貓兒山不同海拔植被帶土壤微生物群落功能多樣性

宋賢沖, 郭麗梅,田紅燈, 鄧小軍, 趙連生, 曹繼釗,*

1 廣西壯族自治區林業科學研究院,南寧 530002 2 中國林業科學研究院資源昆蟲研究所,昆明 650224 3 廣西壯族自治區亞熱帶作物研究所,南寧 530001 4 貓兒山國家級自然保護區管理局, 桂林 541001

貓兒山不同海拔植被帶土壤微生物群落功能多樣性

宋賢沖1,2, 郭麗梅3,田紅燈1, 鄧小軍1, 趙連生4, 曹繼釗1,*

1 廣西壯族自治區林業科學研究院,南寧 530002 2 中國林業科學研究院資源昆蟲研究所,昆明 650224 3 廣西壯族自治區亞熱帶作物研究所,南寧 530001 4 貓兒山國家級自然保護區管理局, 桂林 541001

為研究中亞熱帶森林土壤微生物群落功能多樣性特征及其隨海拔梯度的變化,應用Biolog微平板技術,對貓兒山不同海拔植被帶(常綠闊葉林(EBF)、落葉闊葉混交林(DBF)、針闊混交林(CBF))土壤微生物群落功能多樣性差異進行了比較。結果表明,不同海拔植被帶土壤微生物群落功能多樣性差異顯著。土壤平均顏色變化率(AWCD)隨培養時間延長而逐漸增加,隨著海拔升高,土壤AWCD值逐漸降低,大小順序為EBF>DBF>CBF。土壤微生物群落Shannon指數和豐富度指數的總體趨勢為EBF最高,DBF次之,CBF最低。不同海拔植被帶土壤微生物群落均勻度指數之間差異不顯著。不同海拔植被帶土壤微生物對不同碳源的利用能力存在差異,其中EBF利用率最高,CBF利用率最低,氨基酸類、胺類和酯類碳源為各海拔植被帶土壤微生物利用的主要碳源。主成分分析結果表明,主成分1和主成分2分別能解釋變量方差的40.42%和15.97%,在主成分分離中起主要貢獻作用的是酯類、胺類和氨基酸類碳源。土壤理化性質與土壤微生物群落功能多樣性之間的相關性分析結果表明,微生物群落多樣性的Shannon指數與全鉀(TK)呈極顯著正相關(P<0.01),與含水量呈極顯著負相關(P<0.01),與總有機碳(TOC)、全氮(TN)、速效氮(AN)、有效P(AP)之間的相關性顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01),且為負相關。土壤TK含量和含水量可能是造成不同海拔土壤微生物群落功能多樣性差異的主要原因。

Biolog微平板技術；群落多樣性；海拔；土壤微生物

Abstract： In order to study the characteristics of soil microbial functional diversity in mid-subtropical forest and their changes along an altitudinal gradient, Biolog microplate analysis was used to investigate into the functional diversity of microbial communities under three vegetation zones in the National Natural Reserve of Maoer Mountain. The vegetation zones were evergreen broad-leaved forest (EBF), deciduous broad-leaved forest (DBF) and coniferous and broad-leaved forest (CBF). The results showed that the functional diversities of soil microbial communities were significantly different in different altitudes. The average well color development (AWCD) of soil microbial community which reflects the utilization of sole carbon source is taken as an important indicator of soil microbial activity and functional diversity. The AWCDs in different vegetation belts increased with culturing time and decreased gradually with the altitude in an order of EBF>DBF>CBF. Soil physical-chemical properties in different vegetation belts along an elevation gradient were significantly different. Soil pH and total K were monotonic decreasing while soil water content was monotonic increasing. Shannon diversity and richness indexes of microbial communities in EBF were the highest, followed by DBF and CBF. No significant differences in evenness index of microbial communities were found in different altitudes. Carbon source utilization was significantly different in different altitudes, where EBF and CBF were the highest and lowest, respectively. Amino acids, amines, and esters were the main carbon sources. Two factors of carbon sources were identified using the principal component analysis, explaining 40.42% and 15.97% of the total variances, respectively. The two factors were separated mainly due to carbon sources of esters, amines, and amino acids. Correlation analysis was used to evaluate the correlation of soil physical-chemical properties and microbial community functional diversity. The results showed that the Shannon diversity indexes of the three vegetation zones were positively correlated with TK at the most statistically significant level of 0.01, negatively correlated with soil water content at the most statistically significant level of 0.01, and negatively correlated with TOC, TN, AN, and AP at significant levels of 0.01 or 0.05. The correlation between soil physical-chemical properties and microbial community functional Shannon index was significant. We conclude that soil physical-chemical properties and microbial community functional diversity along an altitudinal gradient showed some regularity. Different TK and water contents in soil could be the main reasons for the variation of microbial community diversity in the soils under the vegetation zones.

