塔里木盆地北緣典型荒漠植物根系化學計量特征及其與土壤理化因子的關系

安申群,貢 璐,*,朱美玲,李紅林,解麗娜,羅 艷

1 新疆大學資源與環境科學學院,烏魯木齊 830046 2 綠洲生態教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046

塔里木盆地北緣典型荒漠植物根系化學計量特征及其與土壤理化因子的關系

安申群1,2,貢 璐1,2,*,朱美玲1,2,李紅林1,2,解麗娜1,2,羅 艷1,2

1 新疆大學資源與環境科學學院,烏魯木齊 830046 2 綠洲生態教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046

荒漠植物根系直接與高度鹽漬化、嚴重缺水的土壤環境接觸,是執行物質吸h收的重要營養器官,對其化學計量的研究有助于深入了解旱生植物功能特征和生存策略。以塔里木盆地北緣6種典型荒漠植物：甘草、蘆葦、花花柴、駱駝刺、檉柳、鹽爪爪為研究對象,分析植物根系化學計量特征,結合冗余分析探索其與土壤理化因子的相關關系。結果表明,研究區植物根系C、N、P含量分別為(443.62±70.84) mg/g,(7.44±3.59) mg/g,(0.46±1.92) mg/g；其中P的變異系數最大,C的最小；C/N、C/P、N/P的值分別為63.37、964.39、15.22,C、N、P含量及N/P值低于全球平均水平,C/N高于全球平均水平。通過冗余分析得出土壤理化因子對植物根系化學計量特征影響的重要性排序為：土壤含水量>土壤電導率>土壤P含量>土壤C含量>土壤N含量,即研究區土壤含水量與電導率是影響植物根系化學計量的重要因子。

荒漠植物；根系；化學計量；塔里木盆地

Abstract： Stoichiometry is becoming increasingly used as a method to understand ecological processes. Owing to their direct contact with saline and arid environments, the roots of desert plants play an important role in nutrient absorption from barren soil. The stoichiometric characteristics of roots are affected by several soil factors, and are effective indicators of the functional characteristics and survival strategies of xerophytes. In the present study, to understand the influence of soil factors on root stoichiometrics, we analyzedGlycyrrhiza,Phragmitesaustralis,Kareliniacaspica,Alhagisparsifolia,Tamarixchinensis,Kalidiumfoliatum, andPopuluseuphraticaOliv from the northern Tarim Basin, and used previously collected data to investigate the stoichiometry of plant roots by experimental methods and analyzed factors, such as element content, using classic statistics, and multiple comparisons between different plant types and the stoichiometric characteristics of root carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P). We studied the relationships between plant ecological stoichiometry and soil factors using redundancy analysis (RDA). Classic statistical analyses indicated that the concentrations of plant C (average: (443.62 ± 70.84) mg/g), N (average: (7.44 ± 3.59) mg/g), and P (average: (0.46 ± 1.92) mg/g) were lower in the Tarim Basin than global averages, because the sterile soil could not provide sufficient nutrients. P had the highest and C had the lowest coefficient of variation; the ratio of C/N, C/P, and N/P were 63.37, 964.39, and 15.22, respectively. RDA revealed that soil moisture and EC ware the key soil physicochemical factors influencing root stoichiometrics. Both soil moisture and EC were significantly correlated to root stoichiometrics; however, soil stoichiometrics did not show a significant correlation to root stoichiometrics in this study, and these results differed from those of other studies. The hierarchy of importance of soil factors to root stoichiometrics could be arranged as soil moisture > EC > soil P > soil C > soil N. However, these results verified that water salinity has a greater effect on root stoichiometrics than nutrient element content, because the shortage of water made soil moisture a limiting factor, and desert plants have changed their physical characteristics to accommodate high-salinity environments. The results also indicated that water availability and salinity are the limiting factors in arid areas. Our study also confirmed that RDA could effectively be used in research to determine the relationship between stoichiometric and soil physicochemical factors. During this analysis, we studied the factors separately and ignored the interaction among them, which may have led to inaccuracies; therefore, this should be improved in future studies.

