蜜蜂授粉與人工授粉對溫室草莓生長動態及品質的影響

楊 潔，范武波，李端奇，趙紅霞，徐建欣*，安東升

(1.中國熱帶農業科學院湛江實驗站，廣東 湛江 524013；2. 廣東省生物資源應用研究所，廣東 廣州 510260)

蜜蜂授粉與人工授粉對溫室草莓生長動態及品質的影響

楊 潔1，范武波1，李端奇1，趙紅霞2，徐建欣1*，安東升1

(1.中國熱帶農業科學院湛江實驗站，廣東 湛江 524013；2. 廣東省生物資源應用研究所，廣東 廣州 510260)

【目的】研究蜜蜂授粉和人工授粉對溫室草莓生長動態及果實品質的影響，為規范草莓蜜蜂授粉管理措施和提高草莓果實品質提供參考依據。【方法】設置蜜蜂授粉和人工授粉區域，觀測草莓果實縱、橫徑生長動態，落果波相及座果率，測定可溶性固形物、Vc、總糖和總酸等營養指標含量。蜜蜂授粉區域草莓果實果徑整個生長發育過程的生長速度均顯著高于人工授粉區域(Plt;0.05，下同)。【結果】2種授粉模式草莓坐果階段的第1、3次落果期落果率差異不顯著(Pgt;0.05，下同)，第2次落果期蜜蜂授粉區域草莓果實的落果率顯著低于人工授粉區域。除總酸含量外，總糖含量、糖酸比、Vc含量、可溶性固形物含量及畸形果率均以蜜蜂授粉區域果實的品質顯著優于人工授粉區域。【結論】蜜蜂授粉可改善設施草莓果實品質，提高產量，是一項安全有效的溫室配套技術，可在溫室草莓種植中推廣應用。

草莓；人工授粉；意大利蜜蜂授粉；果實品質；溫室

【研究意義】草莓(Strawberry)起源于溫暖地帶，喜溫涼氣候，不耐高溫、干旱和嚴寒，在我國主要在溫帶及亞熱帶秋季涼爽季節種植，冬、春季陸續收獲，許多有條件的農戶用塑料大棚或者溫室進行栽培，可提早上市，也延長了栽培期，增加了產量，效益相當可觀。湛江地處我國南端，年均氣溫23.1 ℃，最冷月1月平均氣溫15.5 ℃，具備栽培草莓得天獨厚的氣候條[1]。但溫室草莓由于環境封閉，缺少傳粉昆蟲，果農通常采用人工授粉來代替昆蟲授粉，致使座果率低，畸形果多，果形差，甜度低，手感硬等，經濟效益不斷降低。利用蜂類昆蟲(以蜜蜂，熊蜂為主)為草莓授粉可改善果實品質，但生產上對草莓進行蜜蜂授粉的研究較少，管理欠規范。因此，開展蜜蜂授粉和人工授粉對溫室草莓生長動態及果實品質的影響研究，對草莓產業發展具有重要意義。【前人研究進展】蜜蜂授粉是在作物最佳授粉期陸續授粉，作物受粉充分，座果率高，結出的果實果型周正，口感、品質上乘，經濟效益顯著，生態效益和社會效益深遠[2]。Jung(2008)研究顯示，韓國的主要水果、蔬菜年產值約120億美元，其中蜜蜂授粉貢獻了58億美元，蜂產品的年產值僅3.5億美元[3]。Holland(2010)研究顯示，蜜蜂授粉在英國的年經濟價值高達10億英鎊，其中油菜所占比例最大，增產效益達4億英鎊[4]。蜜蜂授粉為澳大利亞農業增產效益達14億美元(Gordon and Davis，2010)[5]。Ware(2010)研究發現，澳大利亞的授粉昆蟲達1400多種，蜜蜂在農作物授粉中的貢獻率為80 %～90 %，占絕對優勢[6]。農業部文件(2010)顯示，2008年我國蜂群數量820萬群，蜂蜜產量超過40萬t，養蜂業總產值達40多億元[7]。安建東和陳文鋒[8]研究顯示，美國蜂農收入的90 %來自出租蜜蜂授粉獲得，蜂產品的收入僅占10 %。蜜蜂授粉不僅提高了果實產量，而且還可以改善果實品質[9-11]。【本研究切入點】目前，我國的養蜂業主要收入停留在蜂產品上，租售蜜蜂為農戶授粉處于起步階段，利用蜜蜂進行設施草莓授粉的研究較少。【擬解決的關鍵問題】對比蜜蜂授粉與人工授粉對溫室草莓生長動態和品質的影響，為規范草莓蜜蜂授粉管理措施和提高草莓品質提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2013年10月至2014年5月在中國熱帶農業科學院湛江實驗站溫室進行。溫室為圓拱形鋼架結構，上面覆有一層由自動卷鋪系統控制的塑料膜。溫室分成兩個區域，中間用尼龍紗網隔開，一區采用蜜蜂授粉，另一區采用人工授粉。草莓品種為法郎地(購自山東省濰坊市草莓合作社)，采用高畦栽培，壟距55.0 cm，行距20.0 cm，株距15.0 cm，表層埋φ25滴灌管，覆蓋黑色塑料薄膜。

