溫州灣春季主要游泳動物生態位與種間聯結性

李超男,水玉躍,田 闊,杜 肖,孫 鵬,董靜瑞,水柏年,*

1 浙江海洋大學水產學院,舟山 316000 2 舟山市海洋與漁業局,舟山 316000 3 淡水生態與生物技術國家重點實驗室寧波實驗室,寧波 315000

溫州灣春季主要游泳動物生態位與種間聯結性

李超男1,水玉躍2,田 闊1,杜 肖3,孫 鵬1,董靜瑞1,水柏年1,*

1 浙江海洋大學水產學院,舟山 316000 2 舟山市海洋與漁業局,舟山 316000 3 淡水生態與生物技術國家重點實驗室寧波實驗室,寧波 315000

根據2013年春季(5月)與2014年春季(5月)在溫州灣海域兩次漁業資源調查的數據,運用生態位寬度、聚類分析、生態位重疊值、方差比率法、卡方檢驗、聯結系數及功能群劃分和營養級構成等方法相結合對主要游泳動物群落物種間的相互關系進行綜合分析。結果表明：主要游泳動物共18種,優勢種為六絲鈍尾鰕虎魚(Amblychaeturichthyshexanema)、龍頭魚(Harpodonnehereus)及銀鯧(Pampusargenteus),其他15種是重要種；生態位重疊值最大值和最小值分別為0.88和0.01,總體差異性較大,部分種對間對生態利用可能存在一定競爭性；由VR值為9.90大于1,W值為366.39遠超出置信區間(8.67,27.59),得知游泳動物群落總體上呈顯著正相關；共同出現百分率顯示強正聯結的種對僅3對,不存在無關聯種對,但聯結系數值顯示110對種對趨向獨立,說明種對間具有相對獨立分布的特性；按食性類型可把主要游泳動物劃分成5個功能群,依次是肉食者(C)、雜食者(O)、植食者(Ph)、浮游生物食者(Pl)和碎屑食者(D),各功能群所含物種種類數百分比由高到低依次是C>O=Pl>D>Ph,依據功能群間的關系得出主要游泳動物占據二、三、四級營養級,集中分布于三、四營養級。

生態位；種間聯結；功能群

Abstract： According to the fishery resources survey data of Wenzhou Bay in Spring 2013 (May) and Spring 2014 (May),we used spatial niche breadth and overlap to determine the major niches of nekton. A series of methods, including the variance ratio (VR) method,χ2test, the association coefficient (AC), percentage of co-occurrence (PC), and functional group classification and trophic level constituents combined the means of niches were used to analyze the relationships among the major marine nekton species. The results showed that there were 18 major nekton species. The three dominant species wereAmblychaeturichthyshexanema,Harpodonnehereus, andPampusargenteus, which had large spatial niches. The other 15 species were main species. In general, there were large differences in the niche overlap values among the major nekton populations, with a maximum value of 0.88 and a minimum of 0.01, indicating a possible resource utilization competition among some nekton species. TheVRvalue was greater than 1 at 9.90, and theWvalue was 366.39, which was considerably greater than the confidence interval (8.67, 27.59). There were significantly positive correlations between the major nekton community species. The percentage co-occurrence of species showed that only three pairs had strong positive association, and no unrelated species pairs was revealed, have not unrelated species pairs. The coupling coefficient showed that 110 pairs of species tended to be independent, indicating that species were independent distributions. According to the type of feeding, the major nekton species could be divided into 5 functional groups: the planktophagous group (Pl), the phytophagous group (Ph), the carnivorous group (C), the omnivorous group (O), and the detritivorous group (D). In terms of percentages of the total nekton, these groups could be ordered as follows: C > O=Pl > D > Ph. Based on the relationship among the functional groups, the trophic levels for major nekton species varied from the second to fourth trophic levels, the third and fourth trophic levels were the major trophic leves in our study. A complex food web is formed between each trophic level.

