神龍入海，各顯神通

翟國慶

地球生命起源于海洋，絕大多數動物經過數億年的繁衍，終于成功登陸，呼吸到第一口由陸地植物制造的氧氣。但每當陸地上的生存壓力巨大時，動物們就只有兩條路可以選擇：一是繼續堅守在陸地上;二是把目光轉向波瀾壯闊的大海。

神龍入海

爬行動物下海大猜想

在距今約2.51億年前的二疊紀末期，地球上發生了有史以來最為慘烈的生物大滅絕。這個時期，大陸漂移過程正好處于“拼合”的狀態，世界正在形成一塊巨型完整的“泛大陸”。

由于地殼活動異常頻繁、活躍，全球發生大面積火山爆發，給原本就因為“陸地面積擴大，海退現象嚴重”而干燥的氣候雪上加霜。大量動物因為高溫、缺氧而死亡，其中大量巨型兩棲動物、似哺乳爬行動物以及繁衍了2億多年的三葉蟲都滅絕了，地球上90%以上的物種永遠退出了歷史舞臺。

這個時候，爬行動物依然是地球上的主角。有些爬行動物像二齒獸，依靠體型較小的優勢，堅守在地洞中等待地球生態系統的復蘇;也有些爬行動物開始嘗試著探索海洋。因此，爬行動物下海的重要原因之一就是“時局所迫”。

最早下海的爬行動物

那誰是第一只嘗試下海的爬行動物呢？古生物學家在非洲的南非和馬達加斯加地區，發現了一種體長約60厘米的小型水生爬行動物，其身體細長，頸部長度超過平均值，被命名為克勞迪歐蜥，屬于楊氏蜥。它生存于2.55億年前的二疊紀晚期，是古生物學家能確定的最早海生爬行動物之一。它的身體遍布著大量軟骨，古生物學家推測，這些軟骨很可能起著陸地支撐的作用，說明它還不是特別適應海洋，頂多像現在的海鬣蜥一樣在海岸附近棲息，對陸地的依賴性很大。但不管怎么說，克勞迪歐蜥成功到達海邊，并開始嘗試下海生活了。神龍入海的時代已經到來，在這個時代，很多后來著名的海生爬行動物祖先也紛紛入海，只是我們缺少化石證據。

各顯神通

爬行動物大規模入海發生在2.45億年前的三疊紀早期，從這時起，一直到距今約5000多萬年的第三紀古新世，大型海洋蛇類絕跡，海生爬行動物統治海洋的時間長達近2億年。對于一群這么重要的統治者，我們對它們的了解比恐龍要少得多，并有相當一部分人還對其產生了誤解。

爬行動物大分類

傳統分類學上，把爬行動物按照其顳颥孔（位于眼眶后方的顱骨附加孔，該位置附著咬合肌）的特征劃分為：無孔類、雙孔類（恐龍、鱷類等大部分爬行動物）、單孔類（哺乳動物祖先）和調孔類（海生爬行動物）。其中，調孔類頭骨上部具有較大顳颥孔，而下部缺乏顳颥孔，因此又名上孔類，大多數海生爬行動物都有這個特征。于是，早期有古生物學家依據這個特征，認為所有的海生爬行動物都可以歸為一類。

以系統發生學的角度來看，這種分類方法早已不科學。海生爬行動物種類繁多，甚至來自不同類別，至于它們相似的顳颥孔，以及四肢特化為魚鰭狀等特征，在生物學上被稱為趨同進化，即不同的物種在進化過程中，由于適應相似的環境而呈現出表型上的相似性。

那么，著名的海洋爬行動物都有哪些呢？它們又分別屬于哪個類別呢？

魚龍下海

魚龍是最早完全適應海洋生活的爬行動物，包括與魚龍親緣關系較近的始魚龍類和真正的魚龍類。它們從三疊紀早期一直生存到白堊紀中期。始魚龍類和早期的魚龍類，外表不像我們印象中的那種金槍魚造型，而是類似于細長的鰻魚，其最終外形一直到侏羅紀早期才確定下來。魚龍家族最輝煌的成績，要屬它們進化出了有史以來最龐大的海洋爬行動物—肖尼龍（薩斯特魚龍類），其身長可達20米以上。

