干巴菌生態微干預促繁技術操作規程研究

趙永昌 柴紅梅 陳衛民 張小雷

?

干巴菌生態微干預促繁技術操作規程研究

趙永昌 柴紅梅 陳衛民 張小雷

（云南省農業科學院生物技術與種質資源研究所國家食用菌產業技術體系，云南昆明 650221）

干巴菌是云南著名的野生食用菌之一，生態干預能有效增加干巴菌的菌塘數和產量。通過研究提出了掘塘（溝）的操作規程，介紹規程制定的相關研究基礎；同時從原始菌塘的發掘、挖掘生態干預、干預后管理、出菇管理、采收、出菇后管理和再次干預等方面，討論相關技術操作規程及實施的意義。

干巴菌；菌塘；促繁；生態微干預；操作規程

野生食用菌是云南高原特色農產品，云南是世界四大名菌——塊菌、羊肚菌、松茸、美味牛肝菌的主產區，在“2016中國·南華野生菌大會”上中國菌物學會評選出的“中國十大野生食用菌”為大紅菌、干巴菌、雞?、雞油菌、塊菌、牛肝菌、松茸、松乳菇、羊肚菌、榛蘑，而云南人心目中的名菌則是干巴菌、紅見手、雞?、青頭菌。其中，滇中地區人民最喜愛的則是干巴菌（Zang）。干巴菌以特殊的香味聞名，含有多種生物活性較高的化合物[1~3]，中國科學院昆明植物所的科學家研究發現干巴菌含有的對聯三苯類化合物，其抗氧化活性是維生素E的40余倍[1]。滇中、滇南、滇西都產干巴菌，近年在四川、湖北也報道產干巴菌。

1 規程制定的相關研究基礎

1.1 背景

野生食用菌子實體形成的前提條件是足夠的營養物質和適宜的環境條件。營養來源包括木本植物（死亡的倒木和立木、活立木、枯枝、落葉等）、枯死的草本植物和礦物質，環境條件包括適宜的溫度（10～20厘米深度土壤溫度、地表溫度、空氣的平均溫度、積溫和極端溫度）、濕度（空氣濕度、基質水分）和光照（強度、時間）等。研究表明生態環境是影響野生菌產量和品質的最主要因素，包括地形因素（海拔、坡度、坡向、土壤類型、地貌）、氣候條件（溫度、濕度、降雨量、光照等）、植被條件（樹種、林分密度、樹齡）。土壤溫度、濕度影響真菌和細菌對碳的代謝，從而影響大型真菌從無性生殖（菌絲生長）到有性生殖（出菇）；高溫、干旱導致部分寄主死亡；地下氮源變化引起真菌群落變化；而干旱或多雨則會引起土表層（10～20厘米）菌根食用菌菌絲體的生物量突增或突減。總之，真菌的代謝與生長對微小的溫度和濕度變化反應均較敏感，其生態功能與寬泛的生態系統功能強烈依賴氣候條件，氣候對其最直接的影響是，同一區域，溫度、降雨量變化導致棲息環境變化或寄主轉移，野生食用菌品質變化、分布區域變化、子實體產量變化、出菇時間變化（夏菇春出、夏菇秋出、秋菇初冬出）和出菇持續期變化[4~9]。

云南省農業科學院科技人員在野外調查中發現，在新修的路基、新挖的溝邊、樹根泡出后的塘里，經常有較多的干巴菌發生，表明微生態干預對干巴菌產量和質量有明顯的影響。2002—2004年云南省農業科學院的研究表明，掘塘技術對干巴菌菌塘的形成和產量有明顯的影響[10]，但機理尚不清楚。之后，在干巴菌的保育促繁方面，云南科技工作者和農戶做了不少探索，包括調整郁閉度和腐殖質及挖塘、挖溝和人工接種等[11~16]，基于“掘塘”的生態干預技術在得到了較大的應用和發展后，“掘塘”逐漸變為“挖溝”。“挖溝”存在兩個明顯不足，一是對生態的影響較大，二是挖溝的不確定性可能破壞原有的干巴菌菌塘。因而，生態干預對野生食用菌產量的促進作用值得關注和研究，但必須考慮干預強度對生態的影響。受近年來全球氣候變暖的影響，生態環境發生了變化，野生食用菌的發生規律和產量也有較大變化。隨著人們對野生食用菌的需求日益增加，能否在生態效益和經濟效益之間找到平衡點，值得探索。

