張愛麗+張秀香
摘 要:本文介紹了大豆耐酸鋁的研究,提出了在我國開展耐酸鋁大豆品種鑒定研究的必要性,綜述了鋁毒對大豆危害的癥狀、作用部位及毒害和耐性機理,并對我國未來在這一領域的工作的進行了初步總結與討論。
關鍵詞:大豆;大豆;耐酸鋁;鋁毒機理
鋁是土壤中最豐富的金屬元素之一,其平均含量約占地殼的7.45%,鋁毒是酸性土壤中抑制作物生長的主要限制因子之一。研究表明,在pH值小于5.0的酸性條件下,主要以Al3+離子形態存在,此時Al3+在微摩爾水平可快速抑制根的伸長,并且對土壤及大多數植物產生嚴重的毒害作用。不同形態的鋁經過水解、配合、聚合、結晶或沉淀等反應是可以相互轉化的。我國的熱帶及亞熱帶地區紅黃壤土,總面積超過200萬km2,這些土壤資源約占全國土地面積的21%。在發達國家,土壤酸化通常用施石灰來進行土壤改良,然而在發展中國家,還缺少有效而經濟的防止或改良土壤酸化的方法。我國南方多為酸性土壤,該地區水熱資源極為豐富,但由于鋁的大量存在,導致很多作物生長受到抑制,產量下降,嚴重影響了作物的穩定生產。因此,酸性土壤中的鋁毒問題得到了大量的關注。
大豆,古稱菽,豆科大豆屬一年生草本。作為大豆原產國,我國栽培大豆的歷史非常悠久,是我國重要的糧食作物,全中國普遍種植,在東北、華北、陜、川及長江下游地區均有出產,以長江流域及西南栽培較多,以東北大豆質量最優。大豆最常用來做各種豆制品、榨取豆油。中國的大豆曾經享譽世界,但是近年來我國的大豆市場遭遇劇烈波動,進口大豆的數量迅速增加。因此,研究大豆的耐酸鋁機制對于進一步在我國發展大豆生產具有十分重要的意義。
一、鋁毒對大豆的危害癥狀及作用部位
1.鋁毒危害大豆產生的癥狀。大豆的鋁毒癥狀是由Al3+在根尖直接作用從而影響大豆對營養元素和水分的吸收。常見的鋁毒癥狀包括根伸長生長的抑制、減少側根及根毛數量、根尖膨大變褐、根冠脫落、葉片變小、種子萌發率降低、大豆有效莢重減少、植株生長緩慢等。
2.鋁在大豆中毒害部位
(1)鋁毒害大豆根系產生的表現。植物根尖是響應鋁并做出反應的敏感部位,大豆根系對鋁毒的脅迫最為敏感,主要積累在根尖表層細胞中,表現為根尖外觀形態的變化以及結構的破壞;在鋁脅迫下,大豆植株的正常生長受到抑制,根系伸長受到阻礙,根表面積、根系體積降低,因此,把植物根的伸長及根尖鋁的含量作為衡量植物受鋁毒害的指標;高濃度的鋁處理大豆出現爛根;根據試驗結果得出一個結論,即:不同科植物的抗鋁毒能力與它們的根邊緣細胞抗鋁毒的能力是密切相關的。
(2)鋁毒害大豆葉片產生的表現。鋁毒對大豆葉片的影響較為明顯,包括葉面積、比葉重,通過鋁處理發現:葉片的正常擴展受到抑制,導致葉片變小,使大豆的光合作用受到相應的影響;在比葉重方面,低濃度鋁處理提高大豆葉片的比葉重,相反中濃度鋁和高濃度鋁抑制葉片的正常生長,使比葉重下降;并且隨鋁濃度的增加,大豆葉片水勢略有下降。
(3)鋁毒害大豆種子產生的表現。鋁毒對根系及葉片產生毒害作用之外,對種子萌發也是會產生一定影響的,據研究得知高濃度的鋁浸種大豆種子會抑制種子萌發,然而用低于1.0mmol/L的鋁處理大豆種子會促進種子萌發,還可以維持大豆的正常生長。通過鋁毒在細胞膜產生作用,可以改變細胞膜透性。
(4)鋁毒害大豆莖產生的表現。鋁處理使大豆發現莖增粗減緩,隨鋁濃度的增加,莖粗的差距也隨之變得越來越小。并且高濃度的鋁對大豆側枝的生長影響也較為明顯。
二、鋁毒對大豆產生的毒害機理和耐性機理
目前,許多學者對植物耐酸鋁的機理進行了廣泛的研究,并且提出了一些想法,例如:其他元素的過度供應或缺乏對鋁會產生什么反應?下面我們就鋁毒害機理和耐性機理展開討論:
1.毒害機理及耐性機理。鋁危害大豆首當其沖受到危害的就是根尖,有專家認為外緣陽離子可以通過離子交換的形式結合到細胞壁上,而細胞壁陽離子的交換能力越強,結合到細胞壁上的Al3+就越多,毒害隨之增大。;通過鋁處理會降低Ca2+的吸收,從而削弱根尖,這已在水稻、玉米以及小麥等很多植物中得到了證實,鋁處理條件下,植物Ca2+吸收和轉運受到不同程度影響而表現出對鋁抗性的差異;干旱脅迫下免耕系統更容易受到鋁的毒性影響。利用Ti質粒把檸檬酸合成酶基因轉化到煙草細胞中經誘導再生植株,其次用酸鋁處理該轉基因植株,發現其檸檬酸酶活性高,分泌的檸檬酸多;目前為止關于大豆耐鋁毒機理的報道相對而言較少,對其了解仍很有限,值得我們做更多試驗研究來開拓該領域。
2.展望。經研究,我們已經確定鋁毒是酸性土壤中抑制大豆生長的重要因素之一,但是在解決鋁對大豆的毒害及大豆耐酸鋁機理的研究方面仍未取得突破性進展,雖說我國是農業大國,但農業仍處于一個起步的階段,大量的問題有待解決,各方面都有待進一步提升。而且鋁的毒害機理遠比現在我們所了解的更為復雜,只有將多種因素綜合考慮,才能解決大豆耐酸鋁的問題。
在了解酸、鋁對植物的作用機理的基礎上,在耐酸鋁性大豆的鑒定方法、指標及選育等方面進行深度研究,也是提高作物耐鋁性是一條很有效的方法措施。除此之外為我們今后在大豆耐酸鋁上的研究,提出幾個想法,簡單歸納為以下幾個方面:(1)要更加深層次的研究并探討鋁在酸性土壤對大豆產生毒害時的存在形態;(2)借鑒國內外先進技術,創建出更方便、更準確的鑒定耐酸鋁性大豆的方法;(3)繼續深度研究鋁對大豆毒害機理和大豆耐鋁毒機理;(4)加強研究更為經濟方便的土壤改良機理方法和技術。
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