KeyWords: desert plant; root; stoichiometrics; Tarim Basin

化學計量學是研究生態過程和生態作用的重要工具,主要用于探索各元素動態平衡及其相互作用[1]。 作為植物體內的重要生源元素,C、N、P為研究植物生長發育、生態系統物質與能量交換提供有效途徑；同時,不同的元素含量及其比值關系對生態系統中養分的限制與有機質的分解速率有較好的指示性[2- 3]。植物根系是植物吸收土壤中水分與礦質元素的器官,對營養元素的運移與固定有重要作用。應用化學計量學方法對植物根系及其與土壤理化因子關系的研究有助于揭示在特定的環境內植物的生態策略[4- 5],對物質的循環與平衡機制有重要意義。

自19世紀80年代化學計量學首次被應用于生態學中以來,國內外科學家取得了矚目的成就。其研究主要集中于草原、森林、濕地等生態系統[6- 7],較少關注荒漠生態系統。研究內容則聚焦于植物地上部分,得出C、N、P含量及不同比例關系對植物生長有顯著影響[8]。但在不同生態系統中的影響程度不同、各器官化學計量特征存在差異[9- 10]。由于植物根系分布復雜、不易獲取,對根系化學計量特征的研究鮮有報道[11]。

塔里木盆地北緣荒漠屬我國極干旱地區,生態系統脆弱,生物多樣性低下[12],荒漠植物通過調整生理-生態方式以適應缺水、土地貧瘠、土壤鹽漬化的生境[9,13],植物功能性狀也發生相應變化,如廣泛分布于研究區的多年生草本植物甘草、花花柴、駱駝刺有較強的抗旱能力、發達的根系,其中駱駝刺地下根系深度可達3m；另外,蘆葦為多年生禾草本植物,生態位寬、鹽堿適應力極強,在不同環境中所表現出的特征差異較大[14]；檉柳、鹽爪爪是生長在干旱鹽漬地的多年生灌木,其針狀與圓柱狀的葉片可減少水分的蒸發。但是,荒漠植物如何調整根系的化學計量特征以適應干旱區環境？根系的化學計量特征與土壤理化因子的關系如何？

為此,本研究植物采集于塔里木河北緣荒漠區,選取具有代表性的甘草(Glycyrrhiza)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、花花柴(Kareliniacaspica)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、檉柳(Tamarixchinensis)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)6種植物,分析根系C、N、P含量及比值特征,探索其與土壤理化因子的相關性,旨在揭示荒漠植物生存策略及生態化學計量的生態指示性,為荒漠區植物生態化學計量特征的探究及地球生物化學循環提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于天山南麓,塔克拉瑪干沙漠北緣,塔里木河上游阿拉爾墾區,跨81°15′—81°38′E,40°30′—40°43′N。海拔最高1012 m,最低996 m,東高西低。屬暖溫帶干旱氣候,年均氣溫12.4℃,大于10℃的有效積溫為4201℃,無霜期200 d,年均降水量44.7 mm,年均蒸發量2498 mm,年平均日照時數為2729.0 h。主要土壤類型為灌漠土、棕漠土、鹽土和風沙土。主要植物為甘草、蘆葦、花花柴、駱駝刺、檉柳、鹽爪爪、胡楊(PopuluseuphraticaOliv．)。

1.2 研究方法

樣品采集于2014年8月塔里木河上游荒漠區,設置3條垂直于塔里木河的樣帶,每條樣帶上設置6個樣地,相鄰樣地間隔1 km,每個樣地3個重復,并將3個重復樣地獲取的相同植物根系進行混合。在設置樣方時,草本樣方為5 m×5 m,灌木為15 m×15 m,確定每個樣方的優勢種,對長勢良好的植物隨機選取,用挖掘法挖1.5 m深壕溝,取其主根和側根,剝落雜質后混合,其中草本根系混合后稱取50 g,灌木根系100 g,將根系樣品進行密封保存。采集樣方內0—20 cm表層土樣,并用四分法取土樣500 g,同步測出根系附近土壤電導率、含水量。

室內所測生態化學計量指標為根系與土壤的有機碳、全氮、全磷含量。有機碳用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定,全氮用高氯酸-硫酸消化法測定,全磷用酸溶-鉬銻抗比色法測定。

