玉米莖稈抗推力的遺傳效應(yīng)分析

馬青美，裴玉賀，葛兆鵬，陳東濱，宋希云*

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 青島 266109；2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院， 山東 青島 266109；3.青島市主要農(nóng)作物種質(zhì)創(chuàng)新與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266109)

玉米莖稈抗推力的遺傳效應(yīng)分析

馬青美1，3，裴玉賀2，3，葛兆鵬2，3，陳東濱1，3，宋希云2，3*

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 青島 266109；2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院， 山東 青島 266109；3.青島市主要農(nóng)作物種質(zhì)創(chuàng)新與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266109)

【目的】為了培育抗倒伏性好的玉米品種，對(duì)莖稈抗推力的遺傳效應(yīng)進(jìn)行研究。【方法】以9個(gè)抗倒伏性不同的玉米自交系為親本，按9×9 GriffingⅠ完全雙列雜交模式組配了72個(gè)雜交組合。利用數(shù)顯植物莖桿強(qiáng)度檢測(cè)儀測(cè)定玉米莖桿抗推力的大小，以單莖抗推力作為抗倒性的評(píng)價(jià)指標(biāo)，研究玉米莖桿抗倒性的遺傳效應(yīng)。【結(jié)果】玉米莖桿抗推力的遺傳變異占表型變異的79.23 %，是可以遺傳的，加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)占用同樣重要的作用。顯性效應(yīng)顯著，可能是環(huán)境影響的結(jié)果。自交系丹988和7823的抗倒伏能力和一般配合力高，是很好的育種親本，但研究發(fā)現(xiàn)抗倒伏性的雙親一般配合力(GCA)效應(yīng)與親本間特殊配合力(SCA)效應(yīng)無明顯的相關(guān)性。【結(jié)論】要注重親本的GCA效應(yīng)，同是也要結(jié)合親本間的SCA效應(yīng)。

玉米；莖稈抗推力；完全雙列雜交；遺傳效應(yīng)

【研究意義】玉米倒伏是由于外界因素引發(fā)的莖稈從直立狀態(tài)到倒折的現(xiàn)象。我國(guó)玉米產(chǎn)量一直受到倒伏問題的影響。據(jù)統(tǒng)計(jì)，倒伏導(dǎo)致的玉米減產(chǎn)5 %～25 %[1]，我國(guó)每年因倒伏造成的玉米的產(chǎn)量損失近100 t[2]。倒伏因素嚴(yán)重影響了玉米的產(chǎn)量以及產(chǎn)品的優(yōu)質(zhì)，并且在機(jī)械收獲時(shí)會(huì)造成一些障礙和損失[3-4]。近來，倒伏受到自然災(zāi)害、種植模式、品種以及環(huán)境等多方面因素的影響，倒伏現(xiàn)象更為嚴(yán)重，給我國(guó)農(nóng)作物種植帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失。因此，很多育種家開始對(duì)倒伏性進(jìn)行了深入的研究。【前人研究進(jìn)展】玉米倒伏主要分為根倒、莖倒和莖折3種類型，其中莖倒對(duì)產(chǎn)量的影響最輕，根倒影響較大，對(duì)產(chǎn)量影響最大的是莖折[5]。所以本次實(shí)驗(yàn)著重把莖折作為研究的重點(diǎn)，通過數(shù)顯植物莖桿強(qiáng)度檢測(cè)儀對(duì)莖折力進(jìn)行測(cè)定。COLBERT 通過遺傳力研究認(rèn)為，抗倒性是受多基因控制的數(shù)量性狀，必須通過輪回選擇累加有利基因才能改良玉米抗倒性，因此，培育抗倒伏自交系是組配抗倒伏雜交種的前提[6]。姚啟倫通過雙列雜交試驗(yàn)對(duì)玉米抗根倒伏性狀的遺傳研究表明，抗根倒伏性狀基因型變異中一般配合力比特殊配合力重要[7]。盡管前人對(duì)抗倒伏方面做了大量的研究，但是在莖桿抗推力遺傳效應(yīng)方面研究的比較少。【本研究切入點(diǎn)】本實(shí)驗(yàn)是在自然環(huán)境條件下做田間實(shí)驗(yàn)，通過對(duì)玉米自交系親本和F1代進(jìn)行了莖桿抗推力的測(cè)定，然后進(jìn)行了一般配合力和特殊配合力等遺傳的相關(guān)分析。【擬解決的關(guān)鍵問題】為抗倒伏品種的選育提供了有效的理論基礎(chǔ)，為進(jìn)一步挖掘相關(guān)的抗倒伏基因做了鋪墊。

表1 自交系莖桿抗推力及其評(píng)價(jià)