1.2 生態干預的有關概念

野生食用菌生態干預促繁：（1）概念——通過人為的手段改變野生食用菌的生境，以達到影響其生長發育的目的的方法；（2）手段——人為改變野生菌生長發育過程中的光、溫、濕、營養來源等任何措施；（3）特點——長期和短期，正向和負向，廣義與俠義，強與弱，一次與多次，單因素與多因素，簡單與復雜。

雖然干預對野生菌生長發育影響的機理還不是很清楚，但圍繞生態環境變化對野生食用菌生長發育的影響的研究已取得一些進展[17～22]：（1）溫度、降雨量的變化，導致棲息地的環境變化或寄主轉移，其品質、分布區域、子實體產量、出菇時間、出菇持續期發生變化，夏菇春出、夏菇秋出、秋菇初冬出。（2）土壤溫度濕度影響真菌和細菌對碳的代謝，從而影響大型真菌從無性生殖（菌絲生長）轉為有性生殖（出菇）；高溫、干旱導致部分寄主死亡，地下氮源變化引起真菌群落變化；干旱或多雨會引起土表層（10～20厘米）菌根食用菌菌絲體的生物量突增或突減；真菌的代謝與生長對溫度和濕度的微小變化反應比較敏感；真菌的生態功能與寬泛的生態系統功能強烈依賴氣候系統。（3）采收野生食用菌是廣大林區農民的重要收入來源，合理的商業化采集不會破壞真菌資源，高強度的地面踩踏雖然對子實體數量和真菌物種多樣性有一定的影響，但國外研究表明適度的人畜踐踏不會破壞土壤中的菌絲體。（4）生態干預對野生食用菌的發生和產量影響明顯。

1.3 研究實踐

2014—2016年，在石屏縣龍朋鎮辣家山林場開展了“微生態干預對干巴菌產量和質量影響的機理”研究實踐，內容包括地表處理、掘塘、挖溝和人工接種。結果表明：（1）除人工接種外，生態干預對干巴菌菌塘的形成有明顯促進作用，微干預對提高干巴菌產量的效果明顯，若在雨季進行干預處理，最快的在處理20余天后可以形成新的菌塘（圖1，圖2）。（2）挖溝長約1 500米，平均每米溝形成1個菌塘，以背陽面和溝底居多，占85.8%；挖塘200個，形成新菌塘75個，最多的塘有菌塘6個，地表處理20畝（1畝≈667平方米）左右，發現菌塘478個。（3）掘塘方式、掘塘大小對新菌塘的形成有明顯影響，而挖溝方式和深度等則對新菌塘形成沒有明顯影響。

通過綜合比較得出：（1）上年度能確定菌塘位置的，以掘塘處理效果最好，即是在菌塘周圍1米左右掘塘4～5個，平均菌塘增加數為3.3個，而挖溝菌塘增加數雖然也比較明顯，但成本較高，并會對植被造成一定的影響；（2）若只知道某片林地之前干巴菌產量較高，但近幾年產量越來越低，優先采用的辦法是去除地表雜草和部分次生植被，即在上年度9～10月份割去地表雜草，并對部分次生植物進行疏除處理，此處理每畝的干巴菌菌塘數可達20～30個，產量在2～3千克。

(1)(2)為不遮蓋處理，(3)(4)為遮蓋處理。

A為挖溝，B為掘塘，C為挖溝，D為地表處理。

2 實施規程

2.1 發掘原始菌塘

經多年的調查發現，干巴菌采收不同于其他野生食用菌，其產量降低的主要原因不是生態破壞或過度采集，而是次生植被過盛，即多數情況下干巴菌的菌絲體大量存在于土壤中，只因不具備出菇的適宜條件而不出菇。目前，人工接種技術在干巴菌促繁中還不可行，主要是得不到干巴菌的純培養物，子實體接種也未檢查到萌發的干巴菌菌絲體。基于生態干擾的干巴菌促繁技術，第一步便是找到地下干巴菌菌絲存在點。

（1）選擇以前有干巴菌發生的林地，面積在1公頃以上。

（2）在每年5月份或10月份割去地表雜草，修剪過密的灌木，修剪干巴菌寄主植物云南松、思茅松、華山松、滇油杉等的幼苗的部分側枝；割下的雜草及修剪的枝條可用作堆制有機肥或生活燃料，不可放置于山上，以利于防范火災。

（3）雨季來臨后注意觀察干巴菌出菌情況，同時對出菌點進行標記。這些出菌點即為干巴菌原生菌塘。

2.2 進行生態干預

在確定菌塘位置后，在5月份或10月份，根據菌塘周邊是否有寄主植物以及菌塘是否具有適當坡度進行掘塘或掘溝處理（圖3）。溝寬0.10～0.30米，溝深0.15～0.50米，長度根據實際情況而定。

