美味的小龍蝦也存在風險？陳昌福談克氏原螯蝦養殖熱潮與生態危機之隱憂

■ 陳昌福 （華中農業大學）

美味的小龍蝦也存在風險？陳昌福談克氏原螯蝦養殖熱潮與生態危機之隱憂

■ 陳昌福 （華中農業大學）

現代人對于生物入侵（Biological invasion）這個科學名詞一定是不陌生的了。所謂生物入侵，就是指生物由原生存地經自然的或人為的途徑，侵入到另一個新的環境，對入侵地的生物多樣性、農林牧漁業生產以及人類健康造成經濟損失或生態災難的過程。面對全國正在掀起的克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）養殖熱潮，談一點我對這種入侵生物可能引起我國部分地區生態危機的憂慮，真心希望我的這點憂慮只不過是杞人憂天。

陳昌福

1 從兩個生物入侵事例說起

長期以來，解決生物入侵問題都是人類面臨著的一個世界性難題。據統計，僅在美國、印度、南非，每年由外來生物入侵造成的損失分別高達1,500億美元、1,300億美元和800億美元。在全世界范圍內，外來物種入侵問題，正在給生活在不同地方的人們制造各種困擾。為了能簡要地說明遭受生物入侵后的嚴重后果，這里就簡要地敘述一下讀者諸君早已熟知的美國“亞洲鯉科魚類”和“入侵紅火蟻”的故事吧。

1.1 亞洲鯉科魚類

所謂“亞洲鯉科魚類”，只是美國人對原產于我國的青魚（Mylopharyngodon piceus）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）、鳙（Aristichthys nobilis）、鯉（Cyprinus carpio）、鰱（Hypophthalmichthys molitrix）等幾種淡水魚類的統稱。

上世紀六十年代，因為美國人急于找到一種比化學藥物更為安全的方式，用以控制在湖泊與河道中泛濫成災的水生植物、藻類等。美國魚類和野生動物局想到了采用“生物方法”，于是就從中國首先將鰱等魚類引進到了美國的阿肯色州。隨后不少養魚場也紛紛效仿，將我國的部分淡水魚類當作了絕佳的天然池塘清潔員。也就是在此期間其他的“亞洲鯉科魚類兄弟”們也或先或后的陸續成為了美利堅合眾國的“非法移民”。

隨后，由于密西西比河發了幾次洪水，“亞洲鯉科魚類兄弟”們也就有了逃離監禁它們牢房（池塘）的機會，它們成群結隊、秘而不宣地沿著密西西比河一路北上了。被美國人請到美國并且逃出牢房的魚兒們在當地沒有自然天敵，且生長迅速、繁殖能力又超強，因此，“亞洲鯉科魚類兄弟”們很快就成了當地水域中的霸主。已經有專家證實，在目前的伊利諾伊河道內，每英里平均生活著上萬條大大小小的亞洲鯉科魚類。而且在美國的一些河流中，亞洲鯉科魚類的數量已占到魚類總數的90.0%。而在五大湖的水域中也已發現至少3種亞洲鯉科魚類，其中兩種在美國境內的水域，一種在加拿大境內的水域。亞洲鯉科魚類從本土魚類口中大量搶奪食物，它們吃的是不少本土魚類嗜吃的浮游動物，它們還可能會吃光所有本土魚類賴以維生的食物，從而造成當地的生態災難。

位于美國和加拿大交界處的蘇必利爾湖、密歇根湖、休倫湖、伊利湖和安大略湖統稱北美五大湖，是世界面積最大的淡水水體，更是美加兩國約3,000萬居民飲用水來源地、著名旅游勝地和水路運輸通道。為了確保這“一盆水”的生態安全，嚴防外來物種入侵，亞洲鯉科魚類成為美國聯邦與地方政府所關注的重要環保問題之一。

