桉樹人工混交林下植物多樣性特征

摘要 ［目的］了解紫金縣黃砂林場不同桉樹人工混交林下植物組成與多樣性特征。［方法］選取桉樹-香樟混交林（Ⅰ）、桉樹-杉木混交林（Ⅱ）和桉樹-馬尾松混交林（Ⅲ）3種桉樹人工混交林為研究對象，探討桉樹人工林樹種組成與林下植物多樣性的關系。［結果］3種人工林下植物共有35科50屬51種，其中，灌木植物15科19屬20種，以粗葉懸鉤子、杜莖山和野牡丹為主；草本植物15科24屬24種，以芒萁、山菅、烏毛蕨和金星蕨居多；藤本植物6科7屬7種，以葛藤、海金沙和清風藤分布較廣。灌木層、草本層和藤本植物層物種Simpson 優勢度指數和Shannon 多樣性指數均表現為桉樹-香樟混交林（Ⅰ）最大，桉樹-馬尾松混交林（Ⅲ）最小。3種桉樹人工林Simpson優勢度指數（D）、Shannon多樣性指數（H）均表現為草本層>灌木層>藤本植物層。［結論］營造桉樹-香樟混交林更有利于促進林分生長，提高林下植物多樣性，在制訂提高桉樹林分質量措施時，要重視經營措施下人工林下植物多樣性與樹種組成間的關系。

關鍵詞 桉樹人工林；混交林；物種豐富度；林下植物多樣性

中圖分類號 S792.39 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）13-0111-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.13.027

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Characteristics of Understory Plant Diversity in Artificial Mixed Eucalyptus Forests

CHEN Qian

（Guangdong Zhongyuan Ecological Planning and Design Institute Co.， Ltd.， Guangzhou， Guangdong 510800）

Abstract ［Objective］To understand the composition and diversity characteristics of understory plants in different artificial mixed Eucalyptus forests at Huangsha Forest Farm in Zijin County.［Method］Three types of Eucalyptus artificial mixed forests， namely Eucalyptus camphor mixed forest （I）， Eucalyptus fir mixed forest （II）， and Eucalyptus masson pine mixed forest （III）， were selected as the research objects to explore the relationship between tree species composition and understory plant diversity in Eucalyptus artificial forests.［Result］The results showed that there were a total of 51 species of 35 families， 50 genera， and 15 families， 19 genera， and 20 species of shrubs in the understory of the three artificial forests， with the main species being Rubus alceifolius， Maesa japonica， Melastoma candidum;there are 24 species of herbaceous plants in 24 genera and 15 families， with the majority being Dicranopteris dichotoma，Melastoma candidum， Blechnum orientale and Arathelypteris glanduligera;there are 7 species， 7 genera， and 6 families of vine plants， with Pueraria montana， Lygodium japonicum and Sabia japonica being more widely distributed. The Simpson dominance index and Shannon diversity index of species in the shrub layer， herbaceous layer， and vine layer are all highest in the Eucalyptus-Cinnamomum camphora mixed forest （I） and lowest in the Eucalyptus-Pinus massoniana mixed forest （III）. ［Conclusion］Creating a mixed Eucalyptus-Cinnamomum camphora forest is more conducive to promoting stand growth and improving understory plant diversity. When formulating measures to improve the quality of Eucalyptus stands， attention should be paid to the relationship between understory plant diversity and tree species composition in artificial forests under management measures.

Key words Eucalyptus plantations;Mixed forests;Species richness;Diversity of understory plants

