華北農(nóng)牧交錯帶不同放牧強度綿羊食性研究

劉貴河， 葛 劍， 李 軍， 劉春陽， 張英俊， 汪詩平

(1. 河北北方學(xué)院草地研究所， 河北 張家口 075000；2. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院草業(yè)科學(xué)系， 北京 100193； 3. 中國科學(xué)院青藏高原研究所高寒生態(tài)學(xué)和生物多樣性實驗室， 北京 100101)

農(nóng)牧交錯帶是我國傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)區(qū)域與畜牧業(yè)區(qū)域相交匯和過渡的地帶，是一個獨特而重要的產(chǎn)業(yè)界面，起源于歐亞大草原，其分布斜貫我國東北至西南[1]，有3000多年的放牧歷史[2]，草地畜牧業(yè)占農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的主體地位[3]，與北部草原共同構(gòu)成了保護(hù)東部生態(tài)環(huán)境的綠色屏障，其功能和用途在國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境建設(shè)中具有重要地位和作用。華北農(nóng)牧交錯帶位于冀、蒙、晉長城沿線，土地面積約10萬hm2，墾殖率30%～40%，人口近800萬。區(qū)域氣候干寒，植被低產(chǎn)，生態(tài)脆弱，自然植被屬于針茅和羊草為頂極的干草原群落[4]。但長期以來，由于人類活動的頻繁干預(yù)和不合理的農(nóng)牧業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)，華北農(nóng)牧交錯帶天然草地退化、沙化、鹽漬化嚴(yán)重[5]。草地退化不僅影響其生態(tài)屏障功能的發(fā)揮，而且嚴(yán)重制約著草地畜牧業(yè)的發(fā)展[6]，同時加劇了水土流失和土地沙漠化，致使自然災(zāi)害頻繁發(fā)生，沙塵暴迭起，人類的生存環(huán)境遭到嚴(yán)重破壞，直接威脅到國家的生態(tài)安全[7-9]。引起草地退化的原因是多方面的，如全球氣候變化、過牧、刈割、開墾、樵采、狩獵、開礦和旅游等[10]。但多數(shù)學(xué)者認(rèn)為超載過牧是草地退化的根本原因[11-13]。

放牧家畜頻繁的啃食、踐踏和損傷不僅改變了植物群落的結(jié)構(gòu)和種類組成，也影響并決定著群落的演替方向[14]，相反，植被群落的變化也影響著放牧家畜的食性和食量[15]，二者互為因果又相輔相成，這種關(guān)系形成了不同放牧強度下草原特有的生態(tài)系統(tǒng)。在該系統(tǒng)中，隨著放牧季節(jié)和放牧強度的變化，綿羊總是面臨著采食牧草種類和數(shù)量的選擇，當(dāng)放牧地牧草資源(地上生物量)豐富時，放牧家畜能夠選擇喜食的牧草種，反之，家畜就被迫采食先前不喜食的植物種，尤其在重牧區(qū)[13-16]。

隨著放牧生態(tài)和放牧行為科學(xué)的發(fā)展，鏈烷技術(shù)普遍應(yīng)用于放牧家畜食性和食量研究中[17-19]，且被認(rèn)為是目前最有前途且較客觀的分析手段[20-21]，鑒于我國北方農(nóng)牧交錯帶特殊的生態(tài)屏障功能及草地退化現(xiàn)狀，本研究選擇張家口市塞北管理區(qū)天然草地作為研究對象，運用鏈烷技術(shù)研究不同放牧強度下綿羊的食性，探討綿羊的食性變化與草地退化的關(guān)系，揭示華北農(nóng)牧交錯帶草地放牧退化演替規(guī)律，對華北農(nóng)牧交錯帶植被恢復(fù)、確定合理載畜量、防止草地退化具有十分重要的理論和現(xiàn)實指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2016年7-8月選擇在河北省張家口市塞北管理區(qū)榆樹溝管理處(N 41.87°，E 115.84°，海拔1 357 m，年降雨量平均為350 mm)進(jìn)行。該區(qū)域天然草地主要集中在大梁底和馬點等自然村周邊，天然草地類型為溫性典型性草原類，以羊草(Leymuschinensis)和克氏針茅(Stipakrylovii)群落為主，草群自然高度一般在20 cm以下，蓋度90%左右。牧草一般在4月中下旬返青，8月中下旬地上生物量達(dá)高峰，9月中下旬枯黃，無霜期85 d左右[22]。土壤為栗鈣土，土層深50～80 cm，土壤有機(jī)質(zhì)層厚15～30 cm。該區(qū)域東北方向草地長期處于自由放牧狀態(tài)，現(xiàn)在主要為夏秋放牧，根據(jù)離開村莊(飲水點)距離的遠(yuǎn)近，出現(xiàn)了輕度、中度和重度放牧利用區(qū)域。

