淺議“變種”“亞種”的概念及用法

高素婷

摘 要：梳理總結了“變種”“亞種”的概念及其在動物、植物和微生物等不同生物類群中的分類地位、習慣用法和拉丁學名的規范表述，以期對使用者有所幫助。

關鍵詞：變種，亞種

中圖分類號：K826.15；N04文獻標識碼：ADOI：10.3969/j.issn.1673-8578.2017.04.012

Abstract：This paper analyzes the concepts of “variety” and “subspecies”， and discusses their taxonomic status and Latin name standard expression in animal， plant and microbial taxonomy.

Keywords：variety，subspecies

“變種”“亞種”雖是生物分類命名中常用的術語，但在日常生活中也會碰到。何謂變種，何謂亞種？筆者嘗試梳理一下它們的概念及其在動物、植物、微生物等不同生物類群中的分類地位、習慣用法和拉丁學名的規范表述，以期使用者對“變種”“亞種”有較全面的了解。

一 “變種”“亞種”的概念及溯源

“變種”“亞種”這兩個術語是隨著生物分類的發展及對種認識的深入相繼提出的，其內涵是隨著物種概念的發展逐漸明晰的，所以厘清“變種”“亞種”的概念，就必須了解生物分類的發展和人們對種的認識。

生物的分類是逐步發展、不斷完善的。人們在生產實踐中早就逐步認識了植物與動物的區別，并對已知的動植物進行分類和命名，但直至瑞典博物學家卡爾·林奈（C. Linnaeus，1707—1778）創立等級分類系統，完善了“雙名法”，才使整個動植物界分類變得井然有序。1735年林奈的《自然系統》（Systema Naturae）一書出版，明確將生物分為植物界和動物界，在界下又設綱、目、屬、種四個等級，并用兩個拉丁文（或拉丁化形式）單詞來表示每一種動物或植物，第一個詞是屬名，第二個詞是種加詞，后面還附有命名者的姓名。一方面表示榮譽歸屬，一方面表示此人須對該命名負責[1]。這為現代分類學奠定了基礎。隨著科學技術的發展和人們對生物的認識逐步深化，現在生物分類普遍認可的是五界劃分，即原核生物界、原生生物界、真菌界（菌物界）、植物界和動物界，但通常說包括動物、植物、微生物三大類。生物分類系統從高到低主要分類單位有：界（kingdom）、門（phylum）、綱（class）、目（order）、科（family）、屬（genus）、種（species）。其中“種”是生物分類的基本單位，也是各級分類單位的起點。相近的種集合為屬，相近的屬集合為科，如此類推。有時為了更精確地表達種的分類地位，還可在原有分類單位名稱之前加上前綴super，即為總-（動物） /超-（植物），表示高于這個分類單位；加上sub，即為亞-，表示低于分類單位。如superclass為總綱、suborder為亞目。此外，還可增設新的單元，如股、群、族、組，其中最常設的是族，介于亞科和屬之間。種以下也可有亞種（subspecies）、變種（variety）、變型（form）等。動物分類中總科、科和亞科名稱都有標準的字尾，總科是oidea，科是idea，亞科是inae。植物和細菌的目、科、亞科、族等名稱也有標準的字尾，目是ales，科是aceae，亞科是oideae，族是eae。病毒目、科、亞科、屬的字尾分別為virales、viridae、virinae、virus。因而對一些不常見的類群，也可以一見就知道是目名、科名或亞科名[2-3]。

18世紀林奈時代，認為“種”是類似性狀個體的總和，同種內個體之間雜交能產生后代，不同種間不能雜交產生后代[1]，即種是固定不變、客觀存在的（即上帝創造的），種內個體形態同一。19世紀中葉達爾文提出的進化論盛行之后，認為“種”是可變的，是變異、遺傳和自然選擇的結果，可以從一個物種變成另一物種，或者從一個物種分化成幾個其他物種。20世紀30—40年代，種群（population，又稱“居群”“群體”）概念應用到分類學。所謂“種群”就是在一定空間范圍內同時生活著的同種個體的集群。認識到“種”不是毫不相干的個體，而是以個體集合為大大小小的種群單元而存在的?，F對“種”的含義一般理解為：起源一共同的祖先，具有相同的形態學、生物學特征和有一定自然分布區的種群。同一種內的許多個體具有相同的遺傳性狀，彼此間可以雜交并產生具有生殖能力的后代（少數例外）。一般條件下，不同種間的個體不能交配，或交配后也不能產生可育后代（即生殖隔離）。種是生物進化與自然選擇的產物，可代代遺傳，但又不是固定不變的，新種會不斷地產生，已經形成的種也在不斷發展變化和滅絕[4]。