開花前放入意大利蜜蜂1箱，讓蜜蜂充分適應溫室環境。蜂箱安放在離地20.0 cm高的磚塊上，蜂箱巢門朝南，靜置2.0 h后打開。蜜蜂飼養密度適中。

1.2 試驗方法

1.2.1 草莓生長動態觀測 以草莓果實縱、橫徑生長速度描述草莓的生長動態，并記錄草莓不同發育時期所經歷的時間。從花期結束開始，分別標記受精后形成的果實各100個，每天用游標卡尺測量其縱、橫徑，直至果實成熟。

1.2.2 草莓落果波相及座果率觀測 分別隨機選取50 株草莓，在盛花期統計每枝上的花量，落花后15 d 開始統計座果數量，以后每隔7 d統計1次，直到果實成熟為止，并計算不同時期落果數量。

1.2.3 草莓果實品質測定 果實成熟期間，分別從蜜蜂授粉區、人工授粉區均勻分布的各處采摘果實6次。單果重用百分之一電子天平稱量；每組隨機抽取1.0 kg，檢測草莓可溶性固形物、Vc、總糖和總酸等營養指標含量；可溶性糖含量采用蒽酮比色法[12]測定；有機酸含量通過滴定酸度測定；Vc含量采用UV2450型紫外分光光度法測定。

1.2.4 溫室內環境因子測定 用溫濕度計和光度計(型號：onset HOBO U12-012 )分別記錄設施內溫濕度及光照強度，每2.0 h記錄 1 次。溫濕度測定區域選擇在溫室的中間位置，以避開相對高溫區及兩端入口處相對低溫區。光照強度選擇在無遮蔽物的位置測量。

1.3 統計分析

試驗數據采用SPSS 17.0進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同授粉方式對草莓果實生長速率的影響

從圖1可以看出，2種授粉模式下，草莓果實的縱徑、橫徑速率差異顯著(Plt;0.05)。2月7日進入花期后，2個區域的果實大小差異不明顯，但是隨著時間的推移，蜜蜂授粉區域的草莓果實縱徑生長量、橫徑生長量均漸漸地超過了人工授粉區域的草莓果實，這是由于經蜜蜂授粉過的果實，受精充分，發育較好，果肉細胞數目急速增加，體積迅速增大，表現在果徑上的生長量是：縱徑gt;橫徑，蜜蜂授粉區域的草莓果實縱徑日生長量達到(1.41±0.52)mm，而人工授粉區域的草莓果實縱徑日生長量僅為(1.29±0.61)mm，差異極顯著(Plt;0.01)。

圖1 溫室授粉草莓果實縱徑的生長曲線Fig.1 Fruit vertical and horizontal diameter growth curves in greenhouse of strawberry by different pollination ways

授粉模式Pollinationmode日生長量(mm)Dailygrowthrate累積生長量(mm)Accumulativegrowthrate橫徑Horizontaldiameter縱徑Verticaldiameter橫徑Horizontaldiameter縱徑Verticaldiameter蜜蜂授粉A.melliferapollination1.08±0.21a1.41±0.52A35.52±0.26a45.21±0.62a人工授粉Artificialpollination0.96±0.24a1.29±0.61B28.89±0.51b41.54±0.17b