作者簡介 陳乾（1994—），男，四川巴中人，碩士，從事森林資源調查和生態影響研究。

收稿日期 2023-11-11

森林經營中，樹種組成、群落垂直結構是發揮森林生態功能的重要因子，是森林生態系統演替進程的有效判斷依據，尤其是樹木的空間結構及其相互作用在控制森林生態系統功能方面發揮著重要作用［1-2］。林木種子萌發及幼苗生長與林下灌草層、林分郁閉度關系密切，更新的幼苗及喬木層樹種與灌草層競爭光照、水分、土壤養分和生存空間等環境條件，改變凋落物的積累量、分布和分解，進一步影響養分歸還速率和土壤理化性質，使森林群落結構和植物多樣性隨之發生調整和改變［2-3］。桉樹屬桃金娘科（Myrtaceae）桉屬（Eucalyptus）樹種的統稱，具有速生、高產、優質及適應性強等特性，已成為我國南方重要的速生豐產林造林樹種［4-5］。就目前而言，有關桉樹混交林下植物多樣性特征研究報道不多，這對于研究桉樹混交林的群落空間結構、養分循環及平衡規律對森林植被生長的影響帶來局限性和挑戰。筆者在廣東省紫金縣黃砂林場開展試驗，以不同樹種組成的桉樹人工混交林為研究對象，分析3種桉樹人工林下植物物種組成及其多樣性的差異，探討桉樹林地樹種配置對林下植物多樣性的影響，以期為桉樹人工林經營管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于紫金縣黃砂林場，林場地處廣東省紫金縣九和鎮和藍塘鎮交界處，23°29′0.10″N，115°01′51.13″E。該地區屬于典型的亞熱帶季風氣候區，多為山地丘陵地貌，季風明顯，氣候溫和，光照充足，雨量充沛。年氣溫20.5 ℃，全年冰霜日較少，年降水量1 733.9 mm，夏季降水較多。土壤以赤紅壤和紅壤為主，花崗巖成土母質，土層較厚。試驗地林下植被主要有桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、野牡丹（Melastoma candidum）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、烏毛蕨（Blechnum orientale）、葛藤（Pueraria montana）等。

1.2 樣地設置和調查

2022年3月，在全面踏查的基礎上，在試驗區選擇林齡相同，坡度、坡向及土壤等立地條件基本一致的不同樹種配置的3種7年生桉樹人工林作為研究對象，包括桉樹-香樟混交林（Ⅰ）、桉樹-杉木混交林（Ⅱ）、桉樹-馬尾松混交林（Ⅲ），桉樹與香樟、杉木、馬尾松的混交比例均為6∶4，混交方式均為株間混交。在每種林分類型中設置3個20 m×20 m標準地，共9個標準地。在每個標準地按對角線法等距布設3個5 m×5 m灌木樣方，在灌木樣方的中心布設1個1 m×1 m草本樣方，共設置27個灌木樣方和27個草本樣方。樣地海拔、坡度、坡向等信息見表1。對每個標準地的林木進行每木檢尺，記錄胸徑、樹高及株數，調查灌木樣方內所有種類（包括喬木幼苗和藤本植物）的種名、高度和株數，記錄草本樣方內所有種類的種名、蓋度和數量等。在每個草本樣方中，用標準環刀取1個0～20 cm土層的原狀土，共27個環刀土，測定土壤密度和體積含水量等。

1.3 林下植物多樣性指數計算

多樣性指數包括物種豐富度指數（S）、Simpson 優勢度指數（D）、Shannon 多樣性指數（H）和Pielou 均勻度指數（J）。物種豐富度指數S為總物種數；Simpson 優勢度指數D=1-Si=1P2i；Shannon 多樣性指數H=-Si=1PilnPi；Pielou 均勻度指數J=H/lnS。式中：S 為林下植物總種數；Pi表示種i的個體數占群落中總個體數的比例。

1.4 數據處理與分析

采用Microsoft Office Excel 2010處理試驗數據，利用SPSS 20.0對所得數據進行統計分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）對林下植物多樣性指數進行差異性分析，同時采用LSD最小顯著差法進行多重比較，數據均以平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1 林下植物物種豐富度

3種不同桉樹人工林下灌木、草本和藤本植物物種組成見表2，林下植物種類見植物名錄（表3）。桉樹-香樟混交林（Ⅰ）、桉樹-杉木混交林（Ⅱ）和桉樹-馬尾松混交林（Ⅲ）3種人工林下植物共包含35科50屬51種，其中，灌木植物15科19屬20種，粗葉懸鉤子、杜莖山和野牡丹的分布范圍較廣，是3種人工林的共有種；草本植物15科24屬24種，芒萁、山菅、烏毛蕨和金星蕨在3種桉樹人工林的分布范圍較廣，數量較多；藤本植物6科7屬7種，葛藤、海金沙和清風藤3種藤本植物在3種人工林中分布較廣。Ⅰ型林地有灌木植物10科11屬11種，草本植物11科13屬13種，藤本植物3科4屬4種；Ⅱ型林地有灌木植物9科9屬9種，草本植物6科10屬10種，藤本植物4科4屬4種，Ⅲ型林地有灌木植物5科5屬5種，草本植物7科8屬8種，藤本植物2科2屬2種（表2）。

