蕈菌的栽培及其對環境的影響（一）*

張樹庭 Solomon P. Wasser

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蕈菌的栽培及其對環境的影響（一）*

張樹庭1Solomon P. Wasser2

（1. 國際蕈菌生物技術服務中心香港中文大學生物系，中國香港特別行政區；2. 海法大學進化研究所，迦密山海法，31905，以色列）

“mushroom”（蕈菌）這個詞對于不同國家的人有不同的含義。在對蕈菌及其產品的專業研究中，應該對其有一個明確的定義。從廣義上說，蕈菌是一種獨特的能產生孢子的大型真菌子實體，既可以生長于地面也可以生長在地下，且肉眼可見，用手可以采摘。因此，蕈菌不一定是通常認為的屬于擔子菌成員，也不一定都是生于地上的，不一定都是肉質的，也不一定都是可食用的。這個定義并不完美，但它被公認為是可用來估算地球上蕈菌數量的一個術語（根據國際命名法的規則，大約有1.6萬種）。多數栽培的蕈菌是腐生、異養型的。即使它們的細胞具有細胞壁，但是由于缺乏葉綠體，不能進行光合作用。它們也沒有維管木質部和韌皮部。此外，蕈菌的細胞壁含有幾丁質，在昆蟲和其他節肢動物的外骨骼中也含有幾丁質。蕈菌吸收O2，釋放CO2。事實上，相比于植物細胞，它們可能與動物細胞的功能更接近。然而，蕈菌與植物和動物完全不同，是屬于真菌的另一個群體。它們從木質纖維素廢物中吸收養分產生富有營養的子實體。蕈菌能極大地改善環境條件。它們可以生物利用像太陽能一樣廉價易得的農作物秸稈，以減少這些廢棄物對環境和健康造成的危害。菌渣可用于種植其他菌類，或作為家畜的飼料，或作土壤調節劑和肥料，以及用于環境的生物修復。食藥用蕈菌的栽培可以追溯到好幾個世紀以前，例如，黑木耳、香菇和雙孢蘑菇的栽培分別始于公元600年、1100年和1650年。在過去的30年里，世界各地的人們對蕈菌的興趣，以及它的受歡迎程度和產量都有了顯著的提高。蕈菌的栽培可以是一項相對簡單的農事活動，如草菇和鳳尾菇；也可形成技術密集型產業，如雙孢蘑菇、金針菇和真姬菇。然而，每種農作物的成功持續生產都既需要實踐經驗，也需要科學知識。蕈菌可作為食品、滋補品、藥品、功能性化妝品，以及用于植物保護的天然生物制劑，包括殺蟲劑、殺真菌劑、殺細菌劑、除草劑、殺線蟲劑和抗病毒活性制劑。全球蕈菌栽培產業的多維特性，在于它解決人類面臨的關鍵問題上所起的作用和積極的貢獻。此外，蕈菌可以促進平衡的社會經濟增長。由于適用于蕈菌栽培的木質纖維素廢料存在于世界的每一個角落，因此可以在欠發達國家和世界范圍內進行一場“白色農業革命”。蕈菌對農業和環境產生了巨大的影響，而且它們在局部地區、國家，甚至全球層面對人類社會經濟福祉也具有很大的潛在影響。