KeyWords: niche; interspecific association; functional group

溫州灣位于溫州市東部,北連樂清灣,南接鰲江口海域,海域水面開闊。因在甌江等徑流和潮流共同的自然水動力作用下而具有豐富營養物質,如豐富的浮游生物[1]。基礎餌料充足,為游泳動物在此產卵、索餌、育肥提供了優良的環境條件。該海域魚類群落具有我國亞熱帶魚類群落的典型特征,小型魚偏多[2]。游泳動物群落結構研究常見于豐富度,多樣性指數等方法[3-5]。近年來生態位、功能群和營養級的劃分被越來越多應用于水生生態系統的研究。在加州鶇的生態位研究中Grinnell[6]初次定義了生態位。關于目前國內研究動態,已有對渤海南部、黃海中南部、東海中南部等[7-10]漁業資源的生態位分析,渤海魚類群落、黃海和東海的高營養層次魚類等[11-13]功能群的研究。而種間聯結性以木本植物群落[14-16]的研究較多。

通過生態位寬度及重疊值、種間聯結性、功能群和營養級相互結合從而全面研究溫州灣海域主要游泳動物不同種群間的所占據位置極其功能關系。分析同一群落下物種之間相互作用的生態關系,對資源利用的共性,為進一步探討群落結構特征,并維持生態系統穩定性,為溫州灣漁業資源利用、種質資源保護和生態修復提供重要依據。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區域與數據來源

數據源自溫州灣海域的底拖網調查,共37個站位(圖1)。網具規格為囊網網目20 —30 mm單船型底托網,每網拖拽時速度在3.4 kn左右,持續時間約0.5 h,網口張開寬度根據水深和曳綱長度一般為14 m。根據《海洋調查規范》(GB/T12763.6—2007)[17],于實驗室內對漁獲物進行分類鑒定、計數、統計,詳細記錄并標準化處理該原始數據。

圖1 溫州灣漁業資源調查站位Fig.1 Survey stations of fishery resources of Wenzhou Bay

1.2 研究方法

1.2.1 生物多樣性指數

本文把優勢種與重要種組成的群體定義為主要游泳動物。采用Pinkas相對重要性指數[18]判定優勢種與重要種,計算公式如下：

IRI=(N+W)×F

(1)

式中,N為某物種個體數占漁獲物全部個體的百分比；W為某個物種質量占全部物種質量的百分比；F是調查中某漁獲種出現的站位數占全部站位數的百分比。當IRI≥1000時,該種為優勢種；1000>IRI≥100則該種為重要種[19]。

1.2.2 生態位測定

(1)生態位寬度使用Shannon指數[20]：

(2)

式中,當Bi表示生態位寬度時,則Pij=nij/Nij表示物種i在第j個站位中尾數占物種i所有尾數比例,其中R代表總站位數,取值在[0,R]上。

(2)生態位重疊值使用Pianka指數[21]：

(3)

式中,當Oik為重疊值,則Pij和Pkj分別表示種i和種k在第j個站位中的個體數占該種所有個體數比例,取值在[0,1]上。

1.2.3 種間聯結性測定

Schluter[22]提出的方差比率(VR)對物種間總體關聯程度進行檢驗。并運用W值檢驗關聯顯著性。其計算公式如下：

(4)

(5)

VR=ST2/δT2

(6)

W=VR·N

(7)

χ2檢驗[23]基于2×2列聯表,用Yates連續校正法,進行χ2卡方檢驗：

(8)

式中,N為總站位數；其中a為兩個種都出現的站位數；b、c分別為僅其中一個種出現的站位數；d為兩個種都不出現的站位數。以ad-bc值的正負性來確定種對間關聯的正負性,當χ2<3.841,種對間具不顯著聯結性；當3.841≤χ2≤6.635,種對間具顯著聯結性；當χ2>6.635,種對間具極顯著聯結性。

聯結系數(AC)[24]：

當ad≥bc時,則

AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d)

(9)

當bc>ad且d≥a時,則

AC=(ad-bc)/(a+b)(a+c)