1.2 試驗設(shè)計

對自由放牧家畜的天然草地而言，放牧梯度等級最好根據(jù)離開水源的距離來確定[23-24]，2015年7-8月份對張家口市塞北管理區(qū)榆樹溝管理處以自然村為單位，進(jìn)行了放牧強度的調(diào)查，根據(jù)離水源和村莊的距離，該試驗的重度放牧區(qū)(HG)選擇離村莊1.0 km范圍內(nèi)，中度放牧區(qū)(MG)離村莊2.0～3.0 km，輕度放牧區(qū)(LG)選擇在離村莊3.0 km以外區(qū)域，無牧區(qū)(NG)選擇在大梁底北部圍封11年的圍欄內(nèi)。因為當(dāng)?shù)啬撩竦募倚笸砩隙既τ谌χ小Ｔ囼為_始在不同放牧區(qū)內(nèi)隨機(jī)布置10個1.0 m × 1.0 m的網(wǎng)籠，試驗結(jié)束后，籠內(nèi)的植物齊地面刈割，并在籠外隨機(jī)做10個1.0 m × 1.0 m的樣方，用籠內(nèi)外地上生物量的差值來估測綿羊所食牧草的種類[21]。

1.3 樣品采集與處理

1.3.1植物樣品的采集與處理 在不同放牧強度下的每個試驗區(qū)域內(nèi)，試驗開始沿2條100 m的樣線間隔10 m做一個樣方(1.0 m× 1.0m)，共計20個樣方[19]。樣方內(nèi)植物齊地面刈割，分種稱量鮮重后，在65℃烘箱中烘干至恒重，稱量干物質(zhì)量。取相對生物量大于0.5%的每種牧草約20～200 g,過1 mm篩粉碎，分析其鏈烷含量。

1.3.2羊糞采集與處理 同期在相應(yīng)試驗區(qū)域隨機(jī)選擇10只綿羊，帶上集糞袋，連續(xù)3天收集新鮮羊糞并置于65℃烘箱中烘干，然后將每只綿羊的糞便分別混合均勻，粉碎過1 mm篩，分析其鏈烷含量。

1.4 樣品分析

植物與糞便樣品鏈烷模式分析方法參見劉貴河等[17-18]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

1.5.1采食牧草比例計算 放牧綿羊的牧草采食比例采用最小平方優(yōu)化程序Eatwhat軟件進(jìn)行計算[25]。

1.5.2選擇性指數(shù)計算 選擇性指數(shù)(SI) 又稱偏嗜性指數(shù)，是指食物中某種牧草占的重量百分率與群落中該種植物占的重量百分率的比值。用公式SI=D/P計算。D為在食性中牧草的百分?jǐn)?shù)，P為在群落中牧草的百分?jǐn)?shù)[26-27]。

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 11.5軟件進(jìn)行單因素方差分析， 所有數(shù)據(jù)用Excel計算并形成圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強度下群落的植物種類組成

根據(jù)植被樣方調(diào)查，不同放牧強度下該區(qū)域植物群落中共有8～22種植物，但其中7～8種植物的地上生物量占整個群落生物量的95%～99%以上，他們是綿羊主要的食物來源，其中優(yōu)勢種羊草(L.chinensis)、花苜蓿(Medicagoruthenica)和野韭(Alliumramosum)所占比例隨放牧強度的增加而降低，而克氏針茅(S.krylovii)、冷蒿(Artemisiafrigida)和馬藺(Irisensata)卻呈線性增加，并且在重度放牧區(qū)成為了優(yōu)勢植物種(表1)，而糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)在中度放牧區(qū)比例最高，阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)在群落中的比例沒有明顯變化。

表1 不同放牧強度下主要植物種及其干物質(zhì)比例/%Table 1 Plant species and their dry matter proportion at different grazing intensities/%

2.2 群落中主要植物鏈烷模式

所有植物種中奇數(shù)碳鏈的濃度高于偶數(shù)碳鏈，并且優(yōu)勢鏈烷為C27、C29和 C31，鏈烷模式存在種間差異，其中，阿爾泰狗娃花、冷蒿、馬藺和克氏針茅4種牧草的鏈烷濃度總和遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他幾種牧草(表2)。

表2 主要植物種鏈烷模式Table 2 n-alkane concentrations of main plant species/mg·kg -1DM

2.3 不同放牧強度下放牧綿羊的食性

由于群落中主要植物種為7～8種，本研究采用C21～ C35奇數(shù)鏈烷和C25、C27～C33估測綿羊的食性，結(jié)果表明:綿羊均不采食馬藺，且兩種方法估測的綿羊采食結(jié)果差異均不顯著，因此，本研究采用鏈烷含量較高的8種鏈烷模式估測出綿羊采食了5～7種植物(表3)。其中，隨放牧強度的增加，綿羊采食花苜蓿和羊草的比例顯著降低(P< 0.05)，而采食冷蒿和糙隱子草的比例顯著增加(P< 0.05)，對野韭的采食比例差異不顯著。

表3 不同放牧強度下綿羊的食物組成(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤%)Table 3 Estimated diet composition of grazing sheep using the n-alkane technique at different grazing intensity(Mean±SE%)

2.4 不同放牧強度綿羊?qū)δ敛莸倪x擇性指數(shù)