“變種”（variety，縮寫為var.）這一術語由林奈提出，指與本種的理想模式有形態區別的生物。他在1753年出版的《植物種志》（Species Plantarum） 一書中將“變種”附于“種”之后。那時認為變種是由于偶然原因而改變的，在這些原因消失后，變種又會恢復其最初狀態，因此“變種”也是不變的種。但在其1758年第10版《自然系統》（System of Nature）對動物的分類中，“變種”包括多種類型，如家畜的宗（race）和某些類型的種群內變異及馴化宗和地理宗等等。19世紀達爾文在《物種起源》（The Origin of Species）一書中一再強調，變種和種沒有明顯的界線，這些名詞只是為了方便起見，任意地用來表示一群很相似的個體的[5]。此后，種和變種之間便無確定的標準了，先采集到而被正式發表為新種的固然算是種，而后來發現的形態稍有不同的便人為地稱為“變種”。二者并無內在的不變的等級區別。直到今日，分類學還是如此工作[6]?，F對“變種”一般表述為：種下分類單位。具有相同分布區的同一種生物，由于微生境不同而在生物間形成可穩定遺傳的形態差異，但在地理上無明顯的地帶性分布區域的個體或種群。

“亞種”（subspecies，縮寫為subsp.或ssp.）一詞的提出是在19世紀。隨著對種的認識越來越廣泛和深入，發現種變異類型越來越多，一是不做區分都用“變種”表示，給理解帶來困難，二是用不同術語表示，非?；靵y。后來發現有特殊地理分布區的地理宗（geographic race）與一般的變種有很大區別，故將“地理宗”命名為“亞種”?，F對“亞種”一般表述為：種下分類單位。不同分布區的種內個體在地理上、生態上或季節上隔離以后所形成的形態特征上有了一定差別的種群。因主要是地理隔離導致生殖隔離所致，故亦稱“地理亞種”。同種生物不同亞種之間可以交配繁殖可育后代，亞種進一步地理隔離導致生殖隔離而發展成為新的物種。

由此可見，“亞種”的內涵比“變種”更廣些，不僅在其形態特征上有不同的特征，而且與同一種內的其他種群在地理分布上界線明顯。

二 “變種”“亞種”的分類地位及其習慣用法

變種、亞種直到1867年召開的第一次國際植物學會議才被承認作為種以下分類單位，從上而下排列順序為：種、亞種、變種。是為了方便分類而建立的分類單位，不是進化單位。

過去對變種、亞種是從單模概念（個體變異）上進行分類，現從種群概念層次上研究，提升了種下分類等級水平。加之動物、植物和微生物的差異及研究深度和習慣不同，所以變種、亞種的分類地位和習慣用法在動物、植物、微生物中也就發生了變化。

在動物分類中，由于“變種”有的指個體變異，有的指群體類型，意義很不明確，所以已廢除不用。1960年12月31日以前定的變種、變型等可視為亞種，而以后定的“變種”等都視為亞種以下的單位[7]。“亞種”是次于種的一個種下分類單位，也是種內唯一在《國際動物命名法規》（International Code of Zoological Nomenclature）上被承認的分類單位。對亞種的設立和劃分有明確的要求：就是種下一旦設立亞種，至少是兩個，且要將所有這個種中已經發現的種群歸入各自不同的亞種中去；劃分標準一般是：種內兩個異域分布的種群彼此間在分類上互有差異，而其差異個體至少達到種群總體的75%，就成為亞種[7]。不同亞種之間能夠交配繁殖可育后代。

在植物分類中，《國際植物命名法規》（International Code of Botanical Nomenclature）規定在種下可以設立亞種（subspecies）、變種（variety）、亞變種（subvariety）、變型（forma）、亞變型（subforma）諸等級。但通常只采用亞種、變種和變型三個等級。由于“變種”比“亞種”沿用歷史較久而廣泛，所以“變種”在植物分類中是最常用的一個種下分類單位。目前，對變種、亞種的劃分還沒有統一的標準，在具體的劃分上，學者的觀點并不完全一樣，有的在一個變種多的種內，將類似的變種合起來再分成若干個亞種，但也有的直接將種劃分為若干個亞種，或直接劃分為若干個變種[8]。

在微生物分類中，原來是將“變種”作為“亞種”的同義詞。因易引起混亂，《國際細菌命名法規》（International Code of Nomenclature of Bacteria）1975年修訂本已規定它在命名法中沒有地位，主張種下分類階元一律采用“亞種”[9]。

三 “變種”“亞種”的命名及拉丁學名的規范表述

“變種”“亞種”的命名采用“三名法”，即用三個拉丁詞（或拉丁化形式）來構成變種或亞種的名稱。其規范表述為：屬名+種加詞+命名人+亞種/變種符號（subsp./var.）+亞種/變種加詞+亞種/變種命名人[10]。