(10)

當bc>ad且a>d時,則

AC=(ad-bc)/(b+d)(c+d)

(11)

式中，聯結系數AC的取值在[-1,1]上。種對間若AC值越接近1,正聯結性程度越強；若AC值越接近于-1,負聯結性程度越強；若AC值為0時,種對間獨立。

共同出現百分率(PC)[25]：

PC=a/(a+b+c)

(12)

式中,PC的取值范圍為[0,1]。當值越接近1,說明種對間正聯結緊密。

1.2.4 功能群劃分及營養級構成

根據主要游泳動物的食性類型,劃分5個功能群,依次是肉食者、雜食者、植食者、浮游生物食者和碎屑食者。根據游泳動物食性間關系及張青田[26]的研究,劃分營養級構成。

2 結果與分析

2.1 優勢種

由兩次拖網調查可得,漁獲物共計104種,魚類、蝦類、蟹類和頭足類分別為67種、20種、13種和4種,主要游泳動物共18種,由表1相對重要性指數值可知,六絲鈍尾鰕虎魚(Amblychaeturichthyshexanema)、龍頭魚(Harpodonnehereus)、銀鯧(Pampusargenteus)這3種為優勢種,其余15種為重要種。

2.2 生態位寬度

生態位寬度值變化范圍在0.65—5.84之間(表1),表明主要游泳動物整體覆蓋率較高。鑒于暫無對生態位寬度值的明確劃分標準,本文為便于結果分析,結合(圖2)生態位聚類分析圖,可將18種主要游泳動物分為4組。第1組由銀鯧、龍頭魚、細巧仿對蝦(Parapenaeopsistenella)、六絲鈍尾鰕虎魚4種構成,第2組由中國毛蝦(Aceteschinensis)、日本鳀(Engraulisjaponicus)等5種構成。第3組由細螯蝦(Leptochelagracilis)、口蝦姑(Oratosquillaoratoria)等7種構成,第4組由鳳鱭(Coiliamystus)、紅狼牙鰕虎魚(Odontamblyopusrubicundus)構成.可見生態位寬度值高的物種空間競爭能力強,相似性較接近。其中生態位寬度最大值種是六絲鈍尾鰕虎魚,鳳鱭是最小值種。

表1 主要游泳動物生態位寬度及優勢度

圖2 主要游泳動物生態位寬度聚類分析Fig.2 Clustering analysis of niche breadth of major species of nekton

2.3 生態位重疊值

溫州灣海域主要游泳動物的生態位重疊值變化區間為[0.01,0.88](表2)。差異較大,說明種對間在同個空間分布的頻率不同。種對1—6、6—11、9—11、8—12、9—14均為0.01,是最小值,表明這5對每個種對內的兩個物種之間彼此相切；種對7—18的重疊值是0.88,為最大值,表明兩者間大部分重疊。

2.4 種間關聯性

利用方差比率法求出VR=9.90(表3),其值大于1,表示主要游泳動物關聯性總體上呈正相關。由統計量W來檢驗VR值的顯著程度,W=366.39不在置信區間(8.67,27.59)內,表示物種間關聯性總體上呈顯著關聯。

基于卡方檢驗(圖3),分析得出：18種主要游泳動物形成的153個種對內,關聯顯著的種對共97對；聯結性不顯著的種對共56對。六絲鈍尾鰕虎魚、龍頭魚、銀鯧與其它15種游泳動物極顯著正聯結性較高。

由圖4可知聯結系數結果,正相關程度高的僅1對,為中國花鱸和中國毛蝦；沒有負相關程度高的種對；正聯結性程度一般的共40對；負聯結性程度一般的共2對,為細螯蝦和刀鱭、三疣梭子蟹和中國毛蝦；相互間傾向獨立的共110對。由AC結果可知主要種對間相互關系趨于獨立。