1 材料與方法

1.1 供試材料

9個(gè)抗倒性不同的玉米自交系按照完全雙列雜交模式分別得到F1代。基礎(chǔ)自交系來自青島農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米分子育種研究室。根據(jù)抗倒性的不同，可以把自交系親本劃分為3類，分別是高抗倒性自交系、中抗倒性自交系、低抗倒性自交系。親本1、親本4和親本6抗倒性較強(qiáng)，屬于高抗倒性親本。親本2、親本3、和親本9屬于中抗倒性品種，親本8、親本5和親本7抗倒性較差，屬于低抗倒性親本。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2015年夏播在青島膠州市按雙列雜交模式組配F1代。篩選了9個(gè)抗倒性差異較大的自交系，田間試驗(yàn)采取單行區(qū)種植，每行15棵，小區(qū)行長(zhǎng)7.5 m，行距60 cm，株距25 cm，3個(gè)重復(fù)，進(jìn)行統(tǒng)一管理。在抽雄散粉期間，進(jìn)行人工套袋授粉，每個(gè)親本之間按9×9 GriffingⅠ完全雙列雜交模式相互授粉(2～3株)收獲F1代種子。2015年冬，將得到的F1代種子和親本到海南進(jìn)行播種，按照相同的管理方式和處理方法，在灌漿期對(duì)F1代進(jìn)行了莖桿抗推力的測(cè)定。

1.3 莖桿推力測(cè)定方法

在玉米完成授粉后的大約15 d左右，也就是玉米灌漿的高峰期，每行選取生長(zhǎng)情況一致的6棵代表植株，用數(shù)顯植物莖桿強(qiáng)度檢測(cè)儀(浙江托普儀器有限公司，型號(hào)YYD-1B)，在植株基部第三節(jié)中部(大約離地面20 cm處)以莖桿的短軸方向垂直推倒至45°角，瞬間讀取并記錄實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，單位是牛頓(N)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用DPS6.05數(shù)據(jù)分析軟件[8]和Excel2007軟件進(jìn)行遺傳效應(yīng)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 F1莖桿抗推力的大小及配合力方差分析

由表2可以看出，親本自交系抗倒伏的GCA和SCA的都達(dá)到極顯著差異水平，說明控制玉米倒伏基因既有位點(diǎn)內(nèi)互作又有位點(diǎn)間互作，也就是說加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)對(duì)于玉米抗倒伏性都有重要的作用。反交效應(yīng)方差也達(dá)到極顯著水平，表明倒伏性的遺傳效應(yīng)會(huì)受到細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)的影響。

2.2 配合力效應(yīng)分析

2.2.1 一般配合力(GCA)效應(yīng)分析 根據(jù)表3可知，其他親本與親本1之間的GCA效應(yīng)都存在顯著或極顯著差異。親本1與親本2、親本6、親本3、親本9之間的GCA有顯著差異并且都是正值，親本1與親本4、親本5、親本7、親本8之間的GCA呈現(xiàn)極顯著差異。其中親本4的GCA值最高，為極顯著正值，而親本7、親本5和親本8為極顯著負(fù)值，并且親本7的GCA值最低。親本2與親本3、親本6、親本9之間的差異不顯著。親本4抗倒伏性好，GCA

表2 F1代的莖桿抗推力的大小及配合力的方差分析

表3 不同自交系莖桿抗推力的配合力

注：特殊配合力顯著臨界值：lsd=76.6632,lsd=101.1969;反交效應(yīng)的特殊配合力顯著的臨界值：lsd=62.5953,lsd=82.6269。

Note:Significant critical value of SCA：lsd=76.6632, lsd=101.1969; Significant critical value of SCA of reverse effect: lsd=62.5953, lsd=82.6269.

值也高。親本6的抗倒伏性好但是GCA值一般。所以可以選用親本4做親本更好。

2.2.2 特殊配合力(SCA)效應(yīng)分析 由表3可以看出，親本5和親本8的GCA的值很低，為極顯著負(fù)值，但是他們的正反交組合5×8和8×5的SCA值卻都為正值，并且組合8×5的SCA效應(yīng)值很高，可以看出這個(gè)組合的雜交優(yōu)勢(shì)為正向優(yōu)勢(shì)，可以用于選育后代的親本。組合5×4和組合3×1的SCA效應(yīng)的值都是極顯著正值，但是親本5的GCA效應(yīng)值卻是極顯著負(fù)值，其他親本的GCA也不是很高。親本2和親本3的GCA效應(yīng)值是也是一般的，然而組合2×3和3×2的SCA效應(yīng)值卻是極顯著正值，綜上所述，雙親GCA效應(yīng)值高的自交系，他們的后代組合SCA效應(yīng)值不一定高，相反GCA效應(yīng)值低的雙親，后代組合SCA效應(yīng)值不一定低，這就說明，雙親的GCA效應(yīng)與后代組合SCA效應(yīng)沒有必然的相關(guān)性，在選育抗倒伏品種時(shí)不僅要看雙親的GCA效應(yīng)，又要看親本間的SCA效應(yīng)，結(jié)合多種因素來選育抗倒性好的品種。