“屬名”要求首字母大寫、斜體。當前后有兩個或多個學名連排在一起時，若屬名相同，則其后幾個種的屬名可縮寫成一個、兩個或三個字母（動物、植物、細菌學分類專著和索引除外），在其后加上省略點“.”。如Bacillus（芽孢桿菌屬）可縮寫成“B.” 或“Bac.”[9]。

“種加詞”要求首字母小寫、斜體。然而在實際工作中經常遇到其屬名雖很易確定，但種未能確定或最后鑒定還未結束，或泛指某屬生物卻不需要具體指出哪一種的情況，這時其學名中的“種加詞”可以用“sp.”（正體，種species單數的縮寫，表示一個種）或“spp.”（正體， species復數的縮寫，表示多個種）來代替，如“Bacillus sp.”（一種芽孢桿菌） “Bacillus spp.”（若干種芽孢桿菌或一批芽孢桿菌）[9]。

“命名人”要求首字母大寫、正體。通常在植物學名中命名人可縮寫，縮寫時要加省略點“.”，縮寫規則是兩個或兩個以上音節的姓名常分別縮寫至第二音節或第三音節的元音之前，如Beijerinck的縮寫為Beij.。特別著名的學者姓名可縮寫為一個或兩個字母，如以前由林奈（Linnaeus）定的名，他的名字均可縮寫為一個字母L.（或Linn.），還有de Candolle可縮寫為DC.，但其他人則不得縮寫為一個或兩個字母。動物、細菌和病毒學名作者的姓氏（家族名）不縮寫。中國命名人一律用漢語拼音，姓放在后面，不縮寫，名放在前面，用縮寫形式，如C. W. Zhang。如果命名者之間用et（&）或符號“”連接，則表示這一學名是由二人合作命名的。除在原始文獻中，只引證第一作者，其后加“et al.”或“& al.”。如果兩個命名人之間用ex連接，則表明前者是最初命名人，但未發表，由ex之后的命名人正式發表。在一般引證時ex之前的定名人可以省略，如寸金草Clinopodium megalanthum （Diels） C. Y. Wu et Hsuan ex H. W. Li，可省略為C. megalanthum （Diels） H. W. Li。命名者加括號，則表示這一學名經重新組合而成，括號內的人名是最初命名人[11-12]。

“亞種/變種符號”要求首字母小寫、正體，“亞種/變種加詞”要求首字母小寫、斜體，“亞種/變種命名人”要求首字母大寫、正體。

簡而言之，在動物分類中，由于種下只有“亞種”這一分類單位，人們明白第三個名稱就是亞種名，故不需要在亞種名前插入任何階元指示符，所以在其拉丁學名中亞種縮寫符號subsp. 可省略，如：北狐是狐的一個亞種，其學名表示為Vulpes vulpes schiliensis[2]。

動物學名的命名遵循《國際動物命名法規》的規定，在命名優先權方面以《自然系統》第10版出版的時間1758年1月1日為動物名稱合格發表的起始日期。

在植物分類中，由于種下分類單位有亞種、變種、變型等，所以必須在種名后加一個階元限定詞（如subsp./var.）來指明分類單位類型，即在拉丁學名中亞種/變種縮寫符號subsp. /var.必須保留。如筆管草（亞種），其學名表示為Equisetum ramosissimum Desf. subsp. debile （Roxb. ex Vauch.） Hauke，可簡寫為Equisetum ramosissimum subsp. debile。甜椒是辣椒的變種，其學名表示為Capsicum frutescens L. var. grossum Bail. ，可簡寫為Prunus persica var. compressa。

植物學名的命名遵循《國際植物命名法規》的規定，在命名優先權方面以《植物種志》出版的時間1753年5月1日為種子植物和蕨類植物名稱合格發表的起始日期。

在微生物分類中，由于現在也主張使用“亞種”這一種下分類單位，所以在學名中“subsp.”符號?？墒÷?，如蘇云金芽孢桿菌蠟螟亞種，其學名表示為Bacillus thuringiensis subsp. galleria或Bacillus thuringiensis galleria[9]。

細菌學名的命名遵循《國際細菌命名法規》的規定，在命名優先權方面以1980年1月1日為合格發表的起始日期。

四 結 語

綜上所述，“變種”“亞種”是生物分類學上“種”以下的分類單位，是對種內變異類群的命名，是為了分類需要人為設立的分類單位，二者沒有本質區別?，F在只有在植物分類中承認“變種”這一分類單位，且常用。

一個種在學術期刊上最初發表時，是沒有種下等級（即亞種、變種、變型）的，只有在對這個種全面、深入調查后，才會開展種下分類的研究。

隨著科學技術的發展和認識的深入，術語的使用會發生變化，也會因概念不清或不同理解造成使用混亂?？梢?，正確理解名詞概念十分重要，是命名的基礎。名詞與其概念的科學性解釋在科技交流和發展中起到重要的支撐作用[13]。

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