黃土高原子午嶺林區兩種天然次生林植物葉片-凋落葉-土壤生態化學計量特征

2017-10-13 11:23:59王寶榮曾全超安韶山張海鑫白雪娟

生態學報 2017年16期

關鍵詞：植物

王寶榮,曾全超,安韶山,2,*,張海鑫,白雪娟

1 西北農林科技大學, 資源環境學院, 楊凌 712100 2 西北農林科技大學, 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 楊凌 712100

黃土高原子午嶺林區兩種天然次生林植物葉片-凋落葉-土壤生態化學計量特征

王寶榮1,曾全超1,安韶山1,2,*,張海鑫1,白雪娟1

1 西北農林科技大學, 資源環境學院, 楊凌 712100 2 西北農林科技大學, 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 楊凌 712100

了解我國黃土高原子午嶺林區兩種天然林下植物葉片-凋落葉-土壤生態化學計量特征,有助于人們更深入地認識黃土高原子午嶺天然次生林生態系統養分循環規律和系統穩定機制。結果表明：(1)遼東櫟和白樺兩種植物葉片碳、氮、磷平均含量為468.6、17.1、2.1 g/kg；凋落葉碳、氮、磷平均含量為457.3、12.5、1.6 g/kg；土壤碳、氮、磷平均含量分別為17.6、1.4、0.5 g/kg。(2)白樺葉片N、P含量之間II類線性回歸斜率大于1(P=0.07),表明白樺葉片建成過程中存在N、P元素按比例投入的依賴。白樺凋落葉N、P含量之間的II類線性回歸斜率顯著小于1(P<0.05),兩種天然次生林凋落葉整體N、P含量之間的II類線性回歸斜率也顯著小于1(P<0.05),反映了凋落葉中單位P含量與單位N含量間不存在等速損耗關系。(3)黃土高原子午嶺兩種天然次生林凋落葉氮含量與土壤氮含量具有顯著相關性(P<0.01),表明凋落葉分解對土壤氮庫有增加作用。相比于凋落葉,植物葉片磷含量與土壤磷含量具有較緊密的關系,表現為高的土壤P含量則植物葉片也具有較高的P含量。黃土高原子午嶺林區兩種天然次生林下土壤有機質具有較快的礦化作用。(4)遼東櫟作為植被演替到頂極群落的優勢物種,其凋落葉C∶N值為26.7遠低于白樺凋落葉C∶N值44.9(P<0.05),有利于微生物對凋落葉的分解。兩種天然次生林的植物葉片N∶P均值為7.97<14,低于全國和全球尺度的其他研究結果,表明這兩種天然次生林主要受N限制。

生態化學計量學；養分再吸收；土壤；葉片；凋落葉；天然次生林

Abstract： The objectives of this study were to characterize the C∶N∶P stoichiometry of the “plant-litter-soil” continuum and the nutrient resorption efficiency of plants, which contributes to a better understanding of nutrient cycling and stability in the Ziwuling forest-ecosystems on the Loess Plateau of China. Two types of natural secondary forest sites were selected in the Ziwuling region of the Loess Plateau and the contents of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) concentrations in plants, litter and soils were detected. In the present study, the ecological stoichiometry of the plants-litter-soil continuum, for two types of natural secondary forest——QuercuswutaishanicaandBetulaplatyphylla, shows leaf C, N and P concentrations averaged 468.6, 17.1, and 2.1g/kg, respectively; The C, N and P concentrations were 457.3, 12.5, 1.6 g/kg in the litter-fall; the soil C, N and P content averaged 17.6, 1.4, and 0.5 g/kg. The type II (standardised major axis, SMA) regression slope for N vs. P in leaves ofB.platyphyllawas higher than 1 (P=0.07), indicating an N investment accomplished by P enrichment in fresh leaves. In contrast, the slope for N vs. P in litterfall ofB.platyphyllawas statistically <1 (P<0.05), and the type II regression slope for N vs. P in litterfall of the two species was statistically <1 (P<0.05) demonstrating an uneven loss velocity in the litterfall unit N and P content. This means that the process of litterfall decomposition accompanying the loss of P was not lead to the N loss. A positive correlation was observed between litterfall N and soil N (P<0.01) among two forest types, indicated an increases in the soil N pool as affected by litterfall decomposition. Leaf and soil P was more closely related to each other than either one was to litterfall P. And a rapid mineralization of soil organic matter occurred in both natural secondary forests in the Ziwuling region of the Loess Plateau. The C∶ N ratio inQ.wutaishanicawas 26.7 in litter, which was much lower than the ratio of 44.9 observed forB.platyphylla(P<0.05). The mean leaf N∶P ratio for the two types of natural secondary forest was 7.9, which was below national and global scales found in other research, indicating that the two types of natural secondary forest were N limited.Q.wutaishanicawas restricted also by N, but it did not have a high N resorption efficiency, which could be attributed to an inherent characteristic of the species.

