白菜型冬油菜光合日變化特性研究

曾秀存，許耀照,，孫萬倉，劉自剛，武君艷，方 彥，梁倩倩，安建剛

(1.河西學院 農業與生物技術學院/甘肅省河西走廊特色資源利用重點實驗室，甘肅 張掖 734000；2.甘肅省油菜工程技術研究中心/甘肅農業大學 農學院，甘肅 蘭州 730070)

白菜型冬油菜光合日變化特性研究

曾秀存1，許耀照1,2，孫萬倉2*，劉自剛2，武君艷2，方 彥2，梁倩倩1，安建剛1

(1.河西學院 農業與生物技術學院/甘肅省河西走廊特色資源利用重點實驗室，甘肅 張掖 734000；2.甘肅省油菜工程技術研究中心/甘肅農業大學 農學院，甘肅 蘭州 730070)

【目的】明確冬前低溫時期白菜型冬油菜光合作用日變化規律及其主要限制因子。【方法】在田間條件下，研究冬前低溫(-1 ℃)下白菜型冬油菜幼苗光合作用日變化特性，并分析影響凈光合速率(Pn)的主要因子。以白菜型冬油菜隴油6號、隴油7號、隴油8號、隴油9號、天油4號、天油7號和寧油4號幼苗為材料，測定其凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和細胞間隙CO2濃度(Ci)等指標的日變化，并記錄測定時環境因子的變化?！窘Y果】冬前低溫(-1 ℃)下，白菜型冬油菜幼苗凈光合速率、蒸騰速率和羧化效率的日變化呈“單峰型”曲線，無典型的“午休”現象，凈光合速率與羧化效率呈極顯著的正相關(Plt;0.01)；氣孔導度和瞬時水分利用率的日變化呈“雙峰型”曲線；胞間CO2濃度的日變化呈“V”型曲線，表觀量子效率(AQY)的日變化無典型規律。相關分析表明羧化效率極顯著(Plt;0.01)影響白菜型冬油菜光合特性，主成分分析結果顯示白菜型冬油菜光合特性強弱為：寧油4號gt;天油4號gt;隴油8號gt;天油7號gt;隴油6號gt;隴油9號gt;隴油7號?！窘Y論】冬前低溫階段白菜型冬油菜光合作用呈“單峰型”曲線，羧化效率是限制光合速率的關鍵因子，超強抗寒品種的光合作用小于弱抗寒品種。

白菜型冬油菜；低溫：光合日變化；相關分析；主成分分析

【研究意義】光合作用是植物生理代謝的基本單元，是研究環境因素影響植物生長及代謝的重要途徑，而光合日變化更能直觀反映植物光合能力和環境因素之間的變化趨勢，是分析環境因素影響植物生長的重要手段[1-2]。油菜是世界五大油料作物之一，也是我國最主要的油料作物，全國食用油消費量的40 %是菜籽油[3]，同時，我國是世界油菜最大的生產國，其種植面積和總產量都約占世界的1/3[4]。研究冬前低溫時期白菜型冬油菜幼苗光合日變化特性及其主要限制因子，對合理評價白菜型冬油菜種質資源和其抗寒育種具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】甘肅河西走廊屬傳統的春油菜產區，自孫萬倉等[5]育成了適宜我國北方寒旱區生態條件下種植的白菜型冬油菜品種，保證了北方寒旱區冬油菜的生產，使該區冬油菜的種植面積不斷擴大，已呈現重要的經濟和生態效益。已有研究發現，一些植物的光合能力會隨著冬季環境氣溫的下降而逐漸降低，甚至完全達到抑制程度[6]；而一些植物在越冬持續低溫過程中仍具有一定的光合能力[7]。進入冬季氣溫逐漸下降后，植物對環境因子變化最直接的反應就是光合作用發生變化[8]。研究者對小麥[9]、谷子[10]、水稻[11]、大豆[12]、不結球白菜[13]、蘋果[14]和黃瓜[15]等作物的光合日變化進行了大量的報道，發現作物光合日變化有很強的規律性，其變化曲線多為“雙峰型”或“單峰型”。但多年來油菜的研究主要集中在雜優利用、種質資源創新、甘藍型黃籽研究和高油分研究[16-17]、葉片或角果的光合作用[2,18]和冬油菜抗寒性的形態及生理特征[19]。而白菜型冬油菜冬前低溫時期是否仍具有較強的光合能力以及光合日變化的特性等報道較少。【本研究切入點】本試驗以抗寒性不同白菜型冬油菜品種為材料，采用CIRAS-2型便攜式光合儀測定冬前低溫下幼苗光合指標的日變化規律，相關分析主要影響因子和主成分分析品種間光合特性強弱。【擬解決的關鍵問題】以期明確冬前低溫時期白菜型冬油菜幼苗光合特性的日變化規律和主要影響因子，為油菜抗寒性評價、種質資源創新和抗寒品種選育提供部分理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用白菜型冬油菜品種為隴油6號、隴油7號、隴油8號、隴油9號、天油4號、天油7號和寧油4號，材料特征見表1，以上材料由甘肅省油菜工程技術研究中心提供。試驗于2013年8月-12月在河西學院農業與生物技術學院教學科研示范基地中進行。

