植物富硒栽培研究進展綜述

余潔+李琳玲+肖賢+陳思+袁紅慧+程水源+程華

摘要：從硒在自然界中的存在形態、硒與人體健康、硒對植物生長影響、硒對植物次生代謝的影響以及植物富硒栽培的常規技術等方面對植物富硒栽培的研究進行了論述，提出了在植物富硒栽培方面存在的問題，并展望了富硒栽培應用的發展趨勢。

關鍵詞：植物；富硒；栽培；有機硒；次生代謝

中圖分類號：S5 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）16-3017-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.16.005

Summary of Research Progress in Plant Selenium Rich Cultivation

YU Jie1，2，LI Lin-ling2，3，XIAO Xian2，3，CHEN Si2，3，YUAN Hong-hui1，2，3，CHENG Shui-yuan1，2，CHENG Hua2，3

（1.College of Biology and Pharmaceutical Engineering， Wuhan Polytechnic University， Wuhan 430023， Hubei， China； 2.Hubei Key Laboratories of Economic Forest Germplasm Improvement and Resources Comprehensive Utilization， Huanggang 438000， Hubei， China；

3.Hubei Collaborative Innovation Center for the Characteristic Resources Exploitation of Dabie Mountains， Huanggang 438000， Hubei， China）

Abstract： Current research on the plant Se-rich cultivation was summarized from the selenium existence style in nature， selenium and human health， effects of selenium on the growth and secondary metabolism metabolism of plants， as well as the conventional techniques of plant Se-rich cultivation， etc.. Problems in current plant Se-rich cultivation were pointed out， and the development tendency of further Se-rich cultivation application was prospected.

Key words： plant； selenium； cultivation； organic selenium； secondary metabolism

硒元素是人體所必需的微量元素之一[1]，對預防疾病，維持身體健康，延緩細胞衰老有著重要的意義。人體缺硒會導致大骨節病、克山病、機體免疫力低下，增加患眼部疾病、心血管疾病的和癌癥風險。中國營養學會于1998年將硒元素歸列為每日膳食營養素，推薦硒攝入為50 μg/d，美國推薦的日攝入量為50～200 μg/d，加拿大為98～224 μg/d，英國為70 μg/d[2]。國際上一般認為，人適宜攝取60 μg/d，最高可耐受攝入量為400 μg/d[3]，中國13個省（市）人均攝入量僅為26.63 μg/d。中國硒元素分布極不均衡，近72%的市（縣）不同程度缺硒，2/3的種植土壤硒匱乏[4，5]。通過食用無機硒化物來補硒，吸收率低，有一定的副作用，過多的攝入會導致硒中毒。Finley等[6]研究表明，有機硒是可靠有效的硒來源，利用植物的有機硒補充硒元素，已成為功能性食品的研究熱點。

1 硒元素在自然界中的存在形式

1.1 土壤中的硒

自然界中硒以還原態的硒化物（Se2-）、零價的單質硒（Se0）、硒酸鹽（SeO42-）、氧化態的亞硒酸鹽（SeO32-）等多種形式存在。其中硒酸鹽、亞硒酸鹽可溶于水，硒酸鹽較其他形式更易轉移也更容易被生物利用，亞硒酸鹽同其他形態硒相比具有更強的毒性，土壤中的硒多以Se4+態存在[7]。總體上有幾大類，①水溶性硒，以陰離子和絡合物陰離子形態存在于土壤中。②可交換態硒，以亞硒酸根離子形式與土壤中的礦物質和有機質結合，能與其他礦物質交換。③結合態硒，以氫氧化物的形式存在。④固定態硒，與鐵、錳、鋁等金屬的氧化物、非晶質礦物碳酸鹽結合，或者以類質同象形式存在于硫化礦物或以副礦形式存在于硅酸鹽中，不易溶解，無法與其他的物質交換。