KeyWords: ecological stoichiometry; nutrient resorption; soil; foliar; litter; natural secondary forest

生態化學計量學是研究多種化學物質在生態系統相互作用和過程中平衡的科學[1],其綜合生物學、化學和物理學的基本原理,利用生態過程中多重化學元素的平衡關系,為研究C、N、P等元素在生態系統過程中的耦合關系提供了一種綜合方法[2]。生態化學計量學能用來更好地揭示生態系統各組分(植物、凋落物和土壤)養分比例的調控機制, 認識養分比例在生態系統的過程和功能中的作用,從生態化學計量學的理論認識植物-凋落物-土壤相互作用的養分調控因素,對闡明生態系統碳氮磷平衡的元素化學計量比格局,對于揭示元素相互作用與制約變化規律,實現自然資源的可持續利用具有重要的現實意義[3]。

森林和林地占地球陸地表面的28%,木本植物葉片的脫落與分解是全球養分循環過程中的重要部分[4]。凋落葉層是森林生態系統中腐屑食物鏈的起點,有機碳和養分的儲庫[5],凋落葉在森林生態系統對維護林地土壤肥力和提高森林生產力具有重要的作用,是森林生態系統養分循環的內在部分和土壤有機質的主要來源[6]。N、P作為凋落葉中最重要的養分元素,其濃度高低直接影響養分歸還數量和速率,間接影響根系吸收。隨著全球氣溫的升高凋落物N、P濃度及其化學計量比也可能隨之變化,進而對凋落物養分循環產生影響[7]。而植物生長發育所需的養分主要來源于土壤,植物通過光合作用固定碳,并且以凋落物的形式將碳和養分逐漸補給給土壤,凋落物及其分解過程是聯系植被和土壤的紐帶[8],通過植物-凋落物-土壤連續體進行養分循環。然而,凋落物分解過程中養分的返還量、土壤養分供應量、植物養分需求量以及植物對其自身養分需求的自我調節,也增加了植物-凋落物-土壤系統養分含量研究的復雜性[9]。因此系統研究不同森林生態系統類型植物-凋落物-土壤連續體的養分循環,對科學合理地經營森林具有重要的意義。

黃土高原地區由于頻繁的夏季暴雨,陡峭地形,長期人為活動影響(自從15世紀),高度易蝕的黃土,使其成為世界上侵蝕最嚴重的地區之一[10-13]。因此,黃土高原地區是治理水土流失和建設生態環境的關鍵區域,也是植被重建的重要區域[14- 15]。黃土高原子午嶺地區歷史上大部分的森林遭到破壞,土壤侵蝕十分嚴重[16]。植被從開始自然恢復,至今已有近150a歷史,目前子午嶺已經形成較大范圍而且連片的次生森林景觀,山楊林、白樺林為該區演替系列中的過渡時期,氣候性的演替頂極為遼東櫟林。白樺作為正在演替階段的樹種,在子午嶺林區占有較大的面積[16- 17]。其中在20世紀50年代占到70%[18]以上的山楊林到21世紀初多數山楊林已經演替到遼東櫟林階段[17]。子午嶺作為黃土丘陵尚殘存一片天然次生林區,林木郁閉度已達到0.7—0.9[19]。研究子午嶺天然次生林系統,應用生態化學計量學理論研究天然次生林養分循環規律和穩定機制,可為在其他地區創造有利于植被自然恢復的條件提供理論依據,但黃土高原地區生態化學計量學的研究也多是關于人工林和草地研究[8,20- 22],對于天然次生林的研究較少,對于天然次生林植物-凋落葉-土壤連續體的生態化學計量特征研究更是很少涉及,且子午嶺天然次生林系統下植物、凋落葉、土壤之間的關系并不清楚。因此本文以黃土高原子午嶺兩種主要天然次生林為研究對象,運用生態化學計量學的理論與方法,研究子午嶺兩種天然次生林植物-凋落葉-土壤碳、氮、磷化學計量學特征,探討兩種天然林下土壤、葉片、凋落葉之間的關系,了解天然次生林在養分吸收,養分利用策略,土壤養分狀況等方面的信息,有助于人們更深入的認識黃土高原子午嶺天然次生林生態系統養分循環規律和系統穩定機制,有利于我們加強對天然次生林的管理和保護。這將對天然次生林的生長創造有利的條件,為黃土高原子午嶺天然次生林的植被恢復和重建及管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于陜西子午嶺國家級自然保護區境內子午嶺土壤侵蝕與生態觀測試驗站附近,地理坐標為108°30′—108°41′E、35°45′—36°01′N。子午嶺林區是黃土高原目前保存較好的一塊天然次生林林區,是黃土高原中部地帶重要的生態林。保護區內最高山峰為興隆關,海拔1687 m,最低處蒿地溝,海拔為1100 m,相對高差587 m,地勢西高東低,東緩西陡。保護區屬大陸性暖溫帶季風氣候及中緯度半干旱氣候,年平均氣溫7.4—9.3 ℃,1月平均氣溫-5.9—7.4 ℃,7月平均氣溫20.7—23.1 ℃,極端最高氣溫35.7 ℃,極端最低氣溫-22.7 ℃,年日照時數2159.4 h。年降水量500—600 mm,多集中在7、8、9的3個月,相對濕度65%—70%,無霜期124—140 d。地帶性土壤類型為石灰性褐土。