KeyWords: Biolog Microplate; community diversity; altitude; soil microbe

土壤微生物是評價土壤質量的重要指標之一,其參與生態系統物質循環和能量流動,在調控生物地球化學循環過程和維持生態系統功能方面起著關鍵作用[1- 3]。近年來,土壤微生物群落多樣性已成為生態學領域的研究熱點,目前的研究主要集中在環境變化和人為干擾對土壤微生物多樣性的影響,如環境脅迫[4]、施肥方式[5]、植被類型改變[6]、作物連栽[7- 8]。對微生物群落多樣性進行描述的方法有很多,但以群落水平碳源利用類型為基礎的Biolog氧化還原技術,因其較為簡單、快速、靈敏度高、分辨率強,而廣泛用于土壤微生物群落的功能多樣性研究[9]。

貓兒山國家級自然保護區位于我國廣西壯族自治區桂林市北部,在行政區劃上地跨桂林市興安、資源、龍勝3縣。貓兒山國家級自然保護區位于中亞熱帶區域,在中國植被區劃上,屬于亞熱帶常綠闊葉林區、東部濕潤闊葉林亞區、中亞熱帶常綠闊葉林南部亞地帶的三江流域山地栲類木荷林,石灰巖植被區和南嶺山地栲類蕈樹林區的過渡帶,擁有豐富的物種資源和典型的森林植被類型——亞熱帶常綠闊葉林[10]。該區域植被垂直帶譜分布完整,依次為常綠闊葉林、落葉闊葉混交林、針闊混交林、高山矮林和山頂灌草叢等[11]。近年來,國內一些學者對該區域動植物[12- 13]和大型蕈菌[14]多樣性方面做了大量研究,而對土壤微生物多樣性的研究較少,不同海拔梯度土壤的微生物群落結構和分布特性尚不明確。

海拔是一種重要的山地地形因子。隨著海拔梯度的上升,植被類型、氣候等環境因子也發生改變,進而引起土壤微生物群落多樣性的變化[15]。不同區域土壤微生物群落多樣性沿海拔梯度的變化規律有所不同。劉秉儒等[16]對處于干旱風沙區的賀蘭山不同海拔的6個典型植被帶土壤微生物多樣性進行研究,發現隨著海拔的升高,土壤微生物群落多樣性指數呈增大的趨勢。吳則焰等[17]研究了中亞熱帶武夷山不同海拔植被帶的土壤微生物群落多樣性差異,結果表明隨著海拔上升土壤微生物群落多樣性逐漸下降。Shen等[18]研究了長白山細菌群落多樣性的海拔梯度變化,發現細菌群落多樣性隨著海拔升高并沒有明顯的變化規律。本研究采用Biolog微平板技術,對貓兒山國家級自然保護區不同海拔植被帶的土壤微生物群落結構和代謝功能多樣性的變化規律進行研究,旨在探討不同海拔植被帶土壤微生物群落功能的差異和變化規律。研究結果不僅可以為揭示中亞熱帶森林生態系統土壤微生物群落變化規律提供理論依據,也為進一步探討微生物群落功能與環境因子的相關性奠定基礎。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究地點位于廣西壯族自治區桂林市興安縣的貓兒山國家級自然保護區(25°48′—25°58′N, 110°20′—110°35′E),主峰海拔2142 m。該地區屬于中亞熱帶季風氣候；年平均氣溫12.8℃,平均月最低和最高氣溫分別為2.0℃和21.8℃；年均相對濕度92%,多年年均降水量為2509.1 mm,降水主要發生在5—6月[10]。貓兒山海拔相對高差大,植被垂直植被帶變化明顯,沿海拔植被帶依次為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針葉闊葉混交林、高山矮林和山頂灌草叢等[11]。主要地貌類型為中山,地帶性土壤以山地紅壤為主,由花崗巖風化形成。