硒在土壤中的分布不均衡[8]，中國是缺硒國家，硒元素分布不均，有72%的面積不同程度缺硒。

1.2 動、植物體的硒

動、植物體內的硒多以有機態存在，有機硒主要有大分子的硒核酸、硒蛋白、硒多糖，小分子的硒化物、硒代氨基酸及其衍生物。動物體的硒主要是硒蛋白，通過由4個含有硒代半胱氨酸的亞基組成的四聚體，與蛋白質結合[9]。Rotruck等[10]證明，GPx（谷胱甘肽過氧化物酶）是一種硒酶，在肝臟和紅細胞中含量多；含硒酶還有Ⅰ型碘甲腺原氨酸5，2脫碘酶（Type Ⅰ iodothyro-nine 5，2 deiodinase），存在于哺乳動物的肝，腎，甲狀腺中[11]。在動物體內檢測出來的硒蛋白種類達100多種，包括硒蛋白P[12]（Selenoprotein P）、硒蛋白W[13]（Selenoprotein W）、硫氧還蛋白還原酶（Thioredoxin Reductase TR）[14]、線粒體囊硒蛋白（Mitochondrial Capsule Selenoprotein）[15]等。植物體內硒蛋白存在少，在富硒能力較強的植物中，硒以硒代胱硫醚和甲基硒半胱氨酸SeC存在；在硒富集能力較弱的植物中，以Se-蛋氨酸存在。硒多糖是植物富集硒元素的方式之一，可能有-SeH和R1SeO2R2兩種，其中R1SeO2R2同時含有硒氧單鍵和硒氧雙鍵[16]。小分子的硒化物包括硒代高胱氨酸、硒代半胱氨酸、硒代胱氨酸、硒代蛋氨酸、硒肽和硒甲基硒半胱氨酸等[17]。endprint

2 硒與人體健康

2.1 預防腫瘤和癌癥

人體缺硒可能增加患癌癥的風險，硒是谷胱甘肽過氧化物酶的主要成分，谷胱甘肽過氧化物酶能將人體氧化過程中產生的有毒物質還原成無毒的羥基化合物，維持細胞膜正常的結構及功能。硒還能在沒有抑癌基因P53的參與下，誘導腫瘤細胞凋亡。硒化物能夠誘導循環蛋白改變，抑制腫瘤細胞DNA合成[18]，通過硒-甲基硒代半胱氨酸激活半胱氨酰天冬氨酸特異性蛋白（Caspases）。多種硒蛋白有積極的抗癌作用[19]，缺硒的人群和缺硒疾病患者更應適當補硒。硒可抑制肺癌、結腸癌、乳腺癌、肝癌、前列腺癌等的產生和惡化[20]。

2.2 對人體細胞的保護作用

GSH-Px能夠抑制心肌非酶促脂質過氧化作用，降低血小板凝集，維持梗塞區周圍心肌細胞和亞細胞膜穩定，減輕心肌細胞的損傷并修復受損細胞。當硒蛋白含量低時，過氧化氫堆積，血小板聚集，心肌組織自由基含量增高，從而導致心肌組織損傷。硒水平含量降低會導致末梢組織缺血，引發心腦血管疾病[21]。用富硒蒜和富硒綠羽喂食高血脂癥大鼠，發現肝臟丙二醛（MDA）得到明顯清除，甘油三酯（TG）、血清總膽固醇（TC）、低密度脂蛋白膽固醇（LDL-C）含量下降[22]。硒有清除自由基和過氧化脂質的作用，可以保護冠狀動脈內皮細胞免受氧化損害，正常的硒含量能有效地預防心血管疾病，保護肝臟。

通過Meta分析，發現硒與大骨節病密切相關，大骨節病區環境中硒水平顯著低于非病區；患者體內硒含量的指標也較低。低水平硒影響體內抗氧化保護系統，增加了脂質過氧化作用和軟骨細胞的細胞膜硬度及其變形性，使細胞基質代謝出現異常，導致軟骨細胞變形或壞死[23]。采用左甲狀腺素鈉聯合補硒治療，能夠明顯提高甲狀腺功能，有效改善自身抗體水平，表明硒在維持甲狀腺的正常功能與碘代謝中發揮重要作用[24]。Meta分析乙型、丙型肝炎患者，發現其血清中的硒含量顯著降低，存在明顯相關性[25]。硒對免疫系統的作用機制尚未完全明晰，大量研究證實硒代謝產物（GPX1和TR1）在免疫方面，能夠增加對外界感染的抵抗能力，促進吞噬細胞的遷移和吞噬，促進抗體合成，提升細胞輔助性T細胞、NK細胞的活性[26]。GSH-Px能清除自由基和過氧化脂質（LPO），可能有延緩衰老的作用。