1.3 數據分析

實驗所得數據用Excel 2007進行整理,用SPSS 17.0進行統計學分析。對植物的C、N、P、C/N 、C/P 、N/P采用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test (K-S檢驗)進行正態性檢驗,計算出其平均值與標準差。用單因素方差分析檢驗根系和土壤理化因子的差異,先進行方差齊性檢驗(F檢驗),若結果為齊性,則用LSD方法進行顯著性多重比較；若為非齊性,用Tamhane′s T2法進行多重比較,顯著性水平為α=0.05。

本研究將根系的化學計量特征作為研究對象,以土壤含水量、土壤電導率及土壤C、N、P含量為環境變量,用冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)分析根系C、N、P與環境變量的關系。其中,土壤化學計量特征、土壤含水量與電導率的變異膨脹系數均為4,小于作為環境變量的臨界值20, 即可將其作為環境變量進行比較。排序軸梯度長度LGA<3,即根系對環境變量的響應為線性,符合線性排序法,可用RDA對其進行分析。

2 結果與分析

2.1 植物根系C、N、P元素的基本特征

由表1可知,在研究區6種典型荒漠植物根系中,C、N、P含量均值分別為443.62、7.44、1.06 mg/g,C/N、C/P、N/P值依次為59.64、418.91、7.02。變異系數是描述空間變量穩定性的主要指標,研究區植物根系C、N、P及其比值變異較大,具體變異程度見表1。研究表明(圖1),植物根系N元素與P元素(R2= 0.339,P<0.05)、P元素與N/P(R2=0.266,P<0.05)呈顯著相關關系,C元素與其他根系生態化學計量特征未表現出顯著相關性。

表1 根系C、N、P化學計量特征的描述性統計特征

圖1 根系C、N、P化學計量特征的相關性Fig.1 The relationship of stoichiometric characteristics among root C,N and P

2.2 不同植物類型根系C、N、P化學計量特征的差異性

C、N、P含量在不同植物類型間的變化趨勢分別為鹽爪爪>蘆葦>甘草>檉柳>花花柴>駱駝刺、甘草>鹽爪爪>駱駝刺>花花柴>檉柳>蘆葦、鹽爪爪>花花柴>駱駝刺>甘草>檉柳>蘆葦。C含量在不同植物間未表現出顯著差異性,N含量在甘草與蘆葦、檉柳間存在顯著差異(P<0.05),P元素在鹽爪爪與其他類型植物間存在顯著差異(P<0.05),在花花柴和檉柳與其他類型植物間也存在顯著差異(P<0.005)(表2)。

進一步分析不同植物類型C、N、P比的差異性可知,C/N、C/P、N/P在不同植物類型間的變化趨勢為蘆葦>檉柳>花花柴>駱駝刺>鹽爪爪>甘草,蘆葦>甘草>檉柳>花花柴>鹽爪爪>駱駝刺,甘草>駱駝刺>蘆葦>檉柳>鹽爪爪>花花柴。C/N在鹽爪爪與檉柳、蘆葦中表現出顯著差異(P<0.05),C/P與N/P在蘆葦與其他類型植物中均表現出顯著性差異(P<0.05)(表2)。

表2 不同植物類型根系C、N、P化學計量特征的多重比較

不同小寫字母代表植物根系 C、N、P 含量及化學計量比在不同類型植物之間存在顯著差異(P<0．05)

2.3 植物根系生態化學計量特征與土壤理化因子的RDA

2.3.1 植物根系生態化學計量特征與土壤理化因子的RDA排序

圖2 根系C、N、P化學計量特征與理化因子關系的冗余分析二維排序圖Fig.2 Bidimensional ordering chart of the RDA of relationships of stoichiometric characteristics of root C,N and P with physicochemical factorsA：根系碳含量Root C；B：根系氮含量Root N；C：根系磷含量Root P；D：根系C/N Root C/N；E：根系C/P Root C/P；F：根系N/P Root N/P；a：土壤碳含量Soil C；b：土壤氮含量Soil N；c：土壤磷含量Soil P；d：土壤含水量Soil moisture；e：土壤電導率 EC