1.2 試驗地概況及設計

甘肅張掖市位于河西走廊中部，海拔為1474 m，東經100°26′和北緯38°57′之間，年均日照時間為3065.6 h，年均氣溫為7.3 ℃，年最高氣溫為38.6 ℃，年最低氣溫為-28.7 ℃，年均降水量為130.4 mm。試驗區地塊肥力中等，灌溉方便，前茬種植為春小麥，8月23日開溝條播，行距為22 cm，9月15日定苗，株距10 cm，種植密度為每公頃60萬株左右。播種前結合翻耕整地每公頃施尿素150 kg作種肥、磷酸二銨225 kg作基肥，越冬前不施追肥，其它管理與大田生產相一致。試驗小區隨機區組排列，面積為6 m2(2 m×3 m)，重復3次，種植冬油菜品種見表 1。

1.3 測定項目及方法

參照朱慧霞等[20]方法，以測定前3 d (10月18日-1 ℃、10月19日1 ℃、10月20日-1 ℃)的最低氣溫的平均值-1 ℃設定為光合指標測定低溫。

表1 試驗材料

選擇晴天，在試驗小區內隨機選不同品種生長相似的幼苗5株，測定倒數第 4 片充分展開的功能葉的光合指標，并掛標簽標記。采用美國PP Systems 生產的CIRAS-2型便攜式光合儀，在9:00-17:00間每隔2 h測定1次白菜型冬油菜幼苗凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)的日變化的光合指標，同時光合儀記錄環境因子[光照強度(PAR)、大氣溫度(Ta)、CO2濃度(Ca) ]的變化，重復5次取平均值。

參照Fischer R A[21]的方法計算：瞬時水分利用效率(WUEμmolCO2mmolH2O=Pn/Tr；表觀量子效率(AQYmolCO2mol photons-1)=Pn/PAR；羧化效率(CEμmolCO2m-2s-1μmolCO2mmol-1) =Pn/Ci。

1.4 數據分析

用 Excel 2003制圖和做表，采用DPS 9.50 進行相關性分析、主成分分析和計算出綜合評價模型。

2 結果與分析

2.1 白菜型冬油菜生長的環境因子日變化規律

環境因子特征與植物光合作用有密切的關系。由圖1 可以看出，在9: 00和17: 00時，光照強度(PAR)和大氣溫度(Ta)處于較低值，在13: 00左右光照強度(PAR)和大氣溫度(Ta)達到其高峰值，分別為1556 μmol·m-2·s-1和24.8 ℃，隨后逐漸降低。在一天中，光照強度(PAR)和大氣溫度(Ta)表現出“單峰型”變化趨勢；而CO2濃度(Ca)在一天中變化較平緩，在11: 00-13: 00處于較低值。

2.2 白菜型冬油菜幼苗Pn、Ci、Tr和Gs的日變化特征

光合日變化是植物積累物質與生理代謝的基本單元，也是分析環境因素影響植物生長和代謝的重要手段[22]。由圖2可以看出，品種間Pn在9: 00和17: 00處于較低值，Pn平均值分別為13.60和11.78 μmol CO2m-2s-1，在13: 00左右Pn達到其高峰值，Pn平均為22.60 μmol CO2m-2s-1，此后迅速下降，光合速率的日變化曲線呈“單峰型”曲線，無光合“午休”現象。Pn日變化的特征與PAR日變化的特征相一致，這與植物光合潛力與光照強度呈正相關，一天中PAR較低時Pn隨PAR的增加而增大的規律一致[23]。品種間Pn日均值表現為：天油4號gt;寧油4號gt;天油7號gt;隴油8號gt;隴油9號gt;隴油6號gt;隴油7號，這表明超強抗寒品種的光合速率弱于弱抗寒品種。