3 硒對植物生長的影響

由于硫和硒在理化性質上有多的相似性，硒代謝與硫、硒的拮抗作用有關。高等植物對硒的同化與硫類似，Se6+在葉片中還原為Se4+，進一步還原為Se2-并生成硒代半胱氨酸（CySe），以CySe為原料代謝生成硒甲基硒代半胱氨酸、硒蛋白、硒多糖等各類含硒有機化合物[27]。White等[28]認為，植物根對硒酸鹽吸收可通過硫酸鹽轉運體進行，在不同的硒酸鹽與硫酸鹽供給條件下，硒酸鹽與硫酸鹽通過多種硫轉運途徑進入植物體內，轉運體活力變化及對二者的選擇受到植物種類及生長環境的影響。植物通過根或葉片吸收硒后通過硫同化作用將無機硒轉化為SeCys、SeMet及其他硒化合物。Pilon-Smits等[29]認為，這一過程主要發生在葉片葉綠體中（圖2）。Asher等[30]利用Se75示蹤法和色譜法發現，亞硒酸鹽在植物根部轉化為硒酸鹽和硒化合物后，富集至葉片中轉化為有機硒。有些學者認為亞硒酸鹽的吸收是一種被動擴散過程，也有學者認為硒酸鹽與亞硒酸鹽可能共用相似的吸收途徑，植物對硒的吸收途徑有待確認[31]。

對水果、蔬菜、糧食作物以及煙草、茶葉等植物進行施硒試驗，大部分結論是，適量的硒可以增加作物產量，提高作物品質；過量的硒抑制植物生長。通過硒處理綠豆芽發現，在黑暗中硒能夠抑制膽色素原脫氨酶和5-氨基乙酰丙酸脫水酶的活性，從而導致原卟啉-Ⅸ、Mg-原卟啉酯累積和葉綠素水平降低[32]。硒能增強線粒體呼吸作用，調節電子傳遞，參與輔酶A和輔酶Q合成[33]。無機硒部分取代巰基（-SH）中的硫以SeMet（硒代蛋氨酸）、CySe（硒代胱氨酸）、SeCys（硒代半胱氨酸）的形式參與蛋白質的合成。黑麥草體內GSH-Px活性和根系活力與施硒量在0～20 mg/kg范圍內呈正相關，當施硒高于20 mg/kg時則負相關[34]。推測硒濃度過高會對植物細胞的線粒體以及細胞膜的結構造成破壞，抑制相關酶活性。通過兩種不同的施硒方式處理羅布麻幼苗，觀察其生長，發現適宜濃度硒處理可以提升幼苗葉片中K+和Na+含量，并促進葉肉組織細胞和根尖細胞的細胞膜和細胞器的完整性，增加葉片中過氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性，施硒能夠加快羅布麻幼苗葉綠體電子傳遞速率和線粒體呼吸速率。硒能緩解重金屬污染對植物的毒害作用[35]。在鉛污染環境種植蕎麥，施加適宜濃度的硒能抑制蕎麥對鉛的吸收和轉運，能促進蕎麥幼苗葉片光合作用、根系活力、提高葉片葉綠素含量，增強蕎麥對鉛脅迫的耐性[36]。在拮抗重金屬方面，硒可以和其他重金屬結合或者調節植物螯合肽酶的活性緩解重金屬對植物的危害[37]。

趙學杏[38]發現水稻葉面噴施亞硒酸鈉對提高結實率和增加千粒重有一定作用。張運勝等[39]發現馬鈴薯葉面噴施亞硒酸鈉，薯塊表面光滑，破損率低，增產7.5～9.0 t/hm2。王玉鳳等[40]發現低濃度的亞硒酸鈉對番茄種子的發芽有促進作用，較高濃度則表現出一定的抑制作用。對大豆、蕓豆、白菜、花生等種子有相似影響。硒對植物種子的影響可能與種子里酶活力、物質代謝有關，硒可能提高了脂肪酶的活力、可溶性蛋白含量、游離氨基酸及可溶性糖總量[41]。