亞洲鯉科魚類對于美國來說，是一類著名的入侵物種，它們已經侵入了北美洲五大湖之中。已經引起了美國民眾的極大恐慌，亞洲鯉科魚類問題甚至進入了白宮的議事日程，白宮還專門舉行了“亞洲鯉科魚類峰會”，并且投入巨資開展消滅亞洲鯉科魚類的研究項目。2012年2月，奧巴馬政府宣布，2012年將斥資5,150萬美元治理亞洲鯉科魚類，加上2012年的預算，僅在3年時間內美國聯邦政府為抵御亞洲鯉科魚類入侵，總計投入了1.565億美元，目的只是為了防止五大湖遭到亞洲鯉科魚類入侵。然而，美國五大湖委員會執行主任蒂姆·艾爾達表示，亞洲鯉科魚類的入侵已經很難完全被控制了，最大的希望僅是不要蔓延到更多的河流，而在密西西比河大部分流域都能找到亞洲鯉科魚類。有4個品種的亞洲鯉科魚尤其令美國人擔憂，它們分別是鳙、鰱、青魚和草魚，由于這些魚類的身型巨大，在北美洲沒有其他魚類能大到可以吃下一條成年亞洲鯉科魚。由于亞洲鯉科魚類從本土魚口中瘋狂搶奪食物，如今被美國官方稱之為“最危險的外來魚種”。

為了防止亞洲鯉科魚類的繼續入侵美國其他水域，美國政府和民間團體想盡了各種辦法，采取了多種防止對策，如在通往五大湖的河道中設立了防御電網，但是結果卻依然是不能有效阻擋亞洲鯉科魚類不斷北上。密西西比河上游和伊利諾伊河的漁民經常抱怨是亞洲鯉科魚類破壞了他們設置的魚網。2009年底，美國伊利諾伊州的科研人員與環保人員為了消滅亞洲鯉科魚類，維持水體“生態平衡”，開始向臨近密歇根湖的河道（全長10.0km）中投放了大量“殺魚藥”，防止這些外來物種進入五大湖。不過，截至12月，有關部門只從被毒死的魚中找到了一條身長不過60.0 c m的亞洲鯉科魚，其他被毒死的魚類都是“美國本土公民”。由于普通美國人不愛吃刺太多的亞洲鯉科魚類，因此，除了“大規模屠殺”外，似乎沒有什么更好的辦法來消滅這些大腹便便的“害魚”。

習慣于在湖面和河道水面上乘坐機動船的假日休閑者們說，亞洲鯉科魚類有一個特性，當船只靠近時會突然躍出水面，有時就可能被高高跳出水面的亞洲鯉科魚類所傷害。2010年4月，克里斯·布拉克特的未婚妻巴恩斯在美國伊利諾伊河捕獵亞洲鯉科魚類時，就曾經遭受亞洲鯉科魚類突襲，由于一尾亞洲鯉科魚類突然躍出水面，猛力拍打到巴恩斯的面部而導致其受傷。

2012年美國政府就采取了包括用氣味誘捕鯉魚、用聲學水槍驚嚇亞洲鯉科魚類們、首次大范圍采集水樣、加強漁網布設等等防范措施。2012年，美國政府計劃加大采樣數量，科學家在芝加哥附近水域采集到數十個含有亞洲鯉科魚類D NA的水體樣本，在包括南密歇根湖、西伊利湖、底特律河、休倫湖的薩吉諾灣、密歇根湖的格林灣等在內的水域采集水樣，確認這種破壞力極強的亞洲鯉科魚類是否已在五大湖“安營扎寨”。2014年1月18日，外媒報道亞洲鯉科魚類入侵美國并瘋狂繁殖，密西西比河中的部分水生物已崩潰，為防止它們從密西西比河進入五大湖，美政府決定斥資180億，用25年建堤攔住亞洲鯉科魚類。但是，現在專家們正在擔心的問題是，恐怕在這個堤壩沒竣工之前，五大湖區就已經被亞洲鯉科魚類們攻占了。

1.2 入侵紅火蟻

原分布于南美洲巴拉那河（Parana）流域（包括：巴西、巴拉圭與阿根廷）入侵紅火蟻（Solenopsis invicta Buren），在二十世紀初因為檢疫和防疫方面的疏漏而入侵到了美國的南方，這原本不起眼的外來入侵紅火蟻，卻最終造成了美國在農業與環境衛生上非常重要的問題與經濟上的嚴重損失。目前，在美國南方已有12個州超過1億公畝的土地被入侵紅火蟻所占據，對于美國南部這些受侵害地區造成經濟上的損失，每年估計約數十億美元以上。