圖中表示寄主植物位置，表示菌塘位置，表示挖掘的位置；A：有明顯寄主植物的處理方法；B和C：坡度為10～30°的坡地處理方法（處理的長度方向與坡向垂直）；D：坡度小于10°的處理方法。

注意事項：①坡度大于30度的林地不適宜進行干預處理；②圖3是方式方向示意圖，挖掘時塘和溝的大小、深度應根據植被情況進行避讓處理；③挖掘過程中見到根系盡量避開，挖掘深度在0.15～0.50米范圍內，以見到大量植物根為限；④挖掘出的土就地夯實；⑤在進行地表處理時如發現的原生菌塘數較多，特別是相鄰的菌塘較多時，應減少掘塘或挖溝處理；⑥掘塘或溝的面積以不超過地表面積的5%為宜。

2.3 干預后的管理

干預完成后，用樹枝或遮陰網遮蓋塘或溝，以減少水分損失，同時減少人畜活動避免塘或溝被掘出的泥土回填。

2.4 出菇管理

雨季到來時，盡量避免塘或溝底積水。注意觀察，原基一旦出現，清除原基周圍的枯枝落葉，禁止用手碰原基。原基上方可用適量樹枝或遮陽網遮蓋但保留散射光，不得有水滴直接滴在原基上。在自然出菇季節，濕度能保證干巴菌的正常生長發育，但要禁止澆水施肥。施肥不會增加產量只會導致干巴菌死亡和一定時間內的菌塘消失。

2.5 采收

原基分化成片狀子實體且子實層開始變褐色，說明干巴菌已成熟，可以采收。采收時用鋒利刀片或竹片在土表0.5厘米左右處切割收獲子實體，采收后盡量清除子實體基部的泥土，同時壓實采菇處的泥土；遇到病害的干巴菌子實體應單獨用工具采收或采收后對工具進行消毒處理。正常情況下，一個菌塘一年可采收2～3次。禁止采用直接拔起或齊土表切割的方式采收干巴菌。直接拔起會影響干巴菌的根系，使當年再難以發育出子實體；齊地表切割收獲，干巴菌發育成原基的速度減慢，且可能導致干巴菌病害[23]。

2.6 出菇后管理

處理過的塘溝，在出菇結束后對不能發育成子實體的原基作清理處理，并將處理處覆土夯實。一般情況下塘或溝底可適當保留部分枯枝落葉，但不能全遮蓋。春季來臨時，應及時清除塘或溝底過多的枯枝落葉。割除塘或溝中生長的雜草。

2.7 再次干預

一次干預后的1～2年為菌塘數和產量增長期，3～4年為穩產期。當菌塘數量和產量出現明顯減少時，可以考慮進行二次干預，二次干預主要采用“切除法”，即在5月份或10月份用鋤頭切去塘或溝邊和底部2～3厘米表層土，如此反復地干預處理基本可以保持穩產。

3 討 論

（1）野生食用菌的生長發育有特定的條件，生態環境良好有利于其營養生長，生態干擾的目的是促使其由營養生長進入生殖生長。自然條件下雷電、人畜活動是刺激野生食用菌由營養生長進入生殖生長的重要外在條件。去除表面雜草、掘塘（溝）是人為刺激干巴菌由營養生長進入生殖生長的措施之一，但新菌塘的形成和微生物與植物間的相互作用相關，特別是干預后共生關系的建立與修復。

（2）隨著經濟社會的發展，多數林區的人畜活動減少，次生植被過盛，這樣的環境條件一方面不利于野生食用菌由營養生長進入生殖生長，另一方面也是發生森林火災的重要原因。適度的微干預既不影響生態環境，又能增加經濟收入，并可提高林區農民保護森林植被的積極性。

（3）由于林下產品的開發利用常被忽視，林地的價值被貶低。雖然人為破壞森林的事例正在逐年減少，但通過改變林地用途（如種植經濟林木）破壞原始林地的情況比較多。改變用途的林地生態環境受到極大的影響，因森林和經濟林木對水土保持的作用是完全不一樣的。通過生態微干預提高林下產品的價值，既可讓人們重新認識林地的價值，又可以減少改變林地結構的開發行為，有效保護生態環境。

（4）不同種類的野生食用菌生態微干預的措施是不同的，加強野生食用菌發育生態微干預的研究有利于野生食用菌產業可持續發展，保護野生食用菌賴以生存的自然生態環境。

（5）對生態林地進行適度的人工微干預，次生植被的梳理既不影響生態環境，又可以同時從林木和非林木產品中增加經濟收益，還可以提高林區農民保護森林植被的積極性。

[1] 胡琳, 劉吉開, 譚德勇. 真菌中的對聯三苯類化合物[J]. 天然產物研究與開發, 2007, 19: 910-916.