1.2 研究方法

1.2.1 土壤樣品采集與處理

2014年8月,參照國家林業行業標準LY/T 1952—2011[19]分別選取常綠落葉林(evergreen broad-leaved forest, EBF)、落葉闊葉混交林(deciduous broad-leaved forest, DBF)和針闊混交林(coniferous and broad-leaved forest, CBF) 3種有代表性的典型植被帶,在每個植被帶設置3個20 m×20 m樣地,樣地基本情況見表1。在每個樣地內采用梅花5點法采集枯枝落葉層下0—10 cm土壤,混合為1個土樣,裝入封口袋并放入裝有冰塊的保溫箱。新鮮土樣帶回實驗室后分為2份,1份過2 mm篩后放在4℃冰箱保存,用于土壤微生物群落特征測定；另1份自然風干后過2 mm篩,用于測定土壤理化性質。

表1 樣地基本情況

EBF: 常綠闊葉林 evergreen broad-leaved forest; DBF: 落葉闊葉混交林 deciduous broad-leaved forest; CBF: 針闊混交林 coniferous and broad-leaved forest

1.2.2 土壤理化性質測定

土壤理化性質測定參照魯如坤主編的《土壤農業化學分析方法》[20]和《中華人民共和國林業行業標準LY/T 1210- 1275—1999》[21]。土壤pH值用水浸提電位法(水土比為2.5∶1)；土壤質量含水量測定采用烘干法；土壤總有機碳(TOC)測定采用重鉻酸鉀外加熱法；全氮(TN)采用半微量凱式法；速效氮(AN)采用堿解擴散法；全磷(TP)和有效磷(AP)采用鉬銻抗比色法；全鉀(TK)和速效鉀(AK)采用火焰光度法。

1.2.3 土壤微生物群落功能多樣性的測定

稱取10 g新鮮土樣加入含100 mL 0.85%無菌NaCl溶液的三角瓶中,封口,180 r/min,28℃振蕩30 min。靜置2 min,取上清液2 mL加入18 mL 0.85%無菌NaCl溶液中,如此重復稀釋1次,制得1∶1000的提取液。取150 μL該提取液接種到生態板的每一個孔中,最后將接種好的板置于28℃的恒溫培養箱中培養,每隔24 h在Biolog讀數儀讀取590 nm的光密度值,培養時間共為168 h。

1.3 數據處理

土壤微生物群落利用碳源的能力,用平均顏色變化率(Average well color development, AWCD)來表示,其計算方法如下[22]：

AWCD=∑(C-R)/n

式中,C為每個有培養基孔的光密度值；R為對照孔的光密度值；n為碳源底物種類,n=31；C-R≤0的孔在計算中記為0[23]。土壤微生物群落功能多樣性指數分析采用豐富度指數、Shannon指數和均勻度指數[24]。豐富度指數指被利用的碳源的總數目,微孔的光密度值≥0.2,則認為是陽性值并計入微生物群落的豐富度S[25]。

為了消除接種密度帶來的差異,本研究采用培養96 h的光密度值來進行主成分分析、相關分析和多樣性指數分析。統計分析采用Excel和SPSS 17.0進行。

2 結果與分析

2.1 不同海拔植被帶土壤特征

隨著海拔梯度的上升,3種植被帶土壤理化性質表現出不同的變化趨勢(表2)。土壤pH隨海拔梯度的上升表現出遞減的趨勢,而土壤含水量表現出逐漸增加的趨勢。不同海拔植被帶土壤化學性質差異顯著,其中TOC、TN、AN、TP、AP和AK隨海拔梯度上升均呈現先下降后上升的趨勢；TK表現出遞減的趨勢。TOC、TN、AN、AP、AK的變化規律相同,即CBF>EBF>DBF。

表2 不同海拔梯度植被帶土壤部分理化性質

同一列數據中不同字母表示差異顯著(P<0.05)