2.3 遺傳參數(shù)估算

由表4可以看出，莖桿抗推力的加性方差要遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于顯性方差，這說明莖桿抗推力的遺傳主要是以顯性效應(yīng)為主，并且環(huán)境方差比較大，說明莖桿抗推力受到環(huán)境的影響比較大。莖桿抗推力的廣義遺傳率比較高，但是狹義遺傳率比較低，說明莖桿抗推力是可以遺傳的，但是在低世代時(shí)不能穩(wěn)定遺傳，在選育抗倒伏品種時(shí)，要考慮到環(huán)境的影響，建議在高世代選育抗倒伏品種。

表4 莖桿抗推力的遺傳參數(shù)估算

3 討論與結(jié)論

目前國(guó)內(nèi)的育種家大多數(shù)想通過結(jié)合親本的優(yōu)良基因，利用雜種優(yōu)勢(shì)來培育更好的品種[89]。玉米莖倒伏是由多個(gè)基因控制的復(fù)雜的數(shù)量性狀，所以利用雜種優(yōu)勢(shì)培育抗倒伏性強(qiáng)的品種是非常困難的，前人研究發(fā)現(xiàn)玉米莖桿強(qiáng)度與莖倒伏具有顯著的相關(guān)性[10-11]。Nilson-Ehle的多基因假說表明：玉米的數(shù)量性狀是由微效多基因產(chǎn)生的加性效應(yīng)與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。STOJSIN 等[12]研究表明倒伏受加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)以及上位性效應(yīng)控制，以加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)為主，一般加性效應(yīng)比顯性效應(yīng)高。李玉玲等人采用世代分析法對(duì)玉米株形的遺傳模型、基因效應(yīng)進(jìn)行了分析，結(jié)果表明：一部分符合加性—顯性遺傳模型，一部分屬于加性-顯性-上位性模型，加性效應(yīng)在遺傳中起重要作用，顯性效應(yīng)在大多數(shù)性狀顯著，上位效應(yīng)只在部分中遺傳，所以加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)在遺傳中均起到非常重要的作用[13]。

本實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果是玉米莖桿抗推力的遺傳變異占總表型變異的79.59 %，Radu[14]等通過雙列雜交試驗(yàn)分析表明，玉米莖稈抗倒性遺傳變異占總表型變異的 79 %與此次研究狹義遺傳率為79.23 %差不多，說明本次實(shí)驗(yàn)與Radu的研究結(jié)果一致，但是Radu的研究中抗倒伏加性效應(yīng)為1.6 %，本實(shí)驗(yàn)莖桿抗推力的加性效應(yīng)為2.93 %，相比有一些差異，可能是環(huán)境不同，導(dǎo)致結(jié)果的不一致，因此在選育抗倒伏品種時(shí)，一定要注意環(huán)境的差異，環(huán)境可能會(huì)導(dǎo)致基因間的互作方式不同，導(dǎo)致表達(dá)有所差異。抗倒伏是受多個(gè)基因控制的數(shù)量性狀，因此就加大了培育抗倒伏品種的難度，在本次試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)雙親的一般配合力效應(yīng)和親本間的特殊配合力并無必然的相關(guān)性，所以在選育抗倒伏品種時(shí)不僅要注意選擇一般配合力高的自交系，還要結(jié)合它們之間的特殊配合力研究其遺傳效應(yīng)。

莖桿強(qiáng)度僅僅是影響玉米倒伏相關(guān)性狀之一，PICKETT 等認(rèn)為株高、穗位高、穗位上節(jié)數(shù)、莖粗和莖稈質(zhì)量、近地面節(jié)間長(zhǎng)度也可作為影響玉米倒伏的重要因素[15]。賈志森等通過對(duì)倒伏研究表明，莖粗是影響植株抗倒力最大的因素，株高、穗位高、莖稈質(zhì)量也對(duì)倒伏有一定的影響[16]。所以要選育抗倒伏強(qiáng)、配合力好的品種，還是要結(jié)合各個(gè)性狀間的關(guān)系，找出遺傳規(guī)律，經(jīng)過輪回選擇，培育出更好的品種。

[1]Norberg O S, Mason S C, Lowry S R, et al. Ethephon influence on harvestable yield，grain quality，and lodging of corn[J]．Agronomy Journal，1988，80(5): 768-772．

[2]豐 光，黃長(zhǎng)玲，邢錦豐，等．玉米抗倒伏的研究進(jìn)展[J]．作物雜志，2008(4)：12-14．

[3}劉戰(zhàn)東，肖俊夫，南紀(jì)琴，等.倒伏對(duì)夏玉米葉面積產(chǎn)量及其構(gòu)成其因素的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26(18)：107-110．

[4}張世煌.中美兩國(guó)玉米育種思路和技術(shù)水平的比較[J].種子世界，2007(4)：9-10.