4 硒對植物次生代謝的影響

植物的次生代謝與初生代謝有著非常緊密的聯系。甲羥戊酸、莽草酸和乙酸等前體來自初生代謝，經酶催化后形成次生代謝產物的基本骨架，再由不同類型的酶促反應修飾后產生各種次生代謝物。自然界中的無機硒在植物體內轉運并轉化成有機硒，有些促進植物新陳代謝，如蛋白質、多糖等初生代謝產物的合成，增加抗氧化抗有毒物質的能力，為次生產物的轉化提供物質基礎；有些促進次生代謝產物關鍵性酶的合成，增加有效成分的累積；有些則與其次生代謝產物結合。研究恩施富硒栽培碎米薺多酚物質，發現純化后的多酚仍可檢測出硒，含量318 mg/kg左右，推測硒可能以取代硫結合多酚分子。在分離純化葉片中多酚的過程中，發現未被聚酰胺柱吸附的組分硒含量834.65 mg/kg，說明硒除以除多糖、蛋白質、多酚存在之外，還較多以其他形式存在[42]。對藤茶葉面噴25～200 mg/L硒，8～32 d后采摘，發現其黃酮、可溶性糖和蛋白質以及游離氨基酸的含量均表現出先上升后下降，最大值均出現在硒濃度為150 mg/L和采摘時間20 d的樣品中。研究發現，施硒可以顯著提高銀杏葉黃酮和內酯含量，但其影響機理目前尚不明確，推斷硒可能調節黃酮和內酯相關酶的活性，影響黃酮和內酯的合成[43，44]。endprint

5 富硒植物的栽培

植物富硒栽培主要通過施用硒肥，硒肥的施用主要有以下幾種方式。

5.1 施用基肥

利用硒礦粉在種植時與所用基肥按比例混勻，一同撒施；或直接采用富硒復混肥。優點是可以改善土壤，后效期長。缺點是硒濃度必須嚴格控制，土地需要隔離。因為過多的硒肥容易造成環境污染。

5.2 施用葉面肥

用亞硒酸鹽與好濕或卜內特有機硅噴霧助劑混用，在不同生長期，用不同濃度對植物進行葉面噴施，是采用最多最廣泛的一種施硒方式。優點是補硒迅速，針對性強，能準確把握硒的濃度，效果明顯。缺點是較容易受環境限制，影響植物的光合作用，容易形成表面殘留。通過以土壤中加入外源硒和葉面噴施外源硒兩種施硒方式對對小白菜、生菜等幾種作物進行盆栽試驗，發現葉面噴施的方式較土壤中加入外源硒更有利于植物的吸收[45，46]。

5.3 硒肥拌種

種植前用硒肥液侵泡種子或用硒肥拌種，在植物體萌發后，其含硒量與種子處理所用硒肥濃度呈正相關。此法缺點是浸種所用硒用量要比葉面噴施多20倍左右，成本較高[47]。

5.4 硒肥水培

在水培栽培中，植物營養液加入不同濃度硒肥，也是提高植物含硒量的方式之一。水培施硒的優點是硒肥直接加入營養液中，更換時只需處理營養液即可，不會對環境造成污染，缺點是水培方式多用于蔬菜或是水培植物，而不適于旱作植物，也不適合大面積生產。甘藍、生菜、水芹、蓮藕等植物水培施硒均能葉片富集硒元素[48]。

6 展望

富硒植物的種植研究目前的技術手段還止步于傳統的施硒栽培，受環境因素影響較大，需要加強在植物分子生物學方面的研究，改變植物的遺傳性狀，培育出具有高產高富硒性狀的新品種。

植物對硒元素的吸收、轉化利用、積累、分解等機理尚不完全明確，還需進一步的研究，植物所富集的有機硒結合方式除了硒蛋白、硒核酸及硒多糖和硒代氨基酸等，是否還有其他結合方式，有待研究。

富硒植物的研究領域從最早的水稻、玉米等糧食作物擴展到水果、蔬菜、茶、煙、園藝植物。大部分研究是以功能性食品為出發點，而藥用植物研究少見報道。研究硒元素在藥用植物體內富集與藥用成分結合，增強或降低藥效，對開發復合功能藥物和新藥物有一定幫助。硒與多種疾病相關，補硒對疾病的預防和治療有良好的效果，但過量的攝入硒則會有副作用。在開發富硒產品同時，還需完善標準，指導人們合理補硒。

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