蕈菌；蕈菌栽培；木質纖維素廢料；蕈菌工業用途；藥用蕈菌；膳食補充劑；營養藥；非綠色革命；生物修復；環境影響

1 引 言

蕈菌（mushrooms）被發現存在于3億年前的化石中[1]。最近關于蕈菌化石的報告顯示[2]，4.4億年前的化石蕈菌可能是生活在旱地的最古老的生物。英國杜倫大學的Martin Smith博士說：“在蕈菌這個生物體存在的時期，生命幾乎完全局限于海洋，陸地上還沒有什么比簡單的苔蘚和苔蘚類植物更復雜的生物。”[2]這進一步表明，在陸地生物繁衍之前，蕈菌就已經存在了。幾乎可以肯定的是，史前人類用從野外采集的蕈菌作為食物。在希臘人、埃及人、羅馬人、中國人和墨西哥人偉大的早期文明中都將蕈菌視為美味佳肴，相信其具有治療屬性，有時候還將它們用于宗教儀式[3, 4]。《圣經》“出埃及記”第16章35節記載：沙漠松露（(Moris) Trappe）是以色列人的天賜之物（Manna of Israelites）。另一種著名的納米比亞沙漠松露，通常被稱為卡拉哈里沙漠松露（Henn），也被稱為“上帝的恩賜”。當地村民說：“你不用去照管它，它們自己會從地里長出來?！盵5]蕈菌與雷暴之間的聯系在神話中很常見，以前人們認為蕈菌是由閃電和雷暴形成的。然而，蕈菌中毒事件的發生，導致一些野生蕈菌變成了令人恐懼和懷疑的對象。這就是人們把有毒的蕈菌稱為“毒蕈”（toadstools）的原因之一。此外，蕈菌有時生長在蟾蜍（toad）出沒的地方。有人認為蟾蜍是一種丑陋而有毒的動物。事實上，盡管確實有可能在蕈菌的旁邊或頂部看到蟾蜍，但“toadstools”這個名字是完全沒有科學依據的。蕈菌能吸引蟾蜍，不是因為蕈菌本身，而是因為被其吸引的各種昆蟲，蟾蜍非常喜歡捕食這些昆蟲[6]。蕈菌的人工栽培從很早以前就開始了。據文獻記載，早在公元600年，中國就已經首先在木頭上進行了黑木耳的栽培[4, 7]。之后，其他木腐型菌類如金針菇和香菇等也以相似的方式進行了栽培，但是蕈菌栽培的最大進步是在1600年左右的法國，當時利用堆肥培育出了雙孢蘑菇（蘑菇或紐扣菇）。在西方國家，蘑菇或紐扣菇、雙孢蘑菇，一直是生產量最多的菌類。但在亞洲長期以來比較受歡迎的是木耳屬、香菇和側耳屬等菌類，其生產量較大，并正逐步進入西方市場。2012年，香菇成為繼側耳屬后的第三大菌類，而木耳屬則是近年來的第四大菌類。然而，這些排名每年都會發生變化。例如，2012年在中國，生產量依次為：側耳屬563.3萬噸，香菇635.5萬噸，黑木耳475.4萬噸，毛木耳126.1萬噸，雙孢蘑菇218.4萬噸；而到了2014年，生產量變為：香菇769.3萬噸，黑木耳579萬噸，毛木耳152萬噸，側耳屬546萬噸，雙孢蘑菇230萬噸[8]。

蕈菌栽培不僅提供了富含蛋白質的食物來源，而且能促進有效藥物的生產[9～11]。蕈菌栽培的另一個重要作用是減少環境污染，將木質纖維素生物質轉化為食品和有用產品的生物轉化過程，對減輕國家和地區的廢棄物污染產生了重大影響，并將繼續擴大這一影響[12～14]。生物修復是利用蕈菌菌絲體去除或分解污染物，并最終將其吸收（生物吸附過程），從而發揮蕈菌在生態系統中的重要作用[15～17]。目前世界各地普遍栽培蕈菌。據估算，2012年世界食藥用菌產量已達到3 100萬噸以上，產值超200億美元[9]。這種形式的生物轉化技術不僅沒有法律、倫理或安全方面的副作用，而且具有良好的社會經濟、營養和健康效益，同時還增加了人們的就業機會，并對環境產生了積極的影響[18]。

