澇害對芝麻根系生長及光合特性的影響

許鳳英，王曉玲

(長江大學農學院，湖北 荊州 434025)

張秀榮

(中國油料作物研究所，湖北 武漢 430062)

澇害對芝麻根系生長及光合特性的影響

許鳳英，王曉玲

(長江大學農學院，湖北 荊州 434025)

張秀榮

(中國油料作物研究所，湖北 武漢 430062)

以抗澇性不同的芝麻(SesamumindicumL)品種2541和鄂芝2號為材料，在4片真葉期進行澇害處理48h，探討了澇害與芝麻生長發育及光合參數、葉綠素熒光參數等指標之間的關系。結果表明：(1)澇害導致根系生長緩慢，側根數減少，不耐澇品種鄂芝2號表現尤其明顯。(2)澇害處理后2品種最大熒光(Fm)、開放PSⅡ中心的量子效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)和葉綠素含量(Chl)均下降，初始熒光(F0)則升高。品種2541除Fv/F0與對照相比達顯著水平外，其他熒光參數均與對照未達顯著水平。(3)葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)均下降，水分利用效率(WUE)提高，且耐澇品種2541變化幅度較小，到撤水后15d恢復到與對照相當。可見，品種的抗性與光合參數、葉綠素熒光參數以及側根數量密切相關。

芝麻(SesamumindicumL)；澇害；生長參數；葉綠素熒光參數；氣體交換參數

芝麻是中國主要油料作物之一，各地區均有種植，以江淮和黃淮流域種植面積最大，約占中國芝麻總種植面積的70%[1～4]。有研究表明，芝麻對濕害敏感，濕害是嚴重危害中國芝麻生產的第一逆境因素[5]。濕害導致中國芝麻產量大幅度減少和品質下降，嚴重時大面積減產甚至絕收[6～8]。因此，提高芝麻耐漬性，對于我國芝麻高產、穩產、優質具有重要意義。

澇害發生時土壤中水分含量超過田間持水量，土壤含氧量下降，植株ABA含量增加，根系胞質H+誘導水通道蛋白構象改變，減少了根系對水的吸收，導致漬澇后植株大量萎蔫。澇害脅迫后，芝麻的地上部生長受到抑制，株高增長緩慢，進而心葉黃化，地下部表現為初生根數量減少，不定根增生[9～13]，凈光合速率(Pn)、葉綠素含量(Chl)顯著降低[14，15]。

植物葉片熒光參數的變化可以有效地衡量植物的受害程度和光合潛能的高低。葉綠素熒光動力學方法能夠快速靈敏、無損傷地反映光系統Ⅱ(PSⅡ)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面的狀況[16]，是研究植物光合能力以及對環境脅迫響應的有效手段[17～19]。在我國，抗澇漬的芝麻品種很少，大多數品種對澇漬傷害十分敏感，而芝麻品種2541和鄂芝2號具有不同的抗澇性能。目前，有關芝麻澇漬的形態解剖和生理反應的研究報道很多[13～20]，但關于這2個芝麻品種受到澇漬傷害時的光合差異卻知之甚少。為此，本研究通過觀察和測量澇害下這2個芝麻品種的根形態、葉綠素熒光、葉綠色含量以及葉片氣體交換等指標，比較了它們的耐漬性能，以期揭示芝麻耐漬的機制。

1 材料與方法

1.1試驗材料

耐澇品種2541和不耐澇品種鄂芝2號均由中國農業科學院油料作物研究所芝麻研究室提供。

1.2試驗設計

試驗選擇灌溉排水較好、土壤肥力均勻的田塊,前茬為棉花，采用裂區設計，不同淹水處理為主區，2種抗澇性不同品種芝麻為副區，重復3次，株距0.2m，行距0.4m，小區面積15m2，主區之間(淹水處理區和對照區)中間作土墩隔開并用塑料膜作防水處理,防止水分滲漏。在4對真葉期選擇生長一致的植株掛牌標記，然后進行連續淹水處理，使土壤水分處于完全飽和狀態，土表面略見0.5～1.0cm明水，處理48h后撤水，對照區相應瞬時灌水，地面不積水。