由圖5可知,無聯結性的種對為0對；強正聯結的種對僅3對,它們是龍頭魚和銀鯧、銀鯧和日本蟳、龍頭魚和日本蟳；次強正聯結有51個種對；次弱正聯結有76個種對；弱正聯結23對。由此可見主要種之間整體趨于正相關,計算方式的不同使PC值與AC值間存在較大差異。

表2 主要游泳動物生態位重疊值

該表種號同表1

表3 主要游泳動物總體關聯性

圖3 主要游泳動物種間χ2檢驗半矩陣 Fig.3 Half matrix of the association coefficients χ2 test among the major nekton species

圖4 主要游泳動物種間聯結系數AC半矩陣 Fig.4 Half matrix of inters pecific association (AC)among the major nekton species

2.5 功能群劃分及營養級成

主要游泳動物中(表4),屬于肉食者功能群的共7種,代表性物種為龍頭魚、日本蟳；雜食者共5種,代表性物種是六絲鈍尾鰕虎魚、銀鯧；植食者功能群無分布；浮游生物食者共5種,代表物種是棘頭梅童魚、細巧仿對蝦；碎屑食者僅1種,為中國毛蝦。春季主要游泳動物功能群種類數百分比從高到低,依次是C>O=Pl>D>Ph。種類尾數百分比從高到低,依次是O>C>Pl>D>Ph。基于功能群劃分,對主要游泳動物的營養級進行分類構成食物網(圖6),共4個營養級；主要游泳動物實際只占據二、三、四營養級。

圖5 主要游泳動物種間共同出現百分率PC半矩陣 Fig.5 Half matrix of the percentage co-occurrence(PC)among the major nekton species

圖6 主要游泳動物營養等級與食物網Fig.6 The major nekton species trophic levels and food webs

功能群Functionalgroups物種序號Speciescode種類尾數百分比%CategorymantissaPercentage種類數百分比%CategoryNumberPercentage營養級Trophiclevel肉食者Carnivorousgroups2、4、5、7、12、14、1716.938.9四級雜食者Omnivorousgroups1、3、11、15、1664.027.8三級植食者Phytophagousgroups000二級浮游生物食者Planktonphagroupsgroups6、8、9、10、1815.927.8二級碎屑食者Detritivorousgroups133.25.5二級

3 討論

3.1 生態位寬度、重疊值與功能群劃分和營養級

生態位寬度可反映物種對餌料、棲息環境等的適應程度。生態位值大小不但取決于物種分布范圍,且側重分布的均勻度,生態位值高則物種分布廣泛且均勻。如細巧仿對蝦,生態位高達4.87,屬浮游生物食性,春季營養鹽累積,餌料生物豐富,使其大量繁殖數量增加,且浮游生物空間分布一致[1],細巧仿對蝦為索餌進行移動,可能造成其分布均勻。

聚類分析將主要游泳動物分為4組。第1組生態位寬度值普遍較高,且均為廣泛分布種,空間競爭力最強；第2、3組物種生態位寬度值及分布范圍相對較大,但帶魚、刀鱭等部分種類數量分布不均勻。第4組僅由鳳鱭和紅狼牙鰕虎魚組成,二者生態位寬度值低,數量分布極不均勻。因此,生態位寬度值聚類分析可反映群落中的物種數量與分布格局,這與李顯森等[27]研究結果相一致。

生態位重疊可作為種間競爭必要條件[28]。三疣梭子蟹與鳳鱭,重疊值為最大值0.88,由于前者為肉食者,后者為浮游生物食者,屬不同功能群,使其在群落中具有不同生態功能,且三疣梭子蟹屬于近海游泳動物,鳳鱭為河口性洄游魚類,二者對棲息地環境要求不同,故雖生態位高度重疊但種間競爭并不激烈；六絲鈍尾鰕虎魚和棘頭梅童魚生態位重疊值僅為0.01,接近于0,為最小值,前者為底棲性魚類,后者是中下層小型魚,然而兩者均以糠蝦為主要餌料,使得種間競爭激烈。究其原因,對食物、棲息環境等資源利用相近或互補,或者營養關系及生活型等存在差異[29],使得種對間重疊值高低與競爭程度不一定呈相同變化趨勢。另外,除種對生物學特性外,物種間競爭性還可能受種對共處區域的資源分布情況與供應的影響[30]。