[2] 劉品華, 劉明研, 楊濤, 等. 干巴菌抗氧化性的研究[J]. 西南農業學報, 2016, 29(10): 2330-2334.

[3] 文小玲, 何承剛, 翁瑞旋, 等. 云南干巴菌次生代謝產物研究[J]. 云南農業大學學報(自然科學) , 2016, 31 ( 3) : 571-574.

[4] Büntgen U, et al. Linking climate variability to mushroom productivity and phenology[J]. Front Ecol Environ, 2012, 10(1): 14-19.

[5] Kauserud H, et al. Warming-induced shift in European mushroom fruiting phenology[J]. PNAS, 2012, 109(36): 14488-14493.

[6] Kauserud H, et al. Mushroom fruiting and climate change[J]. PNAS, 2008,105(10): 3811-3814.

[7] Salerni E, et al. Linking Climate Variables with Tuber borchii Sporocarps Production[J]. Natural Resources, 2014, 5: 408-418.

[8] Narimatsu M, et al. Relationship between climate, expansion rate, and fruiting in fairy rings (‘shiro’) of an ectomycorrhizal fungus. Tricholoma matsutake in a Pinus densiflora forest[J]. Fungal Ecology, 2015,15: 18-28.

[9] Egli S. Mycorrhizal mushroom diversity and productivity--an indicator of forest health?[J]. Annals of Forest Science, 2011, 68: 81–88.

[10] 趙永昌, 柴紅梅, 李樹紅, 等. 掘塘技術對干巴菌菌塘數量和產量的影響[J]. 西南農業學報, 2005, 18(6): 829-831.

[11] 屈春霞, 何俊, 楊晏平, 等. 昌寧縣野生干巴菌人工增產技術[J]. 林業調查規劃, 2010, 35(5): 53-56.

[12] 周志美, 楊會賢, 尚素芹. 野生干巴菌人工促繁與保育技術措施研究[J]. 中國食用菌, 2010, 29(2): 17-18.

[13] 羅昆婭. 干巴菌人工促繁成功產量提高近兩倍[N]. 昆明日報, 2009-05-20(004).

[14] 何俊, 周志美, 許建初, 等. 野生干巴菌人工促繁與保育方法[P]. 中國發明專利ZL200910094701.5.

[15] 范寶福, 羅星野, 申潔, 等. 一種野生干巴菌生態擴繁方法[P]. 中國發明專利CN201210452953.

[16] 羅星野, 姜國銀, 陳天蓉, 等. 一種野生干巴菌原生態種植方法[P]. 中國發明專利CN201510089826.4.

[17] Eglia S, et al. Mushroom picking does not impair future harvests– results of a long-term study in Switzerland[J]. Biological Conservation, 2006,129: 271-276.

[18] Luoma D L. Effects of mushroom harvest technique on subsequent American matsutake production[J]. Forest Ecology and Management, 2006, 236: 65-75.

[19] Egli S, et al. Is forest mushroom productivity driven by tree growth? Results from a thinning experiment[J]. Annals of Forest Science, 2010, 67 (5): 509.

[20] Bonet J A, et al. Immediate effect of thinning on the yield of Lactarius group deliciosus in Pinus pinaster forests in Northeastern Spain[J]. Forest Ecology and Management, 2012, 265: 211-217.

[21] de-Miguel S. et al. Impact of forest management intensity on landscape-level mushroom productivity: A regional model-based scenario analysis[J]. Forest Ecology and Management, 2014, 330: 218-227.

[22] Islam F, Ohga S. The Response of Fruit Body Formation on Tricholoma matsutake In Situ Condition by Applying Electric Pulse Stimulator[J]. International Scholarly Research Notices Agronomy, 2012, 2012: 462724, doi:10.5402/2012/462724.

[23] 李樹紅, 柴紅梅, 鐘明惠, 等. 干巴菌病蟲害調查及防治研究[J]. 中國食用菌, 2006, 25(1): 49-51.

國家食用菌產業技術體系（CARS-20）

S646

A

2095-0934（2017）05-297-06