羊肚菌人工栽培及其伴生菌研究現狀

李建英，劉紹雄，羅孝坤，何 容，張微思

（中華全國供銷合作總社昆明食用菌研究所，云南昆明 650223）

羊肚菌人工栽培及其伴生菌研究現狀

李建英，劉紹雄，羅孝坤，何 容，*張微思

（中華全國供銷合作總社昆明食用菌研究所，云南昆明 650223）

羊肚菌因其營養豐富、味道鮮美而享譽世界，具有非常重要的科研價值和經濟價值。目前，羊肚菌人工栽培已取得了顯著成效，多個地區實現了人工栽培。盡管已初步攻克羊肚菌人工栽培難題，但產量低、出菇不穩定、重現性差，實現產業化生產還很艱難。影響羊肚菌高產、穩產的原因很多，其中存在伴生菌可能是原因之一。多年來，有關羊肚菌伴生菌的報道很多，木霉、黑腐皮殼菌、毛霉等都有對羊肚菌具伴生作用的相關報道。通過闡述羊肚菌栽培現狀及羊肚菌伴生菌的研究現狀，以期為羊肚菌栽培領域提供一定的理論依據。

羊肚菌；人工栽培；伴生菌

（Kunming Edible Fungi Institute of All China Federation of Supply and Marketing Cooperatives，Kunming， Yunnan 650223， China）

0 引言

羊肚菌（Morchella） 菌蓋表面凹凸不平，形狀像羊肚，有些地方也稱作羊蘑、羊肚蘑等，屬于子囊菌門、盤菌綱、盤菌目、羊肚菌科。羊肚菌子實體易受到溫度、光照、海拔及其他周圍地理和氣候環境條件影響，從顏色到形態差異變化很大，因此羊肚菌屬具體所包含的種至今沒有唯一的定論。近年來，隨著分子系統學在分類學領域的應用發展，O'Donnell等人將羊肚菌屬3個類群，即黃色羊肚菌類群、黑色羊肚菌類群和變紅羊肚菌類群。羊肚菌味道鮮美、營養豐富，含有抗腫瘤、抗病毒等多種藥理活性物質，因其獨特的食用價值和藥用價值，在食品加工及醫療保健行業領域都有非常廣闊的應用前景[1]，市場認可度和商品價值都較高，市場需求量也很大。我國是羊肚菌的主要輸出國之一，目前市場上流通的主要為野生羊肚菌，因過度采集導致野生羊肚菌資源大量流失，如何科學合理地科學采摘，加強野生資源保護是亟待解決的重要問題[2]。

通過羊肚菌人工栽培，增加羊肚菌市場流通量，就能有效地減少市場對野生羊肚菌資源的需求，從而減少野生資源的過度采摘，實現野生資源的可持續利用。但是人工栽培羊肚菌困難重重，出菇不穩定、產量低和重現性差是目前羊肚菌人工栽培中主要難題。影響羊肚菌高產穩產的原因有很多，如光照、溫度、濕度、空氣、土壤酸堿性、土壤化學成分和微生物結構等都有可能影響羊肚菌的產量和穩定性。闡述羊肚菌栽培現狀及羊肚菌伴生菌的研究現狀，以期為今后羊肚菌人工栽培技術的發展提供理論基礎。

1 羊肚菌人工栽培

羊肚菌被發現至今已有100多年歷史，世界各地對羊肚菌的人工栽培也進行了大量研究。早在1883年，德國、法國、美國、英國等就開始研究羊肚菌的人工栽培，20世紀60年代成功發酵得到羊肚菌菌絲體，20世紀80年代第1次在室內成功栽培得到羊肚菌子實體[3]，從此便成功拉開了羊肚菌人工栽培的研究序幕。我國羊肚菌人工栽培的研究起步較晚，于20世紀80年代初才開始。

羊肚菌自然分布范圍較廣、種類繁多，生長的環境條件差異較大，生物學特性容易受周圍環境因素的影響，使得羊肚菌人工栽培的難度大大增加。據目前的研究報道，在眾多羊肚菌的種中，現階段可成功栽培的羊肚菌只有4個種，包括黑色羊肚菌類群的六妹羊肚菌（M.sextelata）、七妹羊肚菌（M.setimelata）、梯菱羊肚菌（M.importuna），以及在美國栽培較多的變紅羊肚菌（M.rufobrunnea）[4-8]。羊肚菌中是否有其他種可實現人工栽培還有待研究。

目前，我國栽培量較大的是六妹羊肚菌和梯菱羊肚菌，通常二者通過外觀形態即可區分。六妹羊肚菌的側脊明顯，常有次生脊和下沉的橫隔，表面像蜂窩狀。梯菱羊肚菌主脊豎直排列，有像梯子一樣排列規律的橫隔。六妹羊肚菌和梯菱羊肚菌商品性狀都比較好，各具優勢和弱點，六妹羊肚菌的菌蓋容易碎，不耐貯藏和運輸，但耐高溫能力較強；梯菱羊肚菌菌蓋質地韌性比較強，耐貯藏和運輸。在實際栽培中，需要根據當地地理環境條件及需求狀況選擇栽培品種。