2 克氏原螯蝦的生態特性及其生態威脅

克氏原螯蝦原產于墨西哥北部和美國的南部，于1929年由日本引進中國南京附近，現已分布至我國的十幾個省市，并在河流、池塘、溝渠、水田等水體中建立了野外種群，在我國的少數地區這種螯蝦甚至成為了自然水域中的優勢種群。隨著近年來國人對人工養殖克氏原螯蝦的熱情爆棚，這種外來的螯蝦正在以前所未有的速度被擴散到我國更多地方的水域中。我在這里敬請讀者諸君千萬不要健忘：就中國本土而言，克氏原螯蝦是一個典型的外來物種；國內外已經有大量的調查研究證據顯示，克氏原螯蝦是能對水域生態環境產生強大破壞力的一個著名的外來入侵物種！

2.1 克氏原螯蝦的生態特性

2.1.1 具挖掘能力并恃強凌弱

克氏原螯蝦能以螯肢挖洞，有較強地挖掘洞穴的能力。不善游泳，平時多在水底棲息，尤其喜隱藏在磚石縫隙里、水草下和洞穴中，晝伏夜出，不喜強光。克氏原螯蝦生性好斗，特別是在餌料不足或爭奪棲息洞穴時，往往顯示出恃強凌弱的現象。幼體的再生能力強，其再生行為被認為是一種保護性的適應能力。

2.1.2 環境適應能力較強

克氏原螯蝦對于棲息水體的部分理化因子有比較廣域的適應能力，適宜在p H值7.0～8.8、水中溶氧量2.0 mg/L以上，溫度5～38℃、鹽度范圍比較廣的水域中棲息。克氏原螯蝦的抗病力和抗污力也比較強，能忍受比較極端的養殖環境條件。有研究結果證明，克氏原螯蝦體內蝦青素含量與其抵御外界惡劣環境的能力是呈正相關的，其體內蝦青素含量越高，抵御外界惡劣環境的能力就越強。呈現棗紅顏色克氏原螯蝦機體中天然蝦青素的含量是對蝦的數倍。所以，深紅色的克氏原螯蝦可以在污濁的淤泥中生存繁殖，而呈現淡紅色的對蝦，即便在清澈的水體中也不易存活。克氏原螯蝦自身并不能產生蝦青素，主要是通過食物鏈，食用微藻類等食物獲取到蝦青素的，并在體內不斷積累產生超強抗氧化能力。蝦青素能有效增強克氏原螯蝦的抵抗惡劣環境的能力及提高繁殖能力。所以蝦青素是克氏原螯蝦如此頑強生命力的強有力保障，當克氏原螯蝦在缺少這些含有蝦青素微藻的環境中反倒難以生存。這也許就是帶給人們認識上錯覺的原因，至今還有很多人錯誤地認為克氏原螯蝦就是需要生活在骯臟的水體環境中。

2.1.3 食性很雜偏愛肉食性

克氏原螯蝦為雜食性偏愛肉食性的動物，可攝食綠色植物、動植物碎屑、水生附著生物、 浮游生物、部分農作物、水生無脊椎動物和水生昆蟲幼體，都是克氏原螯蝦胃容物中的主要組成部分。克氏原螯蝦成年個體趨向于草食性，而未成年個體則是肉食性或雜食性，但是一些成年個體同樣表現出肉食性，而且同類相殘是其與生俱來的本性。有實驗結果證實克氏原螯蝦喜好捕食蝸牛的卵，在野外克氏原螯蝦與蝸牛數量往往呈顯著負相關，而且有實驗觀察結果證明克氏原螯蝦是蝸牛的積極捕食者。在肯尼亞，有研究結果證實克氏原螯蝦還捕食人類血吸蟲病的中間宿主菲氏雙臍螺 （Biomphalaria pfeifferi）。在葡萄牙有研究結果證明，當植物不足時，克氏原螯蝦成年個體可捕食無脊椎動物，而且動物性食物可占其食物總量的85%以上。