對6種植物的生態化學計量特征與土壤理化因子進行RDA后,可得出土壤含水量、電導率、C、N、P含量這些土壤理化特征對植物根系生態化學計量特征的解釋量。植物根系生態化學計量特征在第Ⅰ軸、第Ⅱ軸的解釋量分別為85.0%和3.7%,第Ⅲ軸與第Ⅳ軸的解釋量之和僅為1.6%,且前兩軸累計解釋根系生態化學計量特征量為88.7%,對植物根系和土壤理化關系的累計解釋量為91.2%,由此可知,前兩軸能夠很好地反映植物根系與土壤理化因子的關系,且主要由第Ⅰ軸決定。

圖2為對根系生態化學計量特征與土壤理化因子關系的二維排序圖。實心箭頭代表植物根系生態化學計量特征,空心箭頭代表土壤理化因子；箭頭連線的長短表示根系生態化學計量特征與土壤理化的關系大小,箭頭連線越長表示相關性越大,反之越小；箭頭與排序軸的夾角表示相關性的大小,夾角越小,相關性越大。從圖中可以看出,在所有土壤理化因子中,土壤含水量與電導率的箭頭連線最長,可知土壤含水量與電導率對植物根系生態化學計量特征變異起到了很好的解釋。土壤含水量和植物根系C含量、N含量、N/P成反比與根系的C/N、C/P、P含量成正比,其中含水量和C/P的相關性最大；電導率和N、P含量呈正相關。土壤C、N含量皆與根系C、N含量、N/P成正比；土壤P含量與根系P含量成正比,且相關性明顯大于與其他根系生態化學計量特征的相關性。

表3為土壤理化因子影響程度大小排序,其重要性由大到小排序依次為：土壤含水量、土壤電導率、土壤P含量、土壤C含量、土壤N含量。其中,土壤含水量與土壤電導率對根系的影響顯著(P<0.05),土壤含水量與電導率占所有土壤理化因子解釋量的63%與57%,說明含水量與電導率是影響根系生態化學計量特征的主要因子；土壤C、N、P含量對其影響未達到顯著水平。

3 結論與討論

3.1 根系C、N、P化學計量特征

在長期自然選擇過程中,植物通過優化自身資源配置以應對不同環境帶來的脅迫,造成在不同環境中根系所含營養元素存在差異[15]。通過與Jackson[16]基于全球水平上的研究對比得出,塔里木河上游典型荒漠植物根系C、N、P含量均低于全球植物根系平均水平(表4),這是由于塔里木河上游荒漠區土地貧瘠,土壤營養元素含量低下,植物通過自身調節將C、N、P含量維持在一個較低水平以達到元素的優勢地位和利用效率[17-18]。C元素在植物中起到骨架作用,其含量與全球植物根系含量基本一致,且具有最小的變異系數,P含量的變異系數最大,N含量次之。C元素在植物生命活動中表現出了較高的穩定性,可能由于C元素不直接參與植物的生產活動；其次是N元素,N元素具有較高的內穩態系數,對外界環境變化的響應不敏感[19]；P元素則表現出了最低的穩定性,因為土壤P含量差異性大,造成根系P含量穩定性較低。

表3 理化土壤變量解釋的重要性排序和顯著性檢驗的結果

表4 全球范圍、塔里木河上游根系化學計量特征

C/N、C/P反映了N、P利用效率和植物生長速率,N/P值則反映植物受N或P的限制情況。如表5所示,本研究 C/N值遠大于全球平均水平[16]、藏北高寒區的值[20],表明研究區荒漠生態系統具有較高的元素利用效率。C/P、N/P值則遠小于全球平均水平；另外,本研究得出的N/P值(15.22)與Han[21]有關全國平均水平(13.5)的說法有所差異,說明在區域尺度上根系生態化學計量特征變異較大。