2.2 林下植物群落多樣性

由表4可知，3種桉樹人工林灌木、草本和藤本植物層物種Simpson 優勢度指數（D）和Shannon 多樣性指數（H）變化較為一致，均表現為 Ⅰ 最大，Ⅲ最小，而灌木層Pielou 均勻度指數（J）Ⅱ最大，Ⅲ最小，草本層和藤本植物層Pielou均勻度指數（J）均表現為Ⅲ最大，Ⅱ最小，說明桉樹-香樟混交林下植物種類較多，而桉樹-馬尾松混交林較少，桉樹-杉木混交林灌木植物分布較均勻，桉樹-馬尾松混交林下草本植物和藤本植物分布較分散；對于灌木層、草本層、藤本植物層D，均表現為Ⅰ和Ⅱ無顯著差異（P>0.05），Ⅰ和Ⅱ均與Ⅲ間差異顯著（P<0.05）；灌木層H在3種桉樹人工林間差異顯著（P<0.05），Ⅰ和Ⅲ的草本層、藤本植物層H與Ⅲ間均存在顯著差異（P<0.05）；草本層、藤本植物層J均在3種人工林間無顯著差異（P>0.05），而Ⅰ和Ⅱ灌木層J差異不顯著（P>0.05）。3種桉樹人工林D、H均表現為草本層>灌木層>藤本植物層，說明草本植物在3種人工林中優勢較明顯，生態功能較突出，而3種桉樹人工林J在灌木層、草本層和藤本植物層間的變化較大，其中，Ⅰ的J表現為藤本植物層>草本層>灌木層，Ⅱ表現為灌木層>草本層>藤本植物層，Ⅲ表現為草本層>藤本層>灌木層，說明不同林分類型中灌木、草本和藤本植物分布差異較大。

3 結論與討論

基于不同樹種組成的合理林分結構是維持林地生產力和提高森林生態系統功能的重要條件，混交林在改善林內環境，提高土壤理化性質及增加植物多樣性等方面發揮著重要

作用［6-7］。混交林生態系統功能優勢明顯，為林下更多植物的生長提供條件，有利于提高森林生態系統功能及其穩定性［8］。林下植物組成和物種多樣性能直觀反映森林生態系統和群落特征，與林下植物群落結構及穩定程度密切相關［9-11］。

該研究中，灌木、草本和藤本植物對林地資源形成了激烈的競爭，3種林地草本層物種豐富度指數、Simpson優勢度指數和Shannon多樣性指數均高于灌木層和藤本植物層，而桉樹-杉木混交林灌木層Pielou 均勻度指數高于草本層，桉樹-香樟藤本植物層Pielou 均勻度指數高于灌木層和草本層。這可能是由于當冠層郁閉度較大時，林下環境不適宜灌木植物的生長，導致灌木生長緩慢，而草本植物較強的耐陰適應性致使其生長較好［12］。灌木層、草本層和藤本植物層物種Simpson 優勢度指數和Shannon多樣性指數均表現為桉樹-馬尾松混交林最低，而桉樹-馬尾松混交林草本層和藤本植物層Pielou均勻度指數高于桉樹-香樟、桉樹-杉木混交林，說明桉樹-香樟、桉樹-杉木混交林下優勢植物明顯，生態功能突出，但桉樹-馬尾松混交林下草本植物分布較均勻。

林分結構在森林植物群落組成和物種多樣性特征表現方面發揮著重要作用，尤其是合理的樹種搭配是提升林下植物多樣性整體水平的有效途徑［13］。該研究僅討論了桉樹人工林樹種組成與林下植物多樣性間的關系，除基于樹種組成的林分結構影響林下植物生長外，可能還有其他環境因子影響桉樹人工林下植物多樣性，如土壤、氣候、光照和地形等因素［14-17］，后續可綜合考慮這些因素，進一步研究桉樹人工林下植物多樣性與環境因子間的關系。

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