2.1.4 繁殖力強

在克氏原螯蝦原產地美國南部的路易斯安那州，其交配時間是5～6月，其產卵時間是8～10月。也有研究結果證實克氏原螯蝦產卵時間僅發生在8～9月中旬，孵化時間是9～11月，高峰期在10月。在位于熱帶地區的肯尼亞的Na i v a s h a湖中，則全年都可見克氏原螯蝦交配產卵和孵化的情景。交配時雄蝦將精子排入雌蝦的納精囊內，并保存至雌蝦產卵前。受精卵在雌蝦腹部孵化為稚蝦，孵化時間需40～70 d，適宜孵化溫度22～28℃，受精卵發育速度與水溫高低有關，溫度高則孵化時間短。在22℃的溫度下，克氏原螯蝦胚胎發育僅需14～21 d，而有人的實驗結果表明，9月產出的黏附在克氏原螯蝦母體上的受精卵，在自然條件下的孵化時間為17～20 d，這與克氏原螯蝦在22℃條件下的孵化時間為17 d的結果，是基本一致的。

2.2 克氏原螯蝦的生態威脅

克氏原螯蝦究竟對水域生態可能產生何種程度的生態威脅，主要是由這種螯蝦的入侵機制決定的。

關于生物入侵機制的大量研究表明，到達某一地區的外來入侵物種僅有約10.0%的物種可以發展成為偶見種群，偶見種群中又僅有約10.0%能發展成為定居種群，而定居種群最終能成為有害生物，即成為外來入侵物種的概率也只有10.0%。因此，在自然界中外來物種入侵成功的幾率是很小的。

為什么克氏原螯蝦能夠成功入侵世界各地，其種群可以在美洲、亞洲，甚至非洲等地大量繁衍？這種螯蝦究竟具備何種特殊的入侵機制？有研究者認為，能成功入侵的生物往往均具有一些共同的生物學特征：生命周期短、生長快、成熟早、繁殖力高、生態幅寬、適性廣、可塑性大、食性廣等。

2.2.1 克氏原螯蝦的入侵機制

克氏原螯蝦具有生長迅速、成熟早、多產等一系列生物學特性和生態對策是其得以成功入侵的重要因素。

首先，克氏原螯蝦的生態可塑性大。克氏原螯蝦的生態可塑性主要是表現在其攝食習性上，在食物選擇方面，這種螯蝦是典型的機會主義者，由于其食譜很廣，可以從各種食物中攝取豐富的營養，從而能加速個體的增長速度。有研究結果證明，克氏原螯蝦在不同的生長時期，可以通過改變其食譜，以達到最優攝食策略。在克氏原螯蝦種群中，如果密度過高，它將會快速減少高質量的食物，特別是減少捕食具活動性的無脊椎動物。除此之外，克氏原螯蝦的掘洞習性有助于其抵抗極端環境，如避免身體脫水。克氏原螯蝦抗病力比較強，對一系列的危險信號反應靈敏，且其積極擴散的能力增加了其占領棲息地的范圍。

其次，克氏原螯蝦繁殖力強。作為外來入侵種的較強繁殖能力特性，可以使其在一些環境中獲得對土著物種的種群競爭優勢。剛孵化的稚蝦附于親蝦約8周時間，可以保證其幼體順利渡過易受攻擊的生長時期。在溫度適宜、餌料充足的環境中，稚蝦3～5個月即可發育成熟。入侵物種的繁殖特性對其在新棲息地種群的建立有很大作用，通常成功的外來物種均具有很強的繁殖能力，能迅速產生大量的后代。克氏原螯蝦抱卵數量變幅為500～2,000粒，卵經孵化后發育成幼蝦，1尾親螯蝦最終抱仔約50～200尾。在溫暖地區，雌性克氏原螯蝦在一年內可繁殖很多窩的卵。在一些水汛期超過6個月的地方，克氏原螯蝦可有2次產卵期，春季時間越長，產卵數量越多。雖然克氏原螯蝦既不是無性生殖，也不是孤雌生殖，但是，在德國有人發現其繁殖方式相當接近孤雌生殖，正是雌性與雄性克氏原螯蝦的高繁殖投入，增加了其繁殖成功的幾率。