注：同列數據后相同小寫字母表示差異不顯著，不同小寫字母表示差異顯著(Plt;0.05)，不同大寫字母表示差異顯著(Plt;0.01)。

2.2 不同授粉方式對草莓果實品質的影響

由表2可知，蜜蜂授粉草莓的果實，其Vc和可溶性糖含量均顯著高于人工授粉的果實，說明蜜蜂授粉草莓果實的新陳代謝優于人工授粉的果實；總糖含量和糖酸比顯著高于人工授粉的果實，而總酸含量間差異不顯著，說明蜜蜂授粉的果實明顯甜于人工授粉的果實主要取決于可溶性糖的增加而不是有機酸的減少；果實果形周正，畸形率顯著低于人工授粉的果實，說明人工授粉(一般是在某段時間集中進行)未能滿足草莓花朵陸續開放、最佳授粉期不同期的要求，易結出畸形果，影響果實外觀，引起口感差、甜度低、風味差。

2.3 溫室內環境因子的變化規律 氣象因子對草莓的影響

草莓的生物學零度為5 ℃，低于5 ℃將進入休眠狀態，湛江全年低于5 ℃的天數很少，根系活動最適溫度是20 ℃，開花最適溫度為15～22 ℃，相對于其他熱帶水果，草莓喜涼，當溫度高于30 ℃，應該采取遮陰措施。湛江每年10月至次年5月溫度相對涼爽，適合種植草莓。湛江屬于南方濱海城市，常年濕度較高，只有冬季相對較低。濕度太大時，草莓易感灰霉病，湛江適合冬季種植草莓。

將溫濕度記錄儀置于溫室中部，記錄溫度、濕度兩項日變化情況并進行統計分析。每天7：00溫度開始上升，13：00溫度升到最高，然后慢慢降溫，21：00以后溫度變化緩慢。蜜蜂7：00多開始出巢，10點至下午3：00最盛，下午5：00以后陸續回巢。蜜蜂的活動時間與溫度日變化趨勢相同，溫度變化直接影響到蜜蜂活動強弱。

2.4 不同授粉模式對草莓落果的影響

本研究于10月30日移栽草莓在溫室內，移栽之前施過一次有機肥(腐熟的羊糞)作為基肥，草莓在溫室內長勢良好。2月7日開始進入第一次花期，草莓果實在進入生長后期，開始出現落果現象，從圖3可知，第一次落果高峰期出現在3月初進入落果高峰期，不同授粉模式區域，落果略有不同，這次落果主要由于沒有及時疏花疏果造成。第二次落果高峰期發生在4月中旬，蜜蜂授粉區域草莓的落果率明顯少于人工授粉區域草莓的落果率，這次由于及時疏花疏果，沒有因為農藝方面的原因造成不必要的損失，由于人工授粉的草莓授粉不完全，落果率相對于蜜蜂授粉要高，而且差異顯著。第三次落果高峰期發生在5月中上旬，由于氣溫較4月份突然升高，而且風速減慢，導致溫室大棚內持續高溫，高濕，草莓是溫寒植物，不耐高溫，長勢不好，而且坐果期濕度太高，極易出現灰霉病。這次落果率在兩種授粉模式下的差異不顯著。

表2 不同授粉模式對溫室草莓品質的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示差異顯著(Plt;0.05)。

Note: Different small letters in the same column represented significant difference at 0.05 level.

圖2 不同授粉模式對溫室草莓落果率的影響Fig.2 Fruit drop rate of strawberry in greenhouse pollinated by different method

3 討 論

3.1 蜜蜂授粉對草莓品質的影響

蜜蜂授粉的草莓品質明顯好于人工授粉的草莓果實，這主要是蜜蜂在與植物長期協同進化的過程中相互適應的結果。植物進化出香甜的花蜜和花粉，鮮艷的花朵顏色吸引蜜蜂，蜜蜂進化出了攜粉框，長長的口器以及敏感的嗅覺和觸覺，蜜蜂采集花蜜和花粉的過程就是植物受精的過程[13]。蜜蜂很少采集剛剛開放的花苞，而是采集成熟的花朵，因為成熟花朵的花粉活性較強，在花粉活性較強的時候得到授粉的花朵將來座果率高，而人工授粉很難保證所有花朵都在活性最強的時候完成受精[9,14]。作物如果能夠及時得到授粉，對其產量尤其是品質的提高會起到非常重要的作用，除此之外，作物在適應環境的能力和抗逆方面也會表現良好[15]。有研究報道，柱頭花粉數量的多少與果實種子的數量有密切相關性[16]。

本研究中蜜蜂授粉的草莓果實品質的各項指標均優于人工授粉的草莓果實品質。主要指可溶性固形物含量、Vc含量、糖酸比等指標，其中糖酸比差異顯著，在果實接近成熟時，總酸含量驟減，而總糖含量驟升，結果糖酸比短時間增加明顯，這項指標對改善草莓風味起到很大作用[17]。