1.2 研究方法及樣品采集

圖1 樣點分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites

在研究區內選擇臨近的林相整齊、林木分布均勻且平均林齡相近的遼東櫟林和白樺林群落作為研究對象,每種植被類型都在坡向和坡位較一致的山坡選擇3個小遼東櫟林和白樺林地群落,在每個小林地群落里選擇3個20 m×20 m的小樣方,每種植被9個20 m×20 m小樣方,共18個樣方(表1,圖1)。樣品采集于2015年8月末,為植物生長旺盛季節。植物葉片的采集是在樣方內隨機選取5—6株長勢相近且良好的遼東櫟或白樺樹種,分別設置東、西、南、北4個方向采集每株植物中上部位健康成熟葉片,然后將所采下的植物葉片混勻后裝入牛皮紙袋,共18份植物葉片,置于烘箱內105 ℃條件下殺青15 min；在每個20 m×20 m的樣方內隨機地在枯落物的表層挑選干燥,未見分解的新近凋落的遼東櫟或白樺葉片,進行多點采集,混勻后裝入牛皮紙袋,每個樣方采集約350 g左右,共18份凋落葉樣品。共36份植物樣品,所有樣品帶回實驗后置于烘箱內65 ℃條件下烘干至恒重,使用樣品粉碎機磨成0.15 mm的粉末后用于測定植物葉片和凋落葉樣品中的全碳、全氮和全磷含量。

土壤樣品的采集是在樣方內按照隨機均勻的原則,在每個20 m×20 m小樣方按照“S”形路線選擇 5—6 個樣點進行采樣,輕輕剝掉上層枯落葉層,用20 cm長土鉆采集0—20 cm深度土壤樣品。將采集的土壤樣品進行充分混合,混合均勻后,按照“四分法”保留約1 kg 土壤樣品。每個20 m×20 m小樣方為2份土壤樣品,每種植被為18份土壤樣品,共36份土壤樣品。帶回實驗室過2 mm篩,去除植物根系,石塊和凋落物等。土壤樣品經自然風干后先過1 mm篩得到20目土壤樣品。然后從所得到的20目土壤樣品中取出一小部分全部過0.149 mm篩,用來測定土壤有機碳、全氮、全磷含量。

表1 樣地基本信息

1.3 分析項目及測定方法

植物葉片、凋落葉和土壤有機碳含量的測定采用重鉻酸鉀-外加熱容量法。植物樣品全氮、全磷含量測定使用H2SO4-H2O2法進行消煮,消煮后的待測液供全氮、全磷測定。其中,全氮采用凱氏定氮儀測定(KDY- 9380, KETUO),全磷采用釩鉬黃比色法測定(UV- 2450型紫外分光光度計)。土壤全氮測定使用硫酸-混合催化劑消煮,消煮液中的全氮測定使用凱氏定氮儀測定(KDY- 9380, KETUO)；土壤全磷測定使用硫酸-高氯酸消化-鉬藍比色法,880nm波長測定(UV- 2450型紫外分光光度計)[23]。

1.4 數據處理

本文葉片,凋落葉和土壤的C∶N∶P化學計量比采用質量比表示(摩爾比在生理學和水域生態學研究方面應用很普遍,在關于陸地生態系統研究的文章中多使用質量比[24])。試驗數據采用Microsoft Excle 2010進行數據計算和整理,使用Origin 8.0進行作圖。使用SPSS 20.0進行統計分析,采用One-way ANOVA(Tukey)對植物葉片、凋落葉和土壤相應的碳、氮、磷含量以及相應的C∶N、C∶P、N∶P進行方差分析和顯著性檢驗。采用Pearson′s相關分析土壤、植物葉片、凋落葉碳、氮、磷含量以及相應的C∶N、C∶P、N∶P之間關系。氮、磷養分再吸收效率計算公式如下：

Nresorption為養分再吸收效率,Nleaf為植物生長旺盛季節葉片養分含量,Nlitter為凋落葉中養分含量[25]。

采用II類線性回歸(標準化主軸估計,standardised major axis, SMA)研究植物冠層葉片和凋落葉中C、N、P的化學計量關系[26- 27],即：分析植物葉片和凋落葉中單位N、P含量的投入與C產量的關系,以及單位P含量的投入與N投入的關系。在運算中,N、P含量與C含量間的關系,以及N、P含量間的關系用線性回歸方程logy=a+b(logx)來描述,其中,在分析前者關系時,x表示C含量,y表示N和P含量,在分析后者關系時,x表示N含量,y表示P含量。在計算參數間關系時,所用樣本數量是采樣個體的數量。在該方程中,a表示截距,b表示斜率,當b=1時,表示兩者存在等速比例關系；當b>1時,表示y的增加依賴于x的增加；當b<1時,表示y的增加不依賴于x的增加而增加,以上分析通過SMATR 2.0軟件完成[28]。