圖1 白菜型冬油菜幼苗期環境因子的日變化Fig.1 Diurnal variation of environmental factors at seedling stage of winter rapeseed

品種間Ci的日變化與Pn基本上呈相反趨勢，均呈“V”型曲線(圖2)。在9: 00和17: 00Ci較高，Ci平均值分別為372.40和307.19 μmolCO2mmol-1，在13: 00左右Ci達到最低值，其平均為227.07 μmolCO2mmol-1。品種間Ci日均值表現為：隴油9號gt; 隴油7號gt;天油7號gt;隴油6號gt;寧油4號gt;天油4號gt;隴油8號。

品種間Tr的日變化與Pn相似，均呈“單峰型”曲線(圖2)。Tr在9: 00和17: 00處于較低值，Tr日平均值分別為2.57和3.01 mmolH2O·m-2s-1，在13: 00左右Tr達到其高峰值，其日平均為5.47 mmolH2O ·m-2s-1，此后逐漸下降。品種間Tr日均值表現為：天油7號gt; 隴油9號gt;天油4號gt;寧油4號gt;隴油8號gt;隴油7號gt;隴油6號，這表明弱抗寒品種的Tr較強。

品種間Gs的日變化與Pn相似，均呈“單峰型”曲線(圖2)。Gs在11：00和17：00處于較低值，Gs日平均值分別為284.5和222.29 molH2O·m-2s-1，在13：00左右達到其高峰值，其平均值為478.8 molH2O·m-2s-1，此后逐漸下降。品種間Gs日均值表現為：隴油9號gt; 天油7號gt;隴油7號gt;寧油4號gt;天油4號gt;隴油8號gt;隴油6號。

2.3 白菜型冬油菜幼苗WUE、CE和AQY的日變化特征

由圖3可以看出，品種間WUE日變化從9: 00至17: 00時呈逐漸降低趨勢，其日平值由5.28 μmol·mmol-1降低到3.89 μmol·mmol-1。品種間WUE日均值大小表現為：寧油4號gt; 天油4號gt;隴油8號gt;隴油6號gt;隴油7號gt;天油7號gt;隴油9號。

植物葉片核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶活性越大，含量越高，羧化效率就越高[24]，植物葉片最大羧化效率對光合速率起著決定作用[25]。品種間CE的日變化與Pn相似，均呈“單峰型”曲線(圖3)。

圖2 白菜型冬油菜葉片凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)的日變化Fig.2 Diurnal variation of Gs,Tr,Ci and Pn on winter rapeseed leaves

CE在9: 00和17: 00處于較低值，其日均值分別為0.0349和0.0396 μmol CO2m-2s-1·μmolCO2mmol-1，在13: 00左右達到其高峰值，其日均值為0.1024 μmol CO2m-2s-1·μmolCO2mmol-1，此后迅速下降。品種間CE日均值大小表現為：天油7號gt;天油4號gt;寧油4號gt;隴油9號gt;隴油8號gt;隴油7號gt;隴油6號。

品種間AQY的日變化與Ci相似，整體呈“V”型曲線(圖3)。在9: 00和17: 00左右AQY達到其高峰值，AQY日平均值分別為0.0159和0.0152 mol CO2mol·photons-1，AQY在13: 00處于低值，其日均值為0.0118 mol CO2·mol·photons-1。品種間AQY日均值大小表現為：寧油4號gt;天油7號gt;隴油9號gt;天油4號gt;隴油8號gt;隴油7號gt;隴油6號。

2.4 白菜型冬油菜幼苗光合指標日均值綜合評價

2.4.1 相關性分析 對品種間白菜型冬油菜幼苗葉片的光合指標相關性分析表明：Pn與CE呈極顯著正相關(Plt;0.01)；Ci與WUE和CE呈顯著負相

表2 光合指標日均值相關性分析

注：*表示在(Plt;0.05)水平上顯著； **表示在(Plt;0.01)水平上極顯著。

Note: * means significant difference at 0.05 level; ** mean extremely significant difference at 0.01 level.