[5]申為民. 玉米倒伏的原因及防治措施[J]. 現(xiàn)在農(nóng)業(yè)科技, 2007(21)：167.

[6]Colbert T R, Darrah L L, Zuber M S, et al.Effect of recurrent selection for stalk crushing strength on agronomic characteristic and soluble stalk solids in maize[J]．Crop Science，1984，24: 473-478．

[7]姚啟倫．玉米抗根倒伏性狀的遺傳研究[J]．三峽學(xué)院學(xué)報(bào),2003,19(4)：110-113．

[8]陳 燦，林秀芳，陳勤平，等.廣西不同產(chǎn)量水平普通玉米穗部性狀與其產(chǎn)量的相關(guān)與通徑分析[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2015,46(5):760-765.

[9]劉 馳，馬增鳳，秦 鋼，等.利用分子標(biāo)記輔助選擇培育水稻廣親和保持系[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2015,46(3):365-369.

[10]張芳魁，霍仕平，張 健，等.玉米莖稈性狀與抗折斷力的相關(guān)和通徑分析[J]．玉米科學(xué)，2006，14(6)：46-49．

[11]Martin S A, Darrah L L, Hibbard B E，et al. Divergent selection for rind penetrometer resistance and its effects on European corn borer damage and stalk traits in corn[J]．Crop Science，2004，44(3): 711-717．

[12]Stojsin R, Ivanovic M, Kojic L, et al. Inheritance of grain-yield and several stalk characteristics significant in resistance to stalk lodging in maize (ZeamaysL.)[J]．Maydica，1991，36: 75-81．

[13]李玉玲，張擇民，許自成，等. 玉米籽粒的遺傳效應(yīng)分析[J]. 玉米科學(xué)，2000,8(3)：18-22.

[14]Radu A, Parschiv U U, Iicevci S, et al. Use of genetic estimates in breeding maize for resistance to stem breakage[J]．Lucrari Stiintifice (Romania), 1994(7)：70-80．

[15]賈志森，白永新．玉米自交系抗倒伏鑒定研究[J]．作物品種資源，1992(3)：30-32.

[16]Pickett L K, Liljedahl J B, Haugh G G, et al．Rheological properties of corn stalk subjected to transverse loading[J]．Transactions of the American Society Agricultural Engineers，1969(12):392-396．

(責(zé)任編輯 陳 虹)

GeneticEffectofMaizeStalkAnti-thrust

MA Qing-mei1,3, PEI Yu-he2,3, GE Zhao-peng2，3,CHEN Dong-bin1，3，SONG Xi-yun2,3*

(1.College of Life Science, Qingdao Agricultural University, Shandong Qingdao 266109, China; 2. College of Agronomy and Plant Protection, Qingdao Agricultural University, Shandong Qingdao 266109, China; 3.Qingdao Key Lab of Germplasm Innovation and Application of Major Crops, Qingdao Agricultural University, Shandong Qingdao 266109，China)

【Objective】In this study, the genetic effect of stalk anti-thrust was studied to cultivate maize varieties with strong lodging-resistance.【Method】The nine inbred lines with different lodging resistance levels were used as the parents for making 72 crosses by Griffing diallel crossing modle I. The stalk anti-thrust by digital display plant stem strength tester was determined to study the genetic effect of maize’s stalk lodging resistance. 【Result】The heritable variation of maize’s stem strength accounted for 79.23 % in phenotypic variation, which was inheritable, and the additive and dominant effects were equally important. The significance of dominant effect could be a result of environmental impact. The lodging resistance ability and general combining ability of inbred lines Dan 988 and 96-516 reached a rather high level, so they are good breeding parents, but the study also found out that the general combining ability (GCA) effect of lodging-resistance parents had no obvious correlation with special combining ability (SCA) effect. 【Conclusion】Therefore, we should not only pay attention to GCA effect of parents but also combine SCA effect of parents.

Maize; Stalk anti-thrust; Complete diallel cross; Genetic effect

S513

A

1001-4829(2017)11-2425-04

10.16213/j.cnki.scjas.2017.11.006

2016-11-10

國(guó)家自然科學(xué)基金(31371636)；山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)體系玉米產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)首席專家(SDAIT-02-01)；山東省農(nóng)業(yè)資源創(chuàng)新利用研究課題

馬青美(1990-)，女， 山東濱州人，在讀碩士，研究方向?yàn)橛衩走z傳育種，E-mail:1181543890@qq.com，Tel：17864238915；*為通訊作者：宋希云，男，教授，主要從事遺傳育種研究，E-mail:songxy@qua.edu.cn，Tel:0532-86080002。