2 結果

2.1 兩種植物群落植物葉片-凋落葉-土壤的C、N、P含量特征

由圖2我們可以看出,遼東櫟綠葉N含量15.42 g/kg低于凋落葉N含量16.26 g/kg,兩者之間差異不顯著；白樺綠葉N含量明顯高于凋落葉,兩者之間差異顯著(P<0.05)；遼東櫟綠葉N含量低于白樺N含量,而遼東櫟凋落葉N含量卻高于白樺凋落葉N含量(P<0.05)。遼東櫟林下土壤N含量1.60 g/kg高于白樺林下土壤全N含量1.36 g/kg,兩者之間差異顯著(P<0.05)。

兩個樹種P含量變化表現為綠葉>凋落葉(P<0.05)；遼東櫟綠葉P含量為2.22 g/kg,白樺綠葉磷含量為2.13 g/kg,兩者之間無差異。遼東櫟凋落葉P含量1.83 g/kg高于白樺凋落葉P含量1.41 g/kg(P<0.05)。遼東櫟綠葉和凋落葉P含量均高于白樺P綠葉和凋落葉含量,且遼東櫟和白樺樹種綠葉和凋落葉P含量表現為綠葉大于凋落葉(P<0.05)。兩個樹種土壤P含量無差異,分別為0.54 g/kg和0.56 g/kg,表現為白樺林下土壤全P含量略高于遼東櫟林。

遼東櫟綠葉C含量為變化范圍為451.73—539.82 g/kg,平均值為486.54 g/kg,凋落葉C平均含量為431.37 g/kg,綠葉C含量高于凋落葉(P<0.05)。然而,與遼東櫟不同,白樺樹綠葉和凋落葉C含量卻表現出相反的趨勢,白樺凋落葉C含量略高于綠葉C含量,綠葉C含量為478.47 g/kg；凋落葉有機碳含量為483.29 g/kg,兩者之間無差異。遼東櫟林下土壤有機碳含量為19.18 g/kg高于白樺林下土壤有機碳含量16.08 g/kg(P<0.05)。

圖2 兩個樹種植物葉片,凋落葉和土壤的C、N、P含量Fig.2 The concentrations of C、N and P in plants, litter and soil in two forest communities 不同大寫字母代表不同樹種同一組分之間的差異顯著,小寫字母代表同一樹種不同組分之間的差異顯著(P<0.05)

2.2 植物葉片-凋落葉-土壤C-N-P生態化學計量特征

由圖3所示,C∶N、C∶P和N∶P均為植物葉片,凋落葉大于土壤。遼東櫟植物葉片和凋落葉的C∶N的變化范圍分別為25—36、23—30,平均值為31和26,兩者之間差異顯著(P<0.05)。白樺則表現為相反的趨勢,凋落葉的C∶N為44大于植物葉片的25(P<0.05),白樺凋落葉C∶N大于遼東櫟(P<0.05)。兩種樹種的土壤C∶N均為11,變異系數分別為5.56%和9.74%。兩種樹種的C∶P表現為凋落葉>植物葉片>土壤,遼東櫟植物葉片和凋落葉C∶P變化范圍分別為179—253、173—282,平均值為221、239,兩者之間差異顯著(P<0.05)。白樺凋落葉C∶P均值為353高于植物葉片均值228(P<0.05)。兩個樹種土壤C∶P變化范圍分別為27—45、18—38,變異系數分別為12.76%、18.3%,平均值為35、28,兩者之間差異顯著(P<0.05)。兩個樹種植物葉片和凋落葉N∶P表現出不同趨勢。遼東櫟植物葉片和凋落葉N∶P變化范圍分別為5—8、7—11,均值為7和8.98,兩者之間差異顯著(P<0.05)；白樺N∶P則表現為植物葉片大于凋落葉,其均值分別為8.9和6.2,變異系數分別為13.3%和18.9%。遼東櫟土壤N∶P值為2.92,高于白樺土壤的2.43,兩者之間差異顯著(P<0.05)。

圖3 兩種植被類型植物葉片、凋落葉與土壤的C∶N、C∶P、N∶PFig.3 The values of C∶N、C∶P and N∶P in plants, litter and soil in two forest communities 不同大寫字母代表不同樹種同一組分之間的差異顯著,不同小寫字母代表同一樹種不同組分之間的差異顯著(P<0.05)