表3 特征值和累計貢獻率

圖3 白菜型冬油菜葉片水分利用效率(WUE)、羧化效率(CE)和表觀量子效率(AQY)的日變化Fig.3 Diurnal variation of AQY，CE and WUE on winter rapeseed leaves

關(Plt;0.05)；Tr與Gs呈顯著正相關(Plt;0.05)；Gs與WUE呈顯著負相關(Plt;0.05)；WUE與CE呈顯著正相關(Plt;0.05，表2)。可見白菜型冬油菜幼苗光合指標間存在密切的相關性，需應用主成分分析法精簡原始數據的復雜性。

2.4.2 主成分分析 確定主成分個數一般是提取主成分的累積貢獻率達到80 %～85 %以上和特征根大于1作為納入標準[26]。主成分分析法綜合分析白菜型冬油菜品種間越冬前的光合特性指標確定主成分個數。由表3可以看出，所有主成分構成中的信息主要集中在第1和2主成分。第1主成分的特征值為3.8439，貢獻率達到54.91 %；第2主成分的特征值為2.3503，貢獻率是33.57 %，第1和2主成分累計貢獻率達到88.48 %，表明已把白菜型冬油菜在冬前光合特性主要性狀的88.48 %的信息反映出來。因此，可以選定第1和2主成分為白菜型冬油菜在冬前光合特性的綜合指標。

根據表4 中光合指標特征值向量，第1主成分中特征值絕對值大小依次為CEgt;WUEgt;Cigt;Pngt;LUEgt;Trgt;Gs。指標特征向量的排序說明了白菜型冬油菜光合特性主要與CE關系密切，其次為WUE和Ci，最后為Gs。第2主成分中特征值中絕對值最大的是Gs和Tr，說明第2主成分中Gs和Tr與光合特性關系密切。

2.4.3 綜合評價 由表4 可知，第1和2主成分已經基本保留了所有指標的原有信息，可以用2個變量

表4 主成分分析

表5 光合指標綜合評價量及F值

Z1和Z2代替原來的7個指標，得出線性組合(其中，X1～X7均為標準化后的變量)，以所選取的第1和2主成分的貢獻率α1和α2作為權數，構建綜合評價模型：F=α1Z1+α2Z2，即F=0.5491Z1+0.3357Z2。

Z1=-0.3936X1-0.4529X2-0.0592X3-0.2934X4+0.4683X5+0.4845X6+0.3102X7

Z2=0.3860X1+0.1307X2-0.6285X3+0.5196X4-0.1966X5+0.1958X6+0.3034X7

其中：F為綜合評價指標，分別代入得出各品種綜合評價值F(表5)。由表5可以看出，各品種光合特性強弱表現為：寧油4號gt;天油4號gt;隴油8號gt;天油7號gt;隴油6號gt;隴油9號gt;隴油7號，這與田間生長情況相一致，超強抗寒冬油菜品種地上部長勢較弱。

3 討 論

一般條件下植物的光合作用日變化呈“雙峰型”或“單峰型”的變化趨勢[8]。植物在光合作用的過程中，葉片細胞間隙CO2濃度會呈現一定的規律性[1,27]。本試驗表明，在冬前自然環境低溫條件下，白菜型冬油菜幼苗光合作用日變化呈“單峰型”曲線，沒有出現光合“午休”現象，光合速率最高峰值出現在13: 00左右。白菜型冬油菜細胞間隙CO2濃度呈“V”型曲線，從早晨開始迅速下降，直至13: 00左右達到低值，隨后逐漸上升。蒸騰作用是受氣象件影響的物理蒸發過程，植物的蒸騰作用與其凈光合速率關系密切[28-29]。試驗發現白菜型冬油菜蒸騰速率日變化與光合速率日變化規律基本一致。通過相關性分析，日均蒸騰速率與日均氣孔導度呈顯著正相關，即引起這種變化最主要的因素為氣孔導度日變化。水分利用效率是植物光合和蒸騰特性的綜合反映[30]，由植物的凈光合速率和蒸騰速率兩方面決定，它的大小可以反映植物對逆境適應能力的強弱[31]。研究發現白菜型冬油菜在冬前的水分利用率日變化表現出逐漸下降趨勢，這種日變化體現了其對低溫的適應機能。導致這種日變化規律的原因可能是由土壤水分含量和冬油菜冠層上方CO2濃度等因素的影響。植物的光合速率不僅受環境因子的影響，還與植物本身的生理生態特性密切相關，其中較為重要的是植物葉片羧化效率[24]。試驗發現羧化效率極顯著的影響冬油菜在冬前低溫階段的光合速率。白菜型冬油菜幼苗光合參數進行相關性分析，凈光合效率與羧化效率呈極顯著正相關，水分利用效率與羧化效率呈顯著正相關，細胞間隙CO2濃度與羧化效率呈顯著負相關。說明了羧化效率是影響白菜型冬油菜光合參數變化的重要因子，主成分分析結果顯示羧化效率和氣孔導度對白菜型冬油菜光合特性影響最大。冬前低溫階段白菜型冬油菜維持一定的光合速率，隨著冬油菜進入枯葉期，是否持續維持一定的光合速率還需進一步試驗驗證。

