型[J].云南植物研究，1991（增刊Ⅳ）：1～139.

[6]王伯蓀.植物種群學[M].廣州：廣東高等教育出版社，1995.

[7]吳章文，陳就和，吳楚材. 廣東象頭山國家級自然保護區科學考察集[M].北京：中國林業出版社，2003：91～97.