圖1 不同植被帶土壤微生物群落的平均顏色變化率Fig.1 Average well color development of soil microbe community in different vegetation belts不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；EBF：常綠闊葉林evergreen broad-leaved forest；DBF：落葉闊葉混交林deciduous broad-leaved forest；CBF：針闊混交林coniferous and broad-leaved forest

2.2 土壤微生物利用碳源的動力學特征

2.2.1 土壤微生物利用全部碳源的變化特征

平均顏色變化率(AWCD)反映土壤微生物群落對單一碳源的利用能力,是土壤微生物活性及群落功能多樣性的重要指標[17]。由圖1可知,不同植被帶AWCD隨培養時間的延長而增大,微生物利用碳源底物的能力即活性隨培養時間的延長而提高。前48 h內土壤微生物活性增加比較緩慢,48 h后開始急劇增加,在96—120 h內增長速率最高,144 h后逐漸趨于緩慢變化。不同海拔植被帶的土壤微生物利用單一碳源能力的順序為：EBF>DBF>CBF。

2.2.2 土壤微生物對不同碳源利用強度分析

按化學基團的性質將Eco板上的31 種碳源分成6類: 碳水化合物類、氨基酸類、酯類、 醇類、胺類、羧酸類。 6類碳源均呈現出隨著培養時間的延長, 微生物利用碳源的量逐漸增加的趨勢。由表3可知,隨著海拔上升,除了氨基酸類和醇類外,不同植被帶土壤微生物對其他4類碳源利用率差異顯著。不同植被帶土壤微生物對不同碳源利用率呈現一致的規律,即EBF>DBF>CBF。總體來說,氨基酸類、胺類和酯類為各植被帶土壤微生物的主要碳源,其次為碳水化合物類和羧酸類,醇類的利用率最小。

表3 不同植被帶土壤微生物群落對碳源的利用

同一列數據中不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.3 土壤微生物群落功能多樣性指數分析

碳源利用的豐富度、均勻度和多樣性等指數用來描述在顏色變化率一致的情況下,土壤微生物群落利用碳源的程度,也反應了微生物群落的功能多樣性。根據培養96 h的AWCD值計算得到不同植被帶土壤微生物群落的Shannon指數、豐富度指數和均勻度指數(表4)。結果表明,隨著海拔上升,各植被帶Shannon指數和豐富度指數差異顯著,而均勻度指數差異不顯著。

表4 不同植被帶土壤微生物群落功能多樣性指數

同一列數據中不同字母表示差異顯著(P<0.05)

圖2 不同海拔梯度植被帶土壤微生物群落的碳代謝主成分分析 Fig.2 Principle component analysis for carbon metabolism of soil microbial communities in different vegetation belts along an elevation gradient

2.4 土壤微生物群落代謝功能主成分分析

根據培養96 h的AWCD值,對不同海拔植被帶土壤微生物對單一碳源的利用特性進行主成分分析。從圖2可以看出,第1主成分的貢獻率為40.42%,第2主成分的貢獻率為15.97%,前兩個主成分累計解釋了變量方差的56.39%。在PC1方向,不同海拔植被帶具有明顯的分異,EBF位于正端,得分系數在0.75—1.81之間；而DBF和CBF均位于負端,得分系數在0.01—-0.92之間。在PC2方向,EBF在正端和負端均有分布,DBF全部位于負端,而CBF全部位于正端。將主成分得分系數與單一碳源AWCD值做相關分析,在31種碳源中與PC1顯著相關的有17個,其中16個呈正相關,主要是酯類、羧酸類、醇類和碳水化合物類碳源。與PC2顯著相關的碳源有5個,均呈正相關,主要為氨基酸類?？梢?在主成分分離中起主要貢獻作用的是酯類、胺類和氨基酸類碳源。

2.5 土壤理化性質與微生物群落功能多樣性的相關性分析

土壤理化性質與土壤微生物生存的環境條件之間有緊密的聯系。為了探討土壤理化性質與微生物群落多樣性之間的關系,進行了土壤理化性質與微生物群落多樣性的相關性分析(表5)。由表5可知,土壤微生物群落功能多樣性Shannon指數與土壤pH、TP和TK之間呈正相關關系,與含水量、TOC、TN、AN、AP和AK等呈負相關關系。其中,Shannon指數與TP和AK以外的其他土壤理化性質之間的相關性均達到顯著或極顯著水平。豐富度指數和均勻度指數與土壤理化性質之間相關性均不顯著。由此可見,土壤理化性質與土壤微生物群落Shannon指數密切相關,是造成不同海拔植被帶土壤微生物群落多樣性差異的重要原因。