4 小 結

在冬前低溫階段，白菜型冬油菜幼苗的凈光合速率、蒸騰速率和羧化效率的日變化均呈“單峰型”曲線，無典型的光合“午休”現象，凈光合速率與羧化效率呈極顯著的正相關；氣孔導度、水分利用率的日變化為“雙峰型”曲線；胞間CO2濃度日變化呈“V”型曲線，白菜型冬油菜幼苗表觀量子效率的日變化無變化規律。羧化效率極顯著影響白菜型冬油菜幼苗葉片的光合特性。白菜型冬油菜光合特性強弱表現為：超強抗寒品種的光合作用小于弱抗寒品種。

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(責任編輯 陳 虹)

StudyonDiurnalVariationofPhotosynthesisforWinterRapeseed(BrassicarapesL.)

ZENG Xiu-cun1, XU Yao-zhao1,2, SUN Wan-cang2*, LIU Zi-gang2,WU Jun-yan2, FANG Yan2, LIANG Qian-qian1, AN Jian-gang1

(1.College of Agriculture and Biotechnology Hexi University/ Key Laboratory of Hexi Corridor Resources Utilization of Gansu, Gansu Zhangye 734000,China; 2.Gansu Province Rapeseed Engineering Research Center/ College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Gansu Lanzhou 730070, China)

【Objective】The objective of the present study was to realize the change and limiting factors of diurnal variation of photosynthesis of winter rapeseed (BrassicarapesL.) under the low temperature before winter.【Method】Under the field condition, the diurnal variations of photosynthesis for winter rapeseed seedling were studied, and the main factors which affected on their photosynthetic rate(Pn) under the low temperature(-1 ℃) in this paper were analyzed. Taken winter rapeseed of Longyou 6, Longyou 7, Longyou 8, Longyou 9, Tianyou 4, Tianyou 7 and Ningyou 4 seedlings as tested materials, the diurnal variations of intercellular CO2concentration(Ci), stomatal conductance(Gs), transpiration rate(Tr) and photosynthetic rate(Pn) of winter rapeseed seedlings were analyzed, and the changes of their environmental factors were recorded.【Result】Diurnal variation of cargoxylation efficiency (CE), transpiration rate(Tr) and photosynthetic rate(Pn) of winter rapeseed seedlings were single-peak curve, and there was no typical midday depression features, and photosynthetic rate (Pn) was significantly positively correlated (Plt;0.01) with carboxylation efficiency (CE); The diurnal variation of stomatal conductance(Gs) and water use efficiency (WUE) of winter rapeseed seedling were bimodal curve. Diurnal variation of intercellular CO2concentration(Ci) of winter rapeseed seedling was ‘V’ type curve, and the diurnal variation of the apparent quantum efficiency (AQY) had no typical patterns. Correlation analysis indicated that the effects of type carboxylation efficiency (CE) on the photosynthetic characteristics of winter rapeseed leaf were up to extremely significant (Plt;0.01), and the principal component analysis of the photosynthetic parameters showed that Winter rapeseed photosynthesis characteristics were in order of Ningyou 4gt; Tianyou 4gt; Longyou 8gt; Tianyou 7gt; Longyou 6gt; Longyou 9gt; Longyou 7.【Conclusion】Diurnal variation of photosyn thetic rate of winter rapeseed seedlings were single-peak curve, carboxylation efficiency (CE) significantly affected the photosynthetic rate, and the net photosynthetic rate of ultra strong cold resistance varieties of winter rapeseed was less than that of the weak cold resistance varieties under low temperature.

Winter rapeseed; Low temperature; Diurnal change of photosynthesis; Correlation analysis; Principal component analysis

S565.4; Q945.11

A

1001-4829(2017)11-2490-07

10.16213/j.cnki.scjas.2017.11.017

2016-11-03

國家自然科學基金項目(31460356，31560397，316604 01)；甘肅省自然科學基金項目(145RJZG050, 1506RJZG051)

曾秀存(1978-)，女，甘肅民勤人，副教授，博士，從事油菜遺傳與分子標記輔助育種研究，E-mail:xiucunzeng@126.com；*為通訊作者：孫萬倉，博士，教授，主要從事油菜遺傳育種研究，E-mail:18293121851@163.com。