1.3指標測定方法

1.3.1葉片光合參數的測定

分別于澇害誘導前0d和撤水后第3、15天上午9∶30～10∶30時，每處理各選取掛牌標記植株5株，采用LI-6400便攜式光合儀(LI-COR，Lincoln，USA)測定第4片真葉的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和水分利用率。

1.3.2葉綠素含量及熒光參數的測定

撤水后第3天每小區選取標記植株10株，利用日本產SPAD-502 測定儀測定第4片真葉的葉綠素相對含量，即SPAD值，然后計算出總葉綠素含量。用OS-30P便攜式葉綠素熒光儀(OPTI-SCIENCES，USA)測定葉綠素熒光基本參數:初始熒光 (F0)、最大熒光(Fm)和光系統Ⅱ最大光化學效率(Fv/Fm)等參數。

1.3.3根系形態指標

葉綠素含量及熒光參數測定結束后，取出所有測定植株，測定主根長度、根系體積、側根數，然后在75℃下烘干，測定主根、側根干重。

1.4數據處理和分析

采用JMP數據處理系統進行數據統計分析，采用LSD法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1澇害對芝麻根系生長的影響

由表1可知，澇害處理組較對照組芝麻根系生長均有不同程度的下降，說明澇害對根系生長表現了明顯的抑制作用，尤其對鄂芝2號植株根系生長的抑制作用更加明顯。撤水后第3天，芝麻品種2541的根系體積、主根長度、主根干重和側根干重分別下降了10.86%、14.86%、11.54%和11.11%，與對照差異達顯著水平，側根數下降了7.03%，與對照差異未達顯著水平；鄂芝2號的則分別下降了19.89%、18.48%、16%和22.22%，側根數下降了18.14%，與對照差異均達顯著水平。結果表明耐澇品種2541是通過增加側根數來提高對澇害的抗性。

表1 撤水后第3天芝麻根系的生長特性

注：ZT為品種2541澇害處理，ZCK為品種2541對照； ET為鄂芝2號澇害處理，ECK為鄂芝2號對照。不同字母表示與對照相比較，差異達到顯著水平(P<0.05)。表2、圖1同。

2.2澇害處理對芝麻葉綠素熒光參數的影響

澇害處理對芝麻葉綠素熒光參數均有不同程度的影響，芝麻初始熒光F0增大，最大熒光Fm、光化學效率Fv/Fm、PSⅡ潛在活性Fv/F0和葉綠素含量均下降(表2)。澇害處理后，耐澇品種2541的初始熒光F0增加6.1%，與對照差異不顯著，而鄂芝2號增加23.0%，顯著高于對照；鄂芝2號的最大熒光Fm、光化學效率Fv/Fm、PSⅡ潛在活性Fv/F0和葉綠素含量分別下降了13.44%、9.75%、36.2%和25.43%，與對照差異達顯著水平，而品種2541除PSⅡ潛在活性Fv/F0下降了14.26%，與對照差異達顯著水平外，其余各葉綠素熒光參數與對照差異不顯著。這表明鄂芝2號的PSⅡ反應中心受到破壞或可逆失活較品種2541大，PSⅡ光抑制的程度也加深，澇害脅迫抑制了鄂芝2號的PSⅡ的光化學活性，使用于光化學反應的光能部分及實際光化學效率降低。