2.3 土壤,植物葉片和凋落葉碳氮磷含量與生態化學計量特征相關性分析

如表2所示,相關性分析表明,兩個樹種土壤碳氮含量之間呈極顯著關系,相關性系數分別為0.883和0.875(P<0.01),遼東櫟土壤C∶P和N∶P與N含量呈極顯著正相關(P<0.01),與P含量之間呈顯著負相關,白樺土壤C∶P和N∶P與N含量之間也呈現極顯著正相關(P<0.01),與P含量之間無顯著相關關系。兩種樹種植物葉片C、N、P之間無顯著相關關系。遼東櫟和白樺葉片C∶P和N∶P與P含量之間呈顯著負相關關系(P<0.01),相關性系數分別為-0.931、-0.718；-0.907、-0.639,與C含量之間無顯著相關關系。白樺凋落葉N和P含量之間呈顯著正相關關系,相關性系數為0.635(P<0.01),與白樺相反,遼東櫟凋落葉N、P之間無顯著相關關系,遼東櫟凋落葉C∶P和N∶P之間呈極顯著相關關系(P<0.01),相關性系數為0.726,白樺凋落葉C∶P和N∶P之間無顯著相關關系。遼東櫟植物葉片,凋落葉,土壤C∶P和N∶P與P含量之間均呈現顯著負相關關系(P<0.05),白樺植物葉片,凋落葉,土壤C∶N、C∶P和N∶P與N 含量之間均呈現顯著相關關系(P<0.05)。

表2 土壤,植物葉片和凋落葉碳氮磷含量與生態化學計量特征相關性分析

**在0.01水平上顯著相關,*在0.05水平上顯著相關

2.4 子午嶺兩種天然次生林植物葉片與凋落葉N與P含量的II類線性回歸分析結果

如表3所示,葉片和凋落葉N、P含量的II類線性回歸分析表明：白樺葉片N、P含量之間II類線性回歸斜率大于1(P=0.07),遼東櫟葉片N、P含量之間II類線性回歸斜率大于1,但未達到顯著性水平。白樺凋落葉N、P含量之間的II類線性回歸斜率顯著小于1(P<0.05),兩種天然次生林凋落葉整體N、P含量之間的II類線性回歸斜率也顯著小于1(P<0.05)。

表3 子午嶺兩種天然次生林植物葉片與凋落葉N與P含量的II類線性回歸分析結果

b表示II類線性回歸的斜率,*指顯著小于1(P<0.05);n為樣本數量;在II類線性回歸中,y表示P含量,x表示N含量,在運算中,所有N和P含量均進行了log轉化

3 結果與討論

3.1 植物葉片-凋落葉-土壤C、N、P含量特征

在本研究中,子午嶺兩種天然次生林地植物葉片C含量平均值為468.67 g/kg,高于曾昭霞等[29]所研究的桂西北喀斯特地區6種植物C含量均值427.5 g/kg,同時也高于楊佳佳等[8]研究的黃土高原13個地區刺槐林地刺槐葉片C含量均值454.25 g/kg,表明黃土高原這兩種天然次生林植物葉片相較于刺槐林具有較強的C儲存能力。研究區兩個樹種植物葉片N含量均值為17.12 g/kg,低于全國753種陸地植物的平均值18.6 g/kg[30],同樣也低于楊佳佳等[8]基于黃土高原13個地區刺槐林研究得出的平均值21.36 g/kg。研究區兩種植物葉片P含量為2.17g/kg,高于全國753種陸地植物的平均值1.21 g/kg[30],高于任書杰等[31]所研究的中國東部南北樣帶654種植物葉片的P含量均值1.28 g/kg,高于全球平均值[32- 33]。根據蔣柏藩等[34]繪制的《中國土壤磷素養分潛力概圖》,中國土壤磷素含量由南到北呈增加趨勢,黃土高原地區土壤全磷含量介于0.52—0.70 g/kg之間,南方地區多低于0.3 g/kg,較高的土壤P含量使植物體內也擁有較高的P含量。黃土高原兩種天然次生林植物葉片C、N、P相比較于其他地區,均具有高的C[8,29]、P含量和低的N含量[31,33, 35- 36]。

凋落葉在森林生態系統中扮演了重要的角色,是森林生態系統養分循環的內在組成部分和土壤有機質的主要來源[4]。研究區兩種植物的凋落葉C、N、P含量分別為457.3、12.51、1.62 g/kg,相較于Yuan等[37]對溫帶森林凋落葉養分含量的研究結果,其C含量低于后者,而N、P含量高于后者(表4)。與楊佳佳等[8]關于黃土高原刺槐林研究相比,其具有高的C、P含量和低的N含量，N、P元素含量高于全球水平[4]。黃土高原子午嶺這兩種天然次生林植物凋落葉與植物葉片一樣,相較于其他地區,也表現出高C、P和低N的特征,說明植物凋落葉完全秉承了植物的特性[9,29]。