2 什么是蕈菌？

蕈菌是一種獨特的生物，可以描述為：無葉、無芽、無花，自身結果；可食、可補、可藥，周身是寶[19]。

蕈菌是具有奇妙特征的一類真菌生物。不同國家的人對其的定義各不相同。因此，沒有人可以估計地球上到底有多少種蕈菌。廣義的“mushroom”指的是所有大型真菌，或有菌柄和菌蓋的真菌，或大型的肉質真菌；狹義的“mushroom”指那些具有食用和（或）藥用價值的較大型的真菌；更有甚者，“mushroom”有時僅僅指的是蕈菌屬的可食用種類。例如，英國和其他西方國家的蕈菌產業幾乎100%被雙孢蘑菇占據。這可能導致一種錯誤的想法，即雙孢蘑菇是唯一的蕈菌種類。有些國家和行業甚至認為棕色蘑菇是外來的。根據真菌學家的研究，蕈菌有成千上萬種。這些學者將蕈菌歸為一群具有較大獨特子實體的大型真菌[20]。根據Chang和Miles于1992年所作的定義：“廣義的蕈菌是一種獨特的能產生孢子的大型真菌的子實體，既可以長于地面也可以生長在地下，且肉眼可見，用手可以采摘。”不同種類的蕈菌可能分屬于兩種雙核菌亞界（普通真菌）：擔子菌門和子囊菌門。這反映在一系列的物理特征上，包括相對的可食性。這個定義并不完美，但是它可以用來估算地球上的蕈菌數量[21]。最常見的蕈菌類型是傘狀的，有一個菌蓋（帽）和菌柄（莖），如香菇（圖1）；有的還有菌托（杯），如草菇（圖2）；或只有菌環（環狀），如蘑菇（圖3）；或兩者兼有，如毒蠅傘（圖4）；或只有子實體，如卡拉哈里沙漠松露、沙漠塊菌（圖5）。此外，有些蕈菌呈柔軟的杯狀，有些則像高爾夫球一樣圓，有些形似梅花，有些像珊瑚，有些則呈黃色或橘色的凝膠狀，有些甚至形狀像人類的耳朵。蕈菌的形狀各式各樣，數不勝數，顏色也是五彩繽紛的。它們的細胞壁含有幾丁質，類似昆蟲和其他節肢動物的外骨骼細胞壁成分。它們吸收O2，釋放CO2。事實上，相比于植物細胞，它們可能與動物細胞的功能更接近[22～25]。此外，蕈菌沒有葉子和其他含有葉綠體的組織，也沒有維管木質部和韌皮部。因此，它們不能進行光合作用，而是依靠由周圍綠色植物合成的有機物質，包括農作物殘留物中含有的有機物質來滿足自身生長的需要。供蕈菌獲取營養的有機材料被稱為基質。蕈菌主要通過分泌降解酶來分解吸收養分。這些酶是釋放和分解生物質中的復雜化合物的關鍵，生成可供吸收的更簡單的化合物，從而轉化為新的蕈菌組織。蕈菌沒有真正的根，而是通過緊密交織的線狀菌絲來錨定自己。這些菌絲在基質中生長，降解其中的生物化學成分，并通過吸收水解后的有機化合物來獲得自身的營養。這些基質材料包括自然生態系統中的腐爛材料，從森林底層的土壤到工業、農業的副產品和家庭廢棄物。

我們稱之為蕈菌的結構實際上只是真菌的子實體。蕈菌的營養生長部分被稱為菌絲體，其由許多線狀和鎖狀的分支組成，在土壤、堆肥、段木或其他木質纖維素原料上均能生長。經過一段時間的生長，在有利條件下，成熟的菌絲產生了子實體結構，即為蕈菌。根據人類的利用途徑，蕈菌可以分為4類：（1）食用菌類，如雙孢蘑菇；（2）藥用菌類，如靈芝；（3）有毒蕈菌或疑似毒菌，如毒鵝膏；（4）其他，包括大量屬性尚不明確的蕈菌。當然，這種分類方法并不是絕對的，也不是互斥的。很多種類的蕈菌不僅可以食用，而且具有滋補和藥用價值。

圖1 香菇，具有典型的菌蓋和菌柄

圖2 草菇，有菌蓋、菌柄和菌托

圖3 蘑菇，有菌蓋、菌柄和菌環

蕈菌也可以分為不同的生態群。主要有：以土壤為基礎腐生的（生長于死亡的有機物上）、菌根的（蕈菌的菌絲幾乎可以與所有綠色植物的根共生）、長在樹木上的（生長于木材或其他含木質素的基質上）、蟲生的（與昆蟲有關），以及長在糞便上的（在不同動物的糞便上生長）。

圖4 毒蠅傘，具有菌蓋、菌柄菌環、菌托

圖5 沙漠塊菌，僅有子實體

真菌和蕈菌在世界上的分布極其廣泛。近來對地球上的真菌種類數量的估算約為50萬種到500多萬種不等，較為普遍接受的數字是15年前 Hawksworth報道的150萬種[21]。截至目前，我們認為應該已有300萬種[26]。與此同時，已被描述記錄的真菌約有11萬種。這個數字是基于最新版的《真菌詞典》[27]和最新的出版物中每個屬的數量之和，包括真菌學家傳統研究中涉及的所有物種：粘菌、藻類、chytridiaceous真菌、絲狀真菌、地衣、霉菌和酵母菌。其中，據《真菌詞典》和最近的其他出版物估算[10, 27, 28 ]，蕈菌有1.6萬種。但是對地球上的蕈菌物種數量估計為15萬～16萬，而目前科學上認知的蕈菌種類只占蕈菌總數的10%左右[10, 26]。過去10年的真菌索引中，對真菌新科學的研究和分類進行了分析，發現60%新描述的真菌來自熱帶地區。蕈菌也是如此，尤其是與原木共生的菌根菌，盡管在歐洲和北美仍有新的物種被發現。在不同的熱帶地區，還有22%～55%的蕈菌種類（在某些情況下高達73%）尚未被描述記錄[28]。現代測序方法表明，存在的真菌多達500萬種。因此，按照過去10年平均每年發現新物種大約1 200種計算，我們需要4 000多年的時間來描述記載這些豐富的真菌種類?？偠灾?，可以說至今只發現了世界上2%左右的真菌生物群和10%左右的蕈菌，大部分的真菌生物多樣性尚未被開發。在約150萬種真菌中，Hawksworth估計有1.6萬種具有足夠大的子實體和合適的結構，即為大型真菌[28]。根據上述定義，這些大型真菌就是蕈菌。在公認的蕈菌品種中，約有7 000種（50%）具有不同程度的可食性，而來自231個屬的3 000多種被認為是可食用蕈菌[10, 29, 30]。但是其中只有大約200種被用于試驗性栽培，100種進行了經濟種植，約60種用于商業化栽培，而在許多國家進行大規模工業化生產的有10多種。此外，在已知的1.6萬種蕈菌中，大約有700種被認為是具有藥用價值的安全物種[10]。有毒蕈菌的數量接近500種。特別需要強調的是，一些野生的不明蕈菌種類可能具有致命的毒性。因此，如果你不能完全確定一種蕈菌是否可以食用，那就不要碰它！請留下不知名的蕈菌！（待續）