不過，魚龍也是最讓古生物學家頭疼的海洋爬行動物。它的陸地祖先是誰？為何一下海就特化得如此完美，令后輩望塵莫及？甚至，它到底屬于哪種爬行動物，現在都還在爭論中。但近年來，有關魚龍的研究有了重大進展，兩棲魚龍—柔腕短吻龍化石的發現，為研究魚龍祖先提供了重要線索。至于它的分類，目前學界普遍認為魚龍來自雙孔類，但獨立于主龍和鱗龍兩大類別之外。

鰭龍下海

鰭龍意為長著鰭狀肢的蜥蜴，顧名思義，魚一般的“大鰭”是它們的顯著特征。鰭龍類出現的時間比魚龍類稍晚一些，大約在三疊紀中晚期開始出現，到白堊紀晚期與恐龍一起滅絕。鰭龍包含的種類甚多，如幻龍類、楯齒龍類、蛇頸龍類等。其中，以蛇頸龍類最為出名，因為關于以尼斯湖水怪為代表的一批水生神秘動物的傳言，主要猜想之一就是蛇頸龍類。

蛇頸龍類從三疊紀晚期開始出現，其祖先是一種和幻龍類（半水生爬行動物，生活方式類似現代海豹）親緣關系非常近的水生爬行動物。純信龍一度被認為是最早的蛇頸龍類，但后來被否定。目前，學界認為槳龍可能是最早的蛇頸龍，它已經初具備一類蛇頸龍的特征，如長脖子、小腦袋和鰭狀肢，只是尾巴并未完全特化變短，還保留著陸地祖先的模樣。

剛才說一類蛇頸龍，也就是說還有另一類，即大腦袋、短脖子、頜骨粗壯巨大的一類。這類蛇頸龍大部分被稱為上龍類，它們是蛇頸龍類中最值得稱贊的，因為它們進化出了有史以來海洋中最為兇悍的獵手—被稱為“掠食者X”的馮氏上龍。它身長可能達到10米以上，滿口密布尖牙，兇猛無比。

滄龍下海

時間來到9500萬年前的白堊紀晚期，恐龍依然統治著陸地，但海中的格局早已風云突變。橫行1億多年的下海先驅魚龍類開始消亡，侏羅盛世中稱霸四海的上龍類也呈現頹勢，被壓制了很久的鯊魚開始活躍起來。而在海岸邊，一種被恐龍嚇得四處奔逃的小蜥蜴，即將成為新的海洋霸主—滄龍。

滄龍屬于鱗龍類的巨蜥類，其實是一種巨大的水生蜥蜴。從9000萬年前身長僅1米的達拉斯蜥蜴橫空出世，到8200萬年前巨型滄龍—海王龍打敗第一個對手金廚鯊，滄龍僅用了數百萬年時間，就進化為最頂級的獵手，并在白堊紀最后的500萬年里成為絕對的統治者，堪稱爬行動物下海以來的奇跡。

滄龍依靠的是體型優勢，說白了就是長大個兒。硬椎龍等原始滄龍最初只有幾米長，而生存于7000萬年前的霍夫曼滄龍則長達18米。加之恐怖的牙齒和頜骨、卓越的聽覺、杰出的肢體與尾部配合，讓滄龍無敵于當世。上龍、蛇頸龍、巨型海龜、鯊魚……古生物學家們不是在滄龍的腹中發現這些受害者的遺體化石，就是在這些受害者化石身上發現滄龍的咬痕。

海鱷、海龜也下海

魚龍、蛇頸龍和滄龍是中生代海洋爬行動物中的主角，其實此間還有許多爬行動物加入了下海大潮。

侏羅紀早中期，原本生活在陸地上的鱷類，因為當時大規模海侵的緣故不得不下海，特化為海洋鱷魚，古生物分類學里稱其為海鱷類。雖然它們失去了堅硬的鎧甲，身體也變得光溜溜的，但游泳速度卻非常迅捷。海鱷類于白堊紀晚期滅絕。

而從白堊紀開始下海的龜類，則一直生存到現在，可以說是中生代海洋爬行動物中僅存的“血脈”。現存的海洋爬行動物主要有海龜、海鬣蜥、咸水鱷和海蛇，但后三者是中生代以后才陸續到海里謀生的，和本文所介紹的海洋爬行動物區別不小，因此海龜就顯得異常珍貴。endprint