研究區兩種天然次生林下0—20cm土層土壤C、N、P含量均值為17.63、1.48、0.56 g/kg,土壤C,N含量高于楊佳佳等[8]關于黃土高原刺槐林下土壤(0—20cm)的C、N含量均值8.125、0.745 g/kg,其土壤全磷低于刺槐林土壤1.12 g/kg的均值,表明次生林對土壤有機碳和全氮有貢獻作用,通過凋落葉向土壤歸還,有機碳和全氮呈積累作用。兩種天然次生林下土壤C、N、P含量明顯低于曾昭霞等[29]關于廣西喀斯特地區森林的研究,其0—10cm土層土壤C、N、P含量均值為92、6.4、1.5 g/kg,也明顯低于趙維俊等[38]關于青海云杉林下土壤(0—10cm)的研究(表4)。與廣西喀斯特森林和青海云杉林相比,雖然子午嶺林區兩種天然次生林下土壤具有較低的C、N、P含量,但是其上生長的植被葉片和凋落葉體內卻含有較高的C、P含量,表明在低的土壤養分條件下,植物體內仍可以具有較高的養分含量。這與閻恩榮等[26]關于浙江天童森林的研究一致,即受N素限制的植被不一定具有高的N重吸收率,受P限制的植被也不一定具有高的P重吸收率,不能簡單地認為葉片某種養分含量高則意味著生境中的相關養分供應充足,低的土壤養分條件下植物體內仍具有高的養分含量,這可能是植物在貧瘠養分環境下的生長策略。凋落葉N含量與土壤N含量具有高的相關性(P<0.01),表明凋落葉分解對土壤N庫有增加作用；相比于凋落葉,植物葉片P含量與土壤P含量具有較緊密的關系,表現為高的土壤P含量則植物葉片也具有較高的P含量(圖4)。

表4黃土高原子午嶺森林與其他研究區域植物、凋落葉、土壤C、N、P含量

Table4ThecontentsofC,N,Pinplantsleaf,litterandsoilinLoessPlateauforestcommunitiesincomparisonwithforestsofotherregions

對象Item研究區域StudyareaC/(mg/g)N/(mg/g)P/(mg/g)N∶PRatioC∶NRatioC∶PRatio文獻來源References葉片Leaf子午嶺48317.122.177.9728.78225本研究廣西喀斯特地區森林42821.21.21819.8356[29]黃土高原刺槐林45421.362.0823.425.2585[8]中國-20.21.4616.3--[30]中國東部(654種植物)-19.091.5615.39--[31]全球尺度-20.11.7713.8--[32]全球尺度-20.61.9912.7--[33]云南普洱季風常綠闊葉林46923.31.317.824419[35]中國東部(102個優勢種)48018.3211.529.1314[36]熱帶和溫帶森林(緯度:23.58S—23.58N)---27.843.61334[27]青海云杉林43214.830.6722.4829.79655.7[38]凋落葉Litter子午嶺45712.511.627.640297本研究溫帶森林5009.80.717.655.91052[37]黃土高原刺槐林37019.071.433123.44711[8]廣西喀斯特地區森林39612.70.91431.4440[29]全球木本植物-10.90.8518.3--[4]熱帶和溫帶森林(緯度:23.58S—23.58N)---45.566.23144[27]青海云杉林38012.120.8113.333.25484.1[38]土壤Soil子午嶺(0—20cm)17.61.480.562.6811.931.9本研究黃土高原刺槐林(0—20cm)8.130.7451.121.6712.3218.54[8]廣西喀斯特地區森林(0—10cm)926.41.5415.361[29]青海云杉林(0—10cm)1107.390.5712.2615.03194[38]

注：以上數據均為算數平均數

圖4 葉片-凋落葉-土壤之間氮、磷含量關系Fig.4 The relationships between N and P concentrations in leaf-litter-soil

3.2 植物葉片-凋落葉-土壤C-N-P生態化學計量特征

植物體的C∶N和C∶P通常能反映植物N和P的利用效率,一定程度上也反映了土壤中N和P的供應狀況[29]。本研究中,植物葉片的C∶N和C∶P分別為28.78和225,劉萬德等[35]所研究的云南普洱季風常綠闊葉林植物葉片的C∶N和C∶P分別為24和419,曾昭霞等[29]研究的關于喀斯特森林的森林植物葉片的C∶N和C∶P分別為19.8和356,本研究的兩種天然次生林植物葉片C∶N高于中國東部森林和云南普洱季風常綠闊葉林。其C∶P均低于中國東部森林和云南普洱季風常綠闊葉林,由于光合作用中C的同化與植物營養元素的吸收屬不同途徑,通常C不是植物生長的限制元素,C在大多數植物體內含量很高且變異較小[29],因此黃土高原子午嶺林區兩種天然次生林植物葉片相對于上述兩個地區主要是較低的氮含量和高的磷含量導致C∶N和C∶P的變化,低緯度的熱帶土壤通常N充足而P缺乏(主要是由于普遍的共生固氮體系和高度風化的土壤),然而溫帶森林N缺乏而P充足(主要是由于缺乏共生固氮體系和低風化的土壤)[39],兩種天然次生林植物凋落葉C∶N和C∶P表現出與葉片一致的變化趨勢。黃土高原子午嶺林區兩種天然次生林下土壤C∶N值為11.9,低于楊佳佳等[8]所研究的關于黃土高原刺槐林的土壤C∶N值12.32,同樣也分別低于廣西喀斯特森林和青海云杉林C∶N值15.3和15.03,土壤有機層的C∶N比較低表明有機質具有較快的礦化作用[3],可以看出,黃土高原子午嶺林區兩種天然次生林下土壤有機質具有較快的礦化作用。磷的有效性是由土壤有機質的分解速率確定的,較低的C∶P比是磷有效性高的一個指標[3],這也從側面說明植物體內具有相比于其他地區具有高的P含量。