其三，克氏原螯蝦對生境適應性廣。成功的外來物種往往對各種環境因子的適應幅度較廣，而且對環境的變化有較強的忍耐力。寬生態幅的物種能有效利用各種資源，從而達到較高的密度，建立野外種群。有研究結果證明，克氏原螯蝦可利用的生態位較寬，且食物多樣化，這些均有利于其在引入地成功的建立種群。

克氏原螯蝦對新棲息地的水文和溫度條件具有很強的適應能力，在大部分水體中，如小水體、短期性積水溝、即使在受到人類干擾的水體中均能正常地進行繁殖活動，且能很好地適應其生活區域里水位的強烈季節性波動。克氏原螯蝦抗逆力強，能忍受極端環境，可在受污染的水體、溶氧濃度低、鹽度和酸度較高的環境中生存。由于其對不利條件的耐受性比較強，有時候它們甚至能穿過陸地而進行種群擴散，因此能越過地理屏障，在本來自然隔離的水體中也能建立其種群。

2.2.2 克氏原螯蝦的生態威脅

克氏原螯蝦對生態環境的威脅，主要是來自如下幾個方面。

首先，可以破壞引入地水生環境。克氏原螯蝦在河流和湖泊中是重要的消費者，常常左右著湖泊和河流中無脊椎動物的生物量。它們可以在引進后快速達到很高的密度，從而改變食物網，使得它們的可利用資源快速地消減。

當年克氏原螯蝦被引進到葡萄牙以后，研究者很快就發現，這種螯蝦可以通過攝食所有可以利用的食物資源，而對當地的水生群落造成了極大的影響。克氏原螯蝦的引入嚴重地破壞了大型水生植物，使得一些湖泊從清澈狀態到渾濁的、浮游植物占優勢的富營養化湖泊，食物網的結構和營養等級都發生了深刻的變化。

其次，可能導致引入地生物多樣性的喪失。有人用10多年的時間獲得的研究結果證明，克氏原螯蝦通過食物競爭和捕食等，可以對引入地土著種的生物多樣性產生明顯影響，可使濕地生態系統的生境質量下降，直接或間接地影響其中的動植物群落，并導致物種多樣性下降。在1974年西班牙引進克氏原螯蝦后，至今該螯蝦已經成為當地的一個普生種，直接導致所在湖泊中大型水生植物生物量的下降，從而間接減少了其他物種的食物資源的可得性和避難所，從而影響到它們的繁殖成功率。

其三，克氏原螯蝦與本地物種競爭資源。克氏原螯蝦作為成功入侵的外來種，在其新棲息地，競爭能力常常強于處于相似生態位的土著種。因此，外來種可以通過排擠土著種而獲得成功。一些外來種獲取食物與資源的能力強于土著種，在與其競爭中處于優勢。克氏原螯蝦通過與本地螯蝦競爭食物、棲息地等資源（尤其是棲息地資源）并常常處于優勝地位，嚴重威脅土著螯蝦的生存。有研究結果證明，克氏原螯蝦比一些土著螯蝦更容易適應環境，當克氏原螯蝦在入侵意大利土著螯蝦——蘇格蘭白圓鉗螯蝦（Austropotamobius pallipes）的生存地區時，克氏原螯蝦在各種生物學特性方面都表現出比土著螯蝦更大的靈活性和適應性，因此在其與土著螯蝦的競爭中往往獲勝。

有研究報道證實，由于克氏原螯蝦的入侵和擴散，西班牙山脈東南部的土著種蘇格蘭白圓鉗螯蝦喪失90.0%可利用的河流棲息地。在葡萄牙，由于克氏原螯蝦的存在，人們進行的對土著種蘇格蘭白圓鉗螯蝦棲息地重建試驗的成功率僅為8.4%。通過蘇格蘭白圓鉗螯蝦棲息地隔離和生存重建試驗研究發現，當棲息地中沒有克氏原螯蝦存在時，蘇格蘭白圓鉗螯蝦喪失的棲息地有可能得到恢復。