溫州灣主要游泳動物功能群以肉食者、雜食者和浮游生物食者為主要組成。三、四營養級占據的種類數的百分比之和高達66.7%,尾數百分比之和也高達80.9%?？梢姕刂轂澈Ｓ蛑饕斡緞游锒嗵幱诟郀I養級,該海域主要游泳動物群落結構總體穩定。漁獲物中龍頭魚、六絲鈍尾鰕虎魚等生長快、產量高的小型經濟魚類成為優勢種,與姜亞洲等[31]研究結果相近,主要游泳動物群落結構變化表現為總體呈現小型化與低值化趨勢。造成該現象原因,可能與魚類洄游習性有關,也可能受過度捕撈、環境污染及海洋圍墾等人為干擾影響。此外,餌料基礎季節性、空間性變化,不同種類營養需求不同,均可能造成群落構成改變[12]。

3.2 種間聯結性

方差比率、卡方檢驗得出物種間總體上呈顯著正相關,表明群落結構和物種組成穩定性較強,有正向演替的趨勢,生態系統結構相對成熟。然而隨演替程度升高,種對間關聯程度降低[24],聯結系數顯示的153個種對中有高達110對趨向獨立,可能是文中僅討論了主要游泳動物的聯結系數所致。也可能由于群落組成復雜,物種多樣性高,導致種對間空間同域幾率降低,種間關聯性相對獨立。

由AC值可知,正相關程度高的中國花鱸和中國毛蝦,為捕食者與被捕食者關系。由PC值可知,強正聯結的種對僅3對,如龍頭魚與銀鯧,龍頭魚以銀鯧為餌料；而銀鯧和日本蟳同屬肉食性功能群,可能存在種間競爭關系。綜上所述,種間關聯系數可以反映出種對間對食物、棲息環境等資源的需求關系。

六絲鈍尾鰕虎魚、龍頭魚、銀鯧,三者生態位寬度值占據前三位,卡方檢驗得知與其它游泳動物極顯著正聯結程度均較高。但重疊值的高低并不影響種對間聯結性的趨向。如三疣梭子蟹與鳳鱭的生態位重疊值為最大值(0.88),卡方檢驗得出兩者間顯著負相關,聯結系數顯示兩者趨于獨立,PC值表明兩者為次弱正聯結。因此,種對間生態位重疊值高,聯結性未必呈正聯結。這可能與種對分布的頻率,所處棲息環境不同,餌料相似性有關。

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AstudyofnicheandinterspecificassociationandfunctionalgroupofmajornektoninthespringofWenzhouBay

LI Chaonan1,SHUI Yuyue2,TIAN Kuo1,DU Xiao3,SUN Peng1,DONG Jingrui1,SHUI Bonian1,*

1CollegeofFishery,ZhejiangOceanUniversity,Zhoushan316000,China2ZhoushanBureauofOceanologyandFishery,Zhoushan316000,China3NingboLaboratoryofStateKeyLaboratoryofFreshwaterEcologyandBiotechnology,Ningbo315000,China

浙江省軟科學研究重點項目(2015C25018)；國家自然科學基金項目(41006075)；浙江省重中之重學科“海洋科學學科”項目

2016- 05- 30; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 03- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: shuibonian@163. com

10.5846/stxb201605301035

李超男,水玉躍,田闊,杜肖,孫鵬,董靜瑞,水柏年.溫州灣春季主要游泳動物生態位與種間聯結性.生態學報,2017,37(16):5522- 5530.

Li C N,Shui Y Y,Tian K,Du X,Sun P,Dong J R,Shui B N.A study of niche and interspecific association and functional group of major nekton in the spring of Wenzhou Bay.Acta Ecologica Sinica,2017,37(16):5522- 5530.