本研究中,遼東櫟綠葉N含量略低于凋落葉,白樺由于高的N在吸收效率,其凋落葉N含量低于綠葉。遼東櫟綠葉C含量高于凋落葉,而白樺綠葉與凋落葉C含量相近。相比于白樺,遼東櫟凋落葉低的C含量和高的N含量使其擁有低的C∶N,利于微生物的分解。這可能是其下土壤N含量較高的的主要原因[3]。與遼東櫟不同,白樺綠葉和凋落葉C含量基本一致,白樺凋落葉C∶N相對于綠葉較高,從而增加了微生物對其分解難度,降低了微生物對其分解效率,因此,白樺樹種通過提高N的再吸收效率(53.49%)和體內高的N含量(表現為白樺綠葉高于遼東櫟)減少樹體對土壤無機N的吸收,減少與微生物的爭N,從而有利于微生物利用土壤礦化分解過程中產生的N進行凋落葉分解[3, 40],表現在白樺土壤N含量低于遼東櫟土壤(P<0.05),使其土壤C∶N維持在一個穩定的水平,從而維持白樺林下養分循環的穩定。盡管遼東櫟和白樺綠葉和凋落葉C、N含量變化表現出不同的規律,但兩種林下土壤C∶N基本保持一致,這可能是天然次生林維持系統穩定的一種機制。遼東櫟和白樺綠葉P含量均大于凋落葉,遼東櫟整體大于白樺,表現為P的再吸收,白樺作為正在演替樹種比演替到頂級群落的遼東櫟具有更高的P再吸收效率。富P的土壤母質使兩種林下土壤磷含量無基本無差異[34],相對穩定的土壤P含量使兩種土壤的N∶P表現出明顯差異。

N和P通常被認為是陸地植物兩種最主要的限制元素,葉片N和P含量通常反映土壤N、P有效性[33, 41]。植物葉片的N∶P臨界比值被認為可以作為判斷環境對植物生長的養分供應狀況的指標[42],在大多數陸地生態系統中N、P的有效性限制植物生長[24]。在本研究中,黃土高原子午嶺兩種天然次生林植物葉片N∶P均值為7.97,低于全國753種陸地植物的N∶P平均值16.3[30],遠低于黃土高原刺槐林植物葉片N∶P值23.4,低于云南普洱季風常綠闊葉林植物葉片N∶P值17.8,也低于廣西喀斯特森林植物葉片N∶P值18,同樣也低于中國東部102種優勢植物葉片N∶P值11.5。子午嶺林區兩種天然次生林植物葉片N∶P低于黃土高原刺槐林植物葉片主要是因為刺槐屬于豆科植物,可以固氮；低于中國南方地區和東部地區這主要是由于土壤年齡的生物地理梯度變化導致植物葉片N∶P隨著溫度的增加而增加(基于土壤基質年齡N∶P假設),因為P相比于N是溫熱地區老年土和淋溶土的主要限制元素,然而N 是中緯度和高緯度地區幼齡土主要限制元素[32]。Koerselman and Meuleman[41]在歐洲40個地點進行的濕地生態系統的施肥實驗得出,N∶P大于16表示生態系統是受P限制的,N∶P小于14表示生態系統是受N限制的,N∶P介于14—16之間時,生態系統同時受N和P的限制或者養分充足不受限制。Güsewell[24]認為N∶P< 10,增施N肥可提高植被生物產量；N∶P>20,施P肥可提高植被生物產量；N∶P介于10到20之間時,施肥效應和N∶P之間沒有明確的關系。根據以上兩種觀點,且黃土高原子午嶺林區兩種天然次生林其各自N∶P和均值均低于14和10,表明其主要受氮限制。

3.3 兩個樹種的養分再吸收效率和植物葉片與凋落葉N與P含量的II類線性回歸分析特征

葉片和凋落葉N、P含量的II類線性回歸分析表明：白樺葉片N、P含量之間II類線性回歸斜率大于1(P=0.07),未達到統計學顯著性水平(可能為樣本較少的緣故),表明白樺葉片建成過程中存在N、P元素按比例投入的依賴。白樺凋落葉N、P含量之間的II類線性回歸斜率顯著小于1(P<0.05),兩種天然次生林凋落葉整體N、P含量之間的II類線性回歸斜率也顯著小于1(P<0.05)(表3),表明凋落葉分解過程中不存在N、P按比例消耗的依賴,這與閻恩榮等[26]對浙江天童落葉闊葉林凋落物N、P之間回歸斜率大于1(P<0.05)和McGroddy等[27]關于溫帶闊葉林凋落物N、P之間回歸斜率約等于1不同。這可能與黃土高原貧瘠的環境,不利的凋落物分解環境有關,植物這種機制有利于促進該養分貧瘠地區養分循環進行。