表5 土壤理化性質與微生物群落功能多樣性的相關性分析

*P<0.05；**P<0.01

3 討論

3.1 海拔變化對土壤理化性質的影響

隨著海拔梯度的上升,植被類型、氣候等環境因子也發生改變,進而造成土壤養分特征的差異并呈現一定的規律性。本研究中,不同海拔土壤理化性質的測定結果表明,隨著海拔的上升,pH和TK表現出遞減的趨勢,而土壤含水量表現出逐漸增加的趨勢。土壤含水量與降雨量、溫度和坡度等因子相關,隨著海拔上升,降雨量逐漸增大而氣溫逐漸下降[10],故土壤含水量表現出逐漸增加的趨勢。TOC、TN、AN、TP、AP和AK隨海拔梯度上升均呈現先下降后上升的趨勢,其在不同海拔植被帶的變化規律相同,即CBF>EBF>DBF。TOC、TN、AN、AP、AK等土壤養分含量在最高海拔處最高,可能與地上植被的凋落物輸入有關[26],且受溫度的影響[27]。隨著溫度的降低,土壤微生物生命活動變弱,凋落物的分解變慢,從而增加了土壤中養分的積累。

3.2 海拔變化對土壤微生物群落功能多樣性的影響

森林生態系統中影響土壤微生物群落多樣性的因素有很多,海拔是其中一個重要因素。海拔梯度發生變化,植被類型、氣候等環境因子也發生改變,進而引起土壤微生物群落多樣性的變化[15]。斯貴才等[28]針對念青唐古拉山不同海拔的高寒沼澤土壤微生物群落和酶活性進行研究,發現土壤微生物生物量隨海拔增加而明顯減小,應用相關性分析與典范對應分析,結果表明隨海拔上升而遞減的年平均氣溫是影響念青唐古拉山區域土壤微生物群落結構的重要因子。叢靜等[29]對神農架自然保護區土壤微生物生物量沿海拔梯度的變化進行研究,發現土壤微生物生物量隨海拔的升高而顯著增加,隨海拔梯度升高而變化的土壤溫濕度、pH、有機碳和全氮是重要的影響因子。本研究結果表明,隨著海拔的上升,土壤微生物群落的AWCD值逐漸減小,與吳則焰等[17]的研究結果一致。土壤微生物的Shannon指數、豐富度指數的總體趨勢是EBF最高,DBF次之,CBF最低。氨基酸類、胺類和酯類為各植被帶土壤微生物的主要碳源,其次為碳水化合物類和羧酸類,醇類的利用率最小。與碳源利用相關的兩個主成分分別能解釋變量方差的40.42%和15.97%,在主成分分離中起主要貢獻的是酯類、氨基酸類和胺類碳源。酯類碳源主要是糖類和氨基酸的代謝中間物,而糖類是自然界礦化的主要物質,氨基酸是土壤有機氮的重要組成部分,是植物根系向土壤介質中分泌的低分子有機化合物之一[30]。胺類在自然界中分布很廣,大多數是由氨基酸脫羧生成的。朱彪等[31]研究了貓兒山植物群落物種組成、群落結構及樹種多樣性的垂直分布格局,結果發現海拔1350 m以上物種豐富度和多樣性表現出明顯的隨海拔梯度的上升而下降的趨勢,其中海拔較坡度和坡向對群落的豐富度和多樣性影響更大?？梢?海拔梯度的變化引起植被類型的改變,影響植物根系的分泌物,導致土壤理化性質發生改變,進而對土壤微生物群落功能多樣性產生影響。