The cultivation and environmental impact of mushrooms

Shu Ting Chang1Solomon P. Wasser2

The word mushroom may mean different things to different people in different countries. Specialist studies on the value of mushrooms and their products should have a clear definition of the term mushroom. In a broad sense, “Mushroom is a distinctive fruiting body of a macrofungus, which produce spores that can be either epigeous or hypogeous and large enough to be seen with the naked eye and to be picked by hand.” Thus, mushrooms need not be members of the group Basidiomycetes, as commonly associated, nor aerial, nor fleshy, nor edible. This definition is not perfect, but it has been accepted as a workable term to estimate the number of mushrooms on Earth (approximately 16,000 species according to the rules of International Code of Nomenclature). The most cultivated mushrooms are saprophytes and are heterotrophic for carbon compounds. Even though their cells have walls, they are devoid of chlorophyll and cannot perform photosynthesis. They are also devoid of vascular xylem and phloem. Furthermore, their cell walls contain chitin, which also occurs in the exoskeleton of insects and other arthropods. They absorb O2and release CO2. In fact, they may be functionally more closely related to animal cells than plants. However, they are sufficiently distinct both from plants and animals and belong to a separate group in the Fungi Kingdom. They rise up from lignocellulosic wastes: yet, they become bountiful and nourishing. Mushrooms can greatly benefit environmental conditions. They biosynthesize their own food from agricultural crop residues, which, like solar energy, are readily available; otherwise, their byproducts and wastes would cause health hazards. The spent compost/substrate could be used to grow other species of mushrooms, as fodder for livestock, as a soil conditioner and fertilizer, and in environmental bioremediation. The cultivation of mushrooms dates back many centuries;, andhave, for example,been cultivated since 600 AD, 1100 AD, and 1650 AD, respectively. During the last three decades, there has been a dramatic increase in the interest, popularity, and production of mushrooms through farming worldwide. The cultivation methods can involve a relatively simple farming activity, as withandvar.(), or a high-technology industry, as with, and.In each case, however, continuousproduction of successful crops requires both practical experience and scientific knowledge. Mushrooms can be used as food, tonics, medicines, cosmeceuticals, and as natural biocontrol agents in plant protection with insecticidal, fungicidal, bactericidal, herbicidal, nematocidal, and antiphytoviral activities. The multidimensional nature of the global mushroom cultivation industry, its role in addressing critical issues faced by humankind, and its positive contributions are presented. Furthermore, mushrooms can serve as agents for promoting equitable economic growth in society. Since the lignocellulose wastes are available in every corner of the world, they can be properly used in the cultivation of mushrooms, and therefore could pilot a so-called white agricultural revolution in less developed countries and in the world at large. Mushrooms demonstrate a great impact on agriculture and the environment, and they have great potential for generating a great socio-economic impact in human welfare on local, national, and global levels.

mushroom; mushroom cultivation; lignocellulose waste; mushroom industrial uses; medicinal mushrooms; dietary supplements; nutriceuticals; non-green revolution; bioremediation; environmental impact

S646

A

2095-0934（2017）05-275-05

*本文原文為英文，節選自牛津大學出版社2016年出版的《 OXFORD RESEARCH ENCYCLOPEDIA, ENVIRONMENTAL》。由作者張樹庭教授和中國食品土畜進出口商會食用菌分會劉自強先生推薦，并經牛津大學出版社授權，由本刊編輯部鄭玲、周禮翻譯為中文發表