其四，直接取食本地種。入侵種的捕食通常對土著種具有直接影響，不僅可導致土著種的種群數量下降，甚至可引起土著種的滅絕。克氏原螯蝦對入侵地的水生植物、水生節肢動物、腹足動物以及兩棲類等具有較強的捕食壓力。一些學者通過對克氏原螯蝦胃含物分析發現，克氏原螯蝦胃內含有大量的植物殘物和碎屑，因此認為其為草食性動物和食腐殖質者（對此觀點，包括本文作者在內有一些人持有不同的觀點，對于克氏原螯蝦胃含物進行正確的分析后，結果往往顯示出動物性食物是其重要的能量來源）。1970年，在Naivasha湖引進克氏原螯蝦，此后在1982年和1996年間，兩度造成了湖內浮水植物和沉水植物的消失，而在克氏原螯蝦種群數量下降的同時，湖泊中沉水植物得到了一定的恢復。在地中海濕地、歐洲南部，無論是淡水濕地還是鹽水濕地，克氏原螯蝦都導致某些大型植物消失。在西班牙，隨著克氏原螯蝦的引入，生態系統中沉水植物的種群組成發生了巨大的改變。西班牙的Chozas湖于1995年～1996年引進克氏原螯蝦后，隨著這種螯蝦的種群數量迅速地增大，到1998年就造成湖泊中水生植物的覆蓋面積從97.0%急劇下降到10.0%以下。

克氏原螯蝦能捕食水生無脊椎動物，尤其偏好節肢動物和腹足動物。因此，可能對水體中更低級的食物層次產生一系列的影響。有人指出，盡管植物性食物和碎屑在克氏原螯蝦食物中出現率高，但是，在其胃內都能發現小型節肢動物（橈足類的動物、介形亞綱動物）、昆蟲幼體、甚至出現屬于食蚊魚類霍氏食蚊魚（Gambusia holbrooki）。個體比較大的成年克氏原螯蝦能捕食魚類，而節肢動物則是小個體克氏原螯蝦重要的食物資源。

其五，傳播疾病。克氏原螯蝦可攜帶一些其自身不受感染的病原微生物，在其入侵新的水生生態系統時，能導致本地水生動物受到其感染。有人發現，克氏原螯蝦可以作為人工養殖凡納濱對蝦（Penaeus vannamei）白斑綜合癥病毒的攜帶和傳播者，其所攜帶的病毒將會對淡水甲殼綱動物的生態體系構成潛在威脅。還有人的研究報告指出，克氏原螯蝦是真菌（如:寄生水霉，aprolegnia parasitica、龍蝦瘟疫真菌，Aphanomyces astaci）的傳播媒介，雖然克氏原螯蝦是絲囊霉屬（Aphanomycosis）中多種真菌的帶菌者，但是，由于其自身抗病性比較強，并不受其感染。

此外，克氏原螯蝦還是一些病原菌和寄生蠕蟲的中間宿主，其引入和擴散可能會給本地水生生物帶來新的疾病。

綜上所述，克氏原螯蝦一旦在引入地建立種群，就有可能導致某些水生無脊椎動物消失。在西班牙西南部的Do?ana國家公園，克氏原螯蝦的引入導致兩種腹足動物——椎實螺（Lymnaea peregra）和靜水椎實螺（L.stagnalis）的消失。克氏原螯蝦捕食水體中的大型無脊椎動物，使其種群數量下降，導致兩棲類的食物減少，這也是導致引入水域中兩棲類數量下降的原因之一。克氏原螯蝦是兩棲類卵和幼體的潛在捕食者，因此，其對兩棲類的影響尤為嚴重。已經有大量的研究結果證明，克氏原螯蝦對兩棲類的生存產生嚴重影響。由于克氏原螯蝦的引入，導致了西班牙西北部Chozas湖中83.0%的兩棲類物種消失，伊比利亞半島西南部在引入克氏原螯蝦后，兩棲類物種豐富度也呈下降趨勢。對美國加利福利亞州南部Santa Monica山區10條溪流的調查結果顯示，由于克氏原螯蝦捕食肥漬螈（Taricha torosa）卵和幼體，導致該地區肥漬螈種群數量下降。