植物根系C與N、C與P含量無顯著相關性,N和P含量呈顯著正相關關系,與基于全球尺度的研究結果一致[22],但較于葉片N、P的相關性有所降低[23-26]。表明即使在干旱缺水的荒漠區N與P元素仍然保持著較強的內在聯系性,這對植物維持其內穩性有重要意義。另一方面,P與N/P也表現出了顯著相關性,張文彥[26]、He[27]等人也得出了相同的研究結果,說明干旱區植物根系的N/P也受到P元素的限制。

不同類型的荒漠植物對干旱區生態系統功能的影響存在差異,主要體現在植物生理生態等方面,而這些差異性則被認為是遺傳與適應機制的體現[28- 29]。C元素在各類型植物中未體現顯著差異性,再次驗證了其在植物體內的骨架作用；N元素在甘草與蘆葦、檉柳間存在顯著差異(P<0.05)；P元素在鹽爪爪與其他類型植物間存在顯著差異(P<0.05),在花花柴和檉柳與其他類型植物間也存在顯著差異(P<0.05)；表明不同植物對營養元素的吸收有選擇性。C/N在鹽爪爪與檉柳、蘆葦間存在顯著差異(P<0.05)；C/P N/P在蘆葦與其他類型植物間存在顯著差異(P<0.05)；說明不同荒漠植物對養分適應策略不同,即對營養元素的利用效率及對環境的適應能力存在差異[30]。

3.2 根系生態化學計量與土壤理化因子的關系

土壤與根系直接接觸,是植物生命活動的重要場所,土壤理化特性對根系生態化學計量特征產生重大影響。研究區土壤含水量與根系N含量、C/P、C/N、N/P均呈顯著相關關系,與土壤C、P含量無顯著相關關系,隨土壤含水量的增加,根系N含量減少、N/P值降低,C/P、C/N均有不同程度的增加。水是干旱區限制因子,植物對水敏感,高的土壤含水量加快植物根系生物量的積累,對N元素有稀釋作用[31]；C元素作為植物結構元素,具有較小的變異系數,不隨土壤因子變化而產生大的變異。這與有關學者對塔里木盆地荒漠區植物與水分關系的研究結論一致[32]。貢璐[14]認為荒漠植物根系特征與土壤含水量密切相關；李玉霖[5]、丁小慧[33]對中國北方植物葉片生態化學計量的研究得出相同結論。雖然以往研究多集中于植物地上部分,但本研究證實此結論在植物根系上也呈現類似規律。

土壤電導率與土壤含鹽量之間存在顯著正相關關系且常用于表示土壤含鹽量的高低[34]。研究區土壤電導率與植物根系N、P含量呈顯著正相關關系,與C/N呈顯著負相關關系,說明高的土壤含鹽量促進根系對N、P元素的吸收,這與李修倉[35]對干旱區植物研究得出的結論一致。已有學者對荒漠區植物與鹽分的關系進行研究,得出植物生長受全鹽、鈉吸附比[32]、pH[36]不同程度的影響。但Thevs等[37]在塔里木河中游對蘆葦與含鹽量的研究發現其與含鹽量并無顯著相關性,說明在區域尺度上植物所受環境因子的影響有差異。

本文應用冗余技術研究土壤含水量、電導率及土壤C、N、P含量對根系生態化學計量的影響,并根據其程度進行排序,這種方法的應用是對干旱區研究的有益嘗試。但單獨分析水、鹽或營養元素對根系生態化學計量的影響是存在缺陷的,根系的生態化學計量特征受土壤理化因子的雙重或多重影響的,且土壤理化因子之間也存在相互制約。研究是基于單次采樣分析,使化學計量特征值有所波動,表明單次的研究不能精確地反映研究結果,多次的采樣研究更為合理、科學。

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RootstoichiometriccharacteristicsofdesertplantsandtheircorrelationwithsoilphysicochemicalfactorsinthenorthernTarimBasin

AN Shenqun1,2,GONG Lu1,2,*,ZHU Meiling1,2,LI Honglin1,2,XIE Li′na1,2,LUO Yan1,2

1CollegeofResourcesandEnvironmentScience,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China2KeyLaboratoryofOasisEcology,MinistryofEducation,Urumqi830046,China

國家自然科學基金(U41461105)

2016- 05- 24; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 03- 26

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gonglu721@163.com

10.5846/stxb201605241003

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