選擇性指數(shù)大于1.0說明該種植物被優(yōu)先采食[28]，在不同牧壓下，綿羊?qū)δ敛莸倪x擇性指數(shù)不同(表4)，綿羊?qū)ㄜ俎！⒀虿荨⒉陔[子草和野韭具有很高的選擇性，表現(xiàn)為隨牧壓的增大其選擇性指數(shù)上升。在中度放牧區(qū)，綿羊采食了阿爾泰狗娃花，在重度放牧區(qū)，綿羊采食了克氏針茅，并且增加了對冷蒿的采食比例。

表4 不同放牧強度下綿羊?qū)δ敛莸倪x擇性指數(shù)(SI)Table 4 Selectivity index (SI) of grazing sheep of primary plant species at different grazing intensity

3 討論

鏈烷技術(shù)理論上最多可以估測放牧家畜對15種牧草的采食[20,29]，但普遍的結(jié)論認(rèn)為，在室內(nèi)可控條件下或者是在人工草地上，鏈烷技術(shù)可以準(zhǔn)確估測食草動物對10種以內(nèi)牧草的采食比例[30-31]。而在天然草地上由于牧草種類較多，如果事先不知道綿羊采食了那種牧草，估測的誤差會較大[20,32-33]，但運用扣籠技術(shù)，可以有效地解決這個問題[21]。本試驗放牧前在試驗樣地隨機(jī)扣10個籠子，利用放牧前后籠內(nèi)外牧草生物量的差異初步估測家畜采食的牧草種類，是一種簡單可行的方法，可以為鏈烷技術(shù)提供可靠的放牧家畜采食牧草的種類組成。此外，放牧家畜采食的牧草中由于偶數(shù)鏈烷和碳鏈較短的鏈烷濃度較低，估測誤差會增大[34-35]，這是在家畜采食牧草種類較多的情況下才會出現(xiàn)的問題，本研究結(jié)合扣籠技術(shù)，采用濃度相對較高的C21～C35奇數(shù)鏈烷和C25、C27～C33估測綿羊的食性，結(jié)果差異均不顯著，說明在綿羊采食牧草種類較少時，估測結(jié)果誤差較小[19,21]。

放牧家畜食性的變化受很多因素影響，比如牧草的種類、物候期、適口性、形態(tài)學(xué)特征及氣候、地形等因素[15]。當(dāng)放牧地牧草資源(地上生物量)豐富時，放牧家畜能夠選擇喜食的牧草種，反之，家畜就被迫采食先前不喜食的植物，尤其在牧草資源短缺的重牧區(qū)[14]，本試驗研究得出了相似的結(jié)論，隨放牧強度的增加，群落中優(yōu)質(zhì)牧草羊草、花苜蓿和野韭的比例下降(表1)，但綿羊?qū)λ麄兊倪x擇性指數(shù)卻增加(表4)，說明羊草、花苜蓿和野韭是綿羊嗜食的牧草。綿羊?qū)Σ陔[子草的選擇性指數(shù)也很高，尤其在重度放牧區(qū)，說明糙隱子草也是綿羊喜食的牧草種類[35]，雖然被頻繁采食，但其在中度放牧區(qū)域的比例最高，說明糙隱子草能忍耐一定的放牧壓力，并且對綿羊的啃食有一定的對抗策略，可能出現(xiàn)了補償生長現(xiàn)象[36]，這一觀點有待于進(jìn)一步驗證。冷蒿隨放牧強度的增加，其生物量在群落中的比例線性增加，選擇性指數(shù)也增加，但只有在重度放牧區(qū)域才成為綿羊較為“喜食”的牧草，說明在重度放牧區(qū)綿羊喜食的食物資源不足，被迫采食了先前不喜食的冷蒿[27]，這也與群落中這些牧草的數(shù)量與易接近程度有直接關(guān)系[37]。阿爾泰狗娃花隨放牧強度的變化在群落中的比例沒有明顯改變，說明綿羊很少采食這種植物[38]，從綿羊?qū)ζ溥x擇性指數(shù)來看，也驗證了這一點。克氏針茅隨放牧強度的增加，其生物量比例線性增加，說明綿羊不喜食該種牧草，但在食物資源匱乏的情況下，即在重度放牧區(qū)域，綿羊不得不對其進(jìn)行適量采食，進(jìn)一步說明綿羊?qū)δ敛菥哂泻軓姷倪x擇性[39]，且這種選擇性受群落中牧草生物量的影響較大[16]。馬藺隨放牧強度的增加，其生物量在群落中的比例顯著增加，但綿羊始終不予采食，說明綿羊拒食這種植物。

綜上所述，隨著放牧強度的增加，綿羊優(yōu)先采食羊草、野韭和花苜蓿，其次為糙隱子草和冷蒿，不喜食克氏針茅和阿爾泰狗娃花，拒食馬藺。馬藺生物量的增加是草地嚴(yán)重退化的標(biāo)志[40]，因此，重度放牧改變了羊草群落的植被組成，使其演替為冷蒿、克氏針茅和雜類草群落，從而導(dǎo)致了草地的退化。