3.2 環境因子對蜜蜂出巢活動的影響

加強溫室溫度控制，溫度直接影響蜜蜂出勤率；溫度過低，濕度過小，都會對蜜蜂出巢采集造成負面影響。同時，要及時搖蜜，保留一定量的空脾讓蜂王產卵，以此刺激工蜂出勤； 利用蜜蜂為溫室草莓授粉要充分考慮到蜜蜂的生物學特性，意大利蜜蜂相對于膜翅目其他蜂類進化程度較高，趨光性較強，溫室大棚內，塑料薄膜的方向由于日光的照射，顯得特備明亮，所以蜜蜂在溫室內會經常飛撞塑料薄膜，有研究報道[9,18]。蜜蜂由于飛撞塑料薄膜大量落在地面上，本實驗過程中也見到地面或者草莓植株上落著撞死的蜜蜂。在花期之前一周將蜂群移入溫室適應環境。有學者在蜜蜂的活動起點溫度，日工作時間以及訪花速度方面做過研究[19-20]。本實驗觀察到蜜蜂出巢活動在中午達到高峰，這也是與花朵長期進化的結果，因為中午是多數花朵的成熟高峰期。

溫度是影響授粉的重要因素，草莓在低于5 ℃開始進入休眠，從本文的觀察數據，湛江很少有低于5 ℃的天氣，在湛江種植草莓不存在冬眠的問題，但是5月份以后幾乎每天都會超過30 ℃，所有草莓在5月份以后就不再生產。30 ℃以上高溫會使花粉萌發受抑制[21-22]。本實驗平均溫度分別是10月、11月、12月、1月、2月、3月、4月、5月，在草莓的整個生育期溫度比較適宜，這個溫度也適合蜜蜂采集活動。

4 結 論

蜜蜂授粉可改善設施草莓果實品質，提高產量，是一項安全有效的溫室配套技術，可在溫室草莓種植中推廣應用。

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(責任編輯 李 潔)

EffectsofPollinationbyApismelliferaandbyHandonStrawberriesFruitDevelopmentandQualityunderGreenhouseConditions

YANG Jie1，FAN Wu-bo1，LI Duan-qi1，ZHAO Hong-xia2,XU Jian-xin1*，AN Dong-sheng1

(1.Zhanjiang Experimental Station，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Guangdong Zhanjiang 524013,China;2.Guangdong Institute of Applied Biological Resources，Guangdong Guangzhou 510260,China)

【Objective】Effects of pollination byApismelliferaand by hand on strawberries fruit development and quality under greenhouse conditions were studied to regulate honeybee pollination management and improve quality of strawberry in greenhouse.【Method】The experiment areas of pollination by the two different pollination ways，Apismelliferapollination and artificial pollination were set，fruit vertical and horizontal diameter growth dynamic condition, and fruit drop rate of strawberry were observed. Content of soluble solid, vitamin C, sugar, acid were measured. The results showed that the diameter growth rate of strawberry fruit pollinated byA.melliferawas significantly higher (Plt;0.05) than that of strawberry fruit pollinated by hand.【Result】There was a total of three fruit drop periods after strawberries began to fruit. Fruit drop rate between these two different pollination ways was not significantly different in the first period and the third period. But it ways was significantly different (Plt;0.05) in the second period. This rate was significantly lower by pollinated by honeybees than that by hand. Strawberry fruit quality pollinated byA.melliferawas significantly better than that of strawberry fruit pollinated by hand. This was the same with the sugar content，sugar/acid，Vc content，soluble solid content，malformed fruit rate except for acid content. 【Conclusion】Pollination byA.melliferacan increase production and improve quality of strawberry in greenhouse, which is a safe and effective technique of greenhouse and can be applied in the greenhouse strawberry planting.

Strawberry；Pollination by hand；Pollination byA.mellifera；Fruit quality；Greenhouse

S897.3

A

1001-4829(2017)11-2557-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.11.029

2016-12-28

中央預算事業單位科研啟動財政專項經費(zjky201302); 國家蜂產業技術體系廣州綜合試驗站(CARS-44-SYZ11)

楊 潔(1983-)，女，河南安陽人，博士，助理研究員，主要從事蜜蜂生物學研究，E-mail：yangjie418529@163.com；*為通訊作者：徐建欣(1984-)，男，天津人，博士，副研究員，主要從事遺傳多樣性研究，E-mail：xujianxin0713@qq.com。