3.3 土壤理化性質與土壤微生物群落功能多樣性的相關性

土壤微生物群落多樣性與土壤理化性質和植被狀況有關[32]。吳則焰等[17]對武夷山不同海拔植被帶的土壤微生物群落多樣性進行研究,發現土壤養分含量隨海拔梯度上升而遞減,是造成不同海拔土壤微生物群落多樣性差異的重要原因。本研究結果表明,隨著海拔上升pH和TK呈下降趨勢,而微生物群落多樣性的Shannon指數與TK呈極顯著正相關,與含水量、TOC、TN、AN、AP之間的相關性為顯著或極顯著,且為負相關。豐富度指數和均勻度指數與各土壤理化性質之間的相關性均不顯著。土壤含水量影響土壤顆粒中的氧氣條件,進而影響了相關土壤中微生物的活性[33]。隨著海拔升高,貓兒山不同海拔植被帶土壤的含水量呈上升趨勢,尤其針闊混交林林地土壤為山地沼澤泥炭土,長時間的潮濕引起了微生物呼吸和生物量的降低,進而引起土壤微生物功能多樣性的降低。土壤TK主要由成土母質決定的。Deng等[34]對我國亞熱帶地區紅壤的微生物群落結構和功能多樣性進行研究,發現成土母質較土地利用方式對亞熱帶地區土壤微生物群落的影響更大。魏佳寧等[35]研究了三江源區土壤微生物和土壤養分的空間分布規律,發現土壤微生物群落數量表現為細菌>放線菌>真菌,而土壤全鉀是影響細菌數量的主要因子。由于本研究所采集的土壤樣品屬于表層土,其受凋落物組成、環境因子等的影響較大。土壤TK含量和含水量與微生物群落多樣性Shannon指數呈極顯著相關關系,可見,土壤TK含量和含水量可能是造成不同海拔土壤微生物群落功能多樣性差異的主要原因。

綜上所述,隨著海拔梯度上升,土壤理化性質和土壤微生物群落功能多樣性的變化呈現了一定的規律性。土壤微生物群落AWCD值隨海拔梯度逐漸減小,多樣性指數總體趨勢是EBF>DBF>CBF,在主成分分離中起主要貢獻的是羧酸類和酯類碳源。土壤TK隨海拔上升呈下降趨勢,其與微生物群落多樣性的Shannon指數之間呈極顯著的正相關。土壤TK隨海拔梯度上升而遞減,可能是造成不同海拔微生物群落功能多樣性差異的主要原因。土壤微生物是一個龐大且復雜的群體,是森林生態系統的重要組成部分。研究土壤微生物群落多樣性對海拔梯度變化的響應,對于揭示微生物、環境、植物之間的關系意義重大。本研究僅利用Biolog微平板技術分析了夏季的土壤微生物群落功能多樣性隨著海拔梯度變化的規律,后續可以綜合分子生物學和土壤酶學的研究方法,將有助于進一步揭示中亞熱帶森林生態系統土壤微生物群落變化規律和微生物多樣性與環境因子之間的相關性。

致謝：感謝中山大學孫孝林副教授和南京師范大學鄧歡副教授對寫作的幫助,感謝廣西大學生命科學與技術學院馮家勛教授課題組在Biolog分析上給予的幫助。

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VariationofsoilmicrobialcommunitydiversityalonganelevationalgradientintheMao′erMountainforest

SONG Xianchong1,2, GUO Limei3, TIAN Hongdeng1, DENG Xiaojun1, ZHAO Liansheng4, CAO Jizhao1,*

1GuangxiZhuangAutonomousRegionForestryResearchInstitute,Nanning530002,China2TheResearchInstituteofResourcesInsect,ChineseAcademyofForestry,Kunming650224,China3GuangxiZhuangAutonomousRegionSubtropicalCropsResearchInstitute,Nanning530001,China4Mao′erMountainNationalNatureReserveAdministration,Guilin541001,China

國家林業局公益性行業科研專項項目(201204101- 11); 廣西自然科學基金(2016GXNSFBA380051); 廣西林科院基金(林科201614號); 廣西林科院基金(林科201616號)共同資助

2016- 05- 31; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 03- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jizhaocao@163.com

10.5846/stxb201605311042

宋賢沖, 郭麗梅, 田紅燈, 鄧小軍,趙連生, 曹繼釗.貓兒山不同海拔植被帶土壤微生物群落功能多樣性.生態學報,2017,37(16):5428- 5435.

Song X C, Guo L M, Tian H D, Deng X J, Zhao L S, Cao J Z.Variation of soil microbial community diversity along an elevational gradient in the Mao′er Mountain forest.Acta Ecologica Sinica,2017,37(16):5428- 5435.