克氏原螯蝦的引入也可能影響兩棲類的野外生存。有人認為，克氏原螯蝦被引入一個新的生態環境之后，隨著種群數量迅速增長，并且可以改變自己的食性，使該地區的一切可利用的資源急劇減少。即使水體中的克氏原螯蝦密度較低（低于1尾/m2），也能完全破壞水體中的水生植物，使兩棲類的產卵場受到破壞，導致兩棲類數量下降。克氏原螯蝦直接捕食兩棲類的卵和幼體，使其死亡率增加。

有人對伊比利亞半島進行調查的結果證明，克氏原螯蝦存在時，除了哀牢蟾蜍（Bufo ailaoanus）外，其他12種兩棲類，包括西班牙產婆蟾（Alytes cisternasii）、伊比利亞盤舌蟾（Discoglossus galganoi）、強刃鋤足蟾（Pelobates cultripes）、伊比利亞合跗蟾（P.ibericus）、黃條背蟾蜍（Bufo calamita）、無斑雨蛙（Hyla arborea）、地中海雨蛙（H.meridionalis）、伊比利亞池蛙（Rana perezi）、博斯歐螈（Triturus boscai）、斑紋蠑螈（T.marmoratus）的胚胎數量均有所減少，且克氏原螯蝦捕食以上13種兩棲類的幼體。部分蟾蜍胚胎數量沒有減少，可能是因為其具有毒性，使其免受克氏原螯蝦的捕食。克氏原螯蝦的捕食作用是某些入侵地土著蝌蚪數量下降的原因。野外調查結果表明，克氏原螯蝦的密度與澤蛙（R.limnocharis）蝌蚪的密度呈顯著負相關。室內捕食實驗結果表明，克氏原螯蝦的捕食強度與克氏原螯蝦體長呈顯著相關，且對澤蛙蝌蚪的捕食強度高于飾紋姬蛙蝌蚪。

盡管兩棲類有各種各樣的反捕食機制，但是，僅僅在捕食者出現時，它們才會被采取反捕食行為。這些反捕食機制是在長時間的進化過程中形成的，而對新近入侵的捕食者可能是無效的。有實驗研究結果表明，仙姑彈琴蛙（R.daunchina）蝌蚪并未建立起對陌生捕食者克氏原螯蝦本身的識別能力，而是僅僅表現了無針對性的反捕食行為反應。在克氏原螯蝦入侵初期至仙姑彈琴蛙蝌蚪建立起可遺傳的反捕食行為適應之前，低海拔地區的仙姑彈琴蛙蝌蚪則可能會由于無法識別新的捕食者，而表現出過度的反捕食行為反應，因此就還可能因為承受到更大的亞致死作用，對種群生存造成不利的影響。

3 兩點建議

3.1 加強對克氏原螯蝦生物入侵風險評估研究

迄今為止，國內外已經有不少研究結果證實，克氏原螯蝦是具有高度入侵風險的外來物種。但是，在我國，關于克氏原螯蝦入侵造成生態危害的報道極少，今后有必要加強這方面的研究力度。尤其是在至今尚沒有克氏原螯蝦自然種群，也從未進行過克氏原螯蝦人工養殖的水域，在全國目前正流行“克氏原螯蝦人工養殖狂熱病”形勢影響下，正在準備引進克氏原螯蝦進行人工養殖的地區，要切實進行對引入克氏原螯蝦后可能會造成生態影響以及后果，進行必要的生物和環境安全性方面的風險評估，這是非常重要的。

3.2 開展對克氏原螯蝦種群控制措施的研究

在1998年，湖北人在汛期防護長江大堤時，發現導致大堤出現“管涌”問題與克氏原螯蝦有關后，湖北省科技廳曾經委托相關專家試驗研究對于消滅這種螯蝦的方法和對策。后來，可能是因為這種螯蝦被我國廣大的食客們吃的“火爆”起來了，對其控制措施的研究也就不了了之了。

其實，無論克氏原螯蝦如何地美味，了解其潛在的生態危害和防控措施還是必要的。尤其是在當前這種史無前例的克氏原螯蝦養殖熱潮中，更有必要對它的入侵生態學開展深入的研究，因為這對于克氏原螯蝦可能造成生態危機的預防、控制及合理利用其資源，均可以提供理論基礎。