目前，國內的羊肚菌人工栽培模式有林下栽培、大棚栽培、農作物輪作栽培、套種栽培等，雖然其設施、菌種等投入相比其他人工栽培菌類高許多，但由于其栽培過程簡單、經濟價值較高、市場需求量大，栽培戶日漸增多，栽培面積增長較快。然而，盡管有部分農戶有較大收益，但由于羊肚菌栽培技術不夠完善，出菇不穩定，大多農戶面臨產量低和重現性差等問題。因此，羊肚菌人工栽培經濟效益不穩定，大規模推廣栽培風險較高。影響羊肚菌高產穩產的原因有很多，如光照、溫度、濕度、空氣、土壤酸堿性、土壤化學成分和微生物結構等，都有可能影響羊肚菌的發生、產量和穩定性。

2 羊肚菌伴生菌

微生物廣泛存在于自然界中，這些微生物可能在同一基物中互不干擾，各自進行生長繁殖，也可能相互利用、相互依存。所謂伴生菌，就是與其他物種相伴而生的真菌或細菌，伴生菌與其伴生對象互利共生，在其伴生對象生存環境中長期或生長的某一特定階段作為優勢菌大量存在，往往對其生長的某個環節產生作用。目前，人們認識和掌握的伴生菌并不多，伴生菌的應用能夠提高一些食用菌人工栽培的產量，甚至使得一些難以人工栽培的食藥用菌實現人工栽培。例如，香灰菌被研究發現作為銀耳的伴生菌，通過控制2種菌絲的生長，使得銀耳的產量和穩定性穩步上升。郭順星等人[9]發現與豬苓菌核形成有密切關系的一個菌株，其與豬苓菌株共同培養，對其菌核的形成有促進作用，從此稱此菌株為豬苓的伴生菌。

曾有多次報道指出，在羊肚菌栽培過程中，伴生菌可能對羊肚菌出菇有影響。羊肚菌半人工栽培時，播種后需要用往年生長過羊肚菌子實體的土壤完成“覆土”操作，才能長出羊肚菌子實體[10-13]，這說明覆蓋的土壤中含有某些理化或微生物因子能有效地刺激羊肚菌子實體的發生。1982年，Ower R[4]首次報道羊肚菌在室內栽培獲得成功，并在羊肚菌的生長環境中發現一種霉菌，具有類似銀耳伴生菌促進出菇的作用。付曉燕等人[14]在羊肚菌的研究中發現，木霉屬和黑腐皮殼菌屬的菌絲液體培養提取液對羊肚菌菌絲的生長具有促進作用。2001年也報道稱在羊肚菌生長過程中有伴生菌的存在，有促進出菇的作用，但并未確切指出是何種菌。也有報道稱毛霉是羊肚菌的伴生菌，但沒有確切的研究證據。目前，大多觀點認為菌核的產生在羊肚菌生活史中有著重要作用，是決定出菇率的一個重要因素，因此羊肚菌出菇的關鍵是找到刺激菌核萌發的微生物因子[15]。

3 結語

多年來，有關羊肚菌伴生菌的報道較多，但都缺乏確切詳細的研究數據和結果。要探究羊肚菌是否真的存在伴生菌，其伴生菌是木霉、黑腐皮殼菌、毛霉還是其他的微生物，都需要從伴生菌分離鑒定、對菌絲生長的影響、對菌核發生和萌發的影響、對出菇的影響等方面進行全面的研究探索。探明羊肚菌伴生菌及其作用機制和作用階段，就能人為干擾羊肚菌生活史，通過改變土壤微生物結構，盡可能提高子實體發生率，從而提高人工栽培羊肚菌產量和穩定性，提高羊肚菌人工栽培的經濟效益，促進羊肚菌人工栽培產業的大力發展。

[1]陳向東，朱戎，蘭進.羊肚菌研究進展 [J].食用菌學報， 2002， 9（2）： 56-61.

[2]杜習慧，趙琪，楊祝良.羊肚菌的多樣性、演化歷史及栽培研究進展 [J].菌物學報，2014，33（2）：183-197.

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[6]趙琪，徐中志，程遠輝，等.尖頂羊肚菌仿生栽培技術 [J].西南農業學報，2009，22（6）：1 690-1 693.

[7]Masaphy S.Biotechnology of morel mushrooms：successful fruiting body formation and development in a soilless system[J].Biotechnology Letter， 2010 （3）： 1 523-1 527.

[8]Hibbett D， Binder M， Bischoff J F， et al.A higher level phylogenetic classification of the Fungi[J].Mycological Research， 2007（5）： 509-547.

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[10]Ower R D，Mill G.Cultivation of Morchella[J].United States， 1986 （6） 6-18.

[11]MillerSC.CultivationofMorchella[J].USPatent， 2005 （6）：907-912.

[12]趙琪，徐中志，程遠輝，等.尖頂羊肚菌仿生栽培技術 [J].西南農業學報，2009，22（6）：1 690-1 693.

[13]朱斗錫.羊肚菌人工栽培研究進展 [J].中國食用菌，2008， 27（4）： 3-5.

[14]付曉燕，范黎.羊肚菌菌絲體培養及菌絲分化研究 [D].北京：首都師范大學，2006.

[15]熊川，李小林，李強，等.羊肚菌菌塘土壤細菌群落的結構及多樣性 [J].湖南農業大學學報（自然科學版），2015， 41（4）： 428-434.◇

S646

A

10.16693/j.cnki.1671-9646（X）.2017.10.021

1671-9646（2017） 10a-0069-02

2017-08-25

人工栽培羊肚菌過程中伴生菌的研究（2017FD246）。

李建英（1990— ），女，碩士，研究實習員，研究方向為食用菌栽培技術。*

張微思（1982— ），男，碩士，副研究員，研究方向為食用菌遺傳學。