養分從衰老葉片的再吸收是植物養分保護策略的一個重要組成部分,對養分在植物和土壤之間循環具有意義深遠的影響[25],當樹體內具有較低的N、P含量時,在葉片脫落之前通過轉移一小部分葉片N、P養分進入樹體從而使樹體養分保持在一個有利的水平[43]。白樺綠葉N含量高于凋落葉,而遼東櫟表現出相反的現象,凋落葉N含量高于綠葉。本研究中,遼東櫟N的養分再吸收效率為-5.48%,白樺N的養分再吸收效率為53.49%,兩種樹種在N的再吸收利用效率上表現出截然相反的趨勢,白樺表現出高的N的養分再吸收效率。兩個樹種均存在P的養分再吸收過程。遼東櫟P的養分再吸收效率達17.69%,相比于遼東櫟,白樺擁有更高的養分再吸收效率,其值為33.89%(圖5)。白樺N、P的養分再吸收效率遠高于遼東櫟樹種,遼東櫟和白樺都屬于天然次生林,遼東櫟作為植被演替到頂極群落的優勢物種,這可能是一種適應養分貧瘠的機制,由于微生物在分解過程中也會受到凋落物中N含量的影響,為了自身的繁殖和生長,微生物會保留大部分從分解基質中獲得的N,并且也直接從土壤中吸收無機N加以補充,N從有機物轉化到生物可利用狀態的過程落后于植物凋落物的分解過程,因此,植物往往容易受到N不足的限制[40]。因此,在葉片凋落時期,植物凋落葉中的氮可能未發生轉移進入植物體,以此方式來降低凋落葉的C∶N[3]。通過這種方式有利于微生物的分解,從而促進林下土壤養分再循環的進行,促進群落的生長。也有可能收集的植物葉片和凋落葉相近,兩者之間N含量相近,具體有待于通過進一步試驗研究。白樺屬于正在演替階段,正在演替階段的白樺樹種比頂極群落遼東櫟林具有高的N、P再吸收效率。雖然遼東櫟受N限制,卻沒有高的N再吸收效率,McGroddy 等[27]研究表明N的再吸收和土壤中的氮素有效性之間并沒有對應關系。較高的N、P養分轉移率可能不是植物對N、P養分脅迫的一種重要適應機制,是物種固有的特征[26]。

圖5 兩種樹種的N、P養分再吸收效率Fig.5 Nutrient re-sorption efficiency of two species of N and P

4 結論

(1)黃土高原子午嶺兩種天然次生林凋落葉氮含量與土壤氮含量具有顯著相關性(P<0.01),表明凋落葉分解對土壤氮庫有增加作用；相比于凋落葉,植物葉片磷含量與土壤磷含量具有較緊密的關系,表現為高的土壤P含量則植物葉片也具有較高的P含量；且黃土高原子午嶺林區兩種天然次生林下土壤有機質具有較快的礦化作用。

(2)白樺葉片N、P含量之間II類線性回歸斜率大于1(P=0.07),表明白樺葉片建成過程中存在N、P元素按比例投入的依賴。白樺凋落葉N、P含量之間的II類線性回歸斜率顯著小于1(P<0.05),兩種天然次生林凋落葉整體N、P含量之間的II類線性回歸斜率也顯著小于1(P<0.05),反映了凋落葉中單位P含量與單位N含量間不存在等速損耗關系；

(3)遼東櫟作為植被演替到頂極群落優勢物種,其養分再吸收效率較低,其凋落葉C∶N為26遠低于白樺凋落葉C∶N,這可能是遼東櫟樹種的一種機制,在植物葉片凋落時期,植物衰老葉片中的氮基本不發生移動,植物通過降低凋落葉的C∶N,從而促進微生物對凋落葉分解,促進養分循環進行。

(4)黃土高原子午嶺這兩種天然次生林植物葉片和凋落葉一樣,相較于其他地區,表現出高碳、磷和低氮的特征,具有較低的N∶P和C∶P,兩種植物葉片N∶P之間差異不顯著,其值低于14,表明其主要受N限制；相比于白樺,遼東櫟雖然受N限制,卻并沒有高的養分再吸收效率,這可能是物種的固有特征。

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C∶N∶Pstoichiometrycharacteristicsofplants-litter-soilsintwokindtypesofnaturalsecondaryforestontheZiwulingregionoftheLoessPlateau

WANG Baorong1, ZENG Quanchao1, AN Shaoshan1,2,*, ZHANG Haixin1, BAI Xuejuan1

1CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China2StatekeylaboratoryofsoilerosionandDrylandFarmingontheLoessPlateau,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China

國家自然科學基金面上項目(41671280)；水利部公益性行業科研專項經費項目(201501045)

2016- 05- 15; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 03- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: shan@ms.iswc.ac.cn

10.5846/stxb201605150936

王寶榮,曾全超,安韶山,張海鑫,白雪娟.黃土高原子午嶺林區兩種天然次生林植物葉片-凋落葉-土壤生態化學計量特征.生態學報,2017,37(16):5461- 5473.

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