表2 撤水后第3d芝麻葉片葉綠素熒光參數及葉綠素含量

2.3澇害對芝麻葉片氣體交換參數的影響

由圖1可以看出，在正常條件下，2品種葉片的氣體交換參數沒有明顯差別，但澇害處理后，2個品種葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均低于未淹水對照處理，且耐澇品種2541下降幅度明顯小于鄂芝2號。從撤水后當天開始，隨著時間的推移，植株生長逐漸恢復，2品種葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度也逐漸增大，撤水后0d耐澇品種2541凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度分別比對照低58.65%、70.48%和64.52%,鄂芝2號比對照低78.99%、86.82%和96.67%，撤水后15d耐澇品種2541與對照相當，而鄂芝2號凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度比對照低69.43%、61.49%和51.84%。表明耐澇品種2541抗澇性強，恢復較快。

圖1 撤水后芝麻葉片氣體交換參數的變化

從圖1(d)可以看出，與對照相比，在撤水后第0天和第3天，耐澇品種2541的水分利用率分別增加17.22%和35.18%，而鄂芝2號分別增加40.05%和59.39%，鄂芝2號增加幅度明顯高于耐澇品種N2541；從撤水后第3天開始，這2個品種的水分利用率均趨于穩定，到第15天，品種2541水分利用率與未澇害處理對照相當，而鄂芝2號仍明顯高于對照。

上述結果表明，凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率及水分利用率可以反映品種對澇害的抵抗能力。

3 討論

已有研究表明，澇害導致土壤缺氧和低的氧化還原電位，影響植物的生長發育、新陳代謝以及氮素等營養物質的吸收，如抑制根系的生長、葉片過早衰老和脫落、株高增長緩慢[13、21，22]。本研究結果顯示，澇害處理48h 后，2品種根系體積、主根長度及干重、側根數及干重、株高均低于未淹水對照處理，這與前人研究結果一致。在本研究的根系指標中，只有品種2541的側根數與對照差異不顯著，一方面這有利于根系生長的厭氧環境有所改善，另一方面不定根較多，根系生物量較大，能夠很好地吸收水分和礦物質，有利于地上部分的光合作用順利進行。

葉綠素熒光參數等生理特性變化反映了植物內部對外界條件的適應狀況[23]。Fv/Fm變化代表PSⅡ光化學效率的變化，是光合作用抑制程度的重要指標之一[11]。澇害處理后，鄂芝2號與芝麻品種2541各熒光參數F0、Fm、Fv/Fm以及Fv/F0均有不同程度的變化，但芝麻品種2541除Fv/F0外，各熒光參數與對照差異不顯著(表2)，這表明品種2541的光抑制較低，受澇程度較輕。另外，撤水后15d，氣孔導度恢復到對照水平，也進一步說明品種2541具有較強的抗澇能力，氣孔導度與凈光合速率及品種的耐澇性密切相關[24]。氣孔是植物與外界進行氣體交換的重要通道，氣孔導度減小，CO2進入葉片細胞內和葉片水分散失的阻力增加，導致蒸騰速率及光合速率的下降。因此，在撤水后15d，品種2541的凈光合速率也恢復到植株正常生長的范圍。

植物受澇害后，通過水分利用的增加來減少水分損失，從而避免澇害應激[25，26]，本研究結果也表明，品種N2541與鄂芝2號的水分利用率均高于對照未澇害處理植株，但澇害處理后品種N2541水分利用率的增加幅度明顯低于鄂芝2號，這可能與品種N2541受害程度較輕，能夠較快恢復正常生長有關。

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2017-04-07

國家芝麻產業技術體系漬害防控項目(CARS-15-1-07)；“十三五”國家重點研發項目(2016YFD030010803)；作物栽培學省級重點學科資助項目。

許鳳英(1972-)，女，碩士，副教授，主要從事作物栽培生理與生態研究。通信作者：王曉玲，xxs@yangtzeu.edu.cn。

[引著格式]許鳳英，王曉玲，張秀榮.澇害對芝麻根系生長及光合特性的影響J.長江大學學報(自科版) ，2017，14(18)：1～4,27.

Q945.78；S565.3

A

1673-1409(2017)18